El piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) es un ave marina originaria de las regiones tropicales y subtropicales del Océano Pacífico oriental . Es una de las seis especies del género Sula , conocidas como piqueros. Es fácilmente reconocible por sus distintivas patas de color azul brillante, que es un rasgo seleccionado sexualmente . Los machos exhiben sus pies en un elaborado ritual de apareamiento levantándolos hacia arriba y hacia abajo mientras se pavonean ante la hembra. La hembra es un poco más grande que el macho y puede medir hasta 90 cm (35 pulgadas) de largo con una envergadura de hasta 1,5 m (5 pies). [2]
Piquero de patas azules Rango temporal: Holoceno -reciente | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Suliformes |
Familia: | Sulidae |
Género: | Sula |
Especies: | S. nebouxii |
Nombre binomial | |
Sula nebouxii Milne-Edwards , 1882 | |
Rango mostrado por área roja |
Los hábitats naturales de reproducción del piquero de patas azules son las islas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico. Se puede encontrar desde el Golfo de California al sur a lo largo de las costas occidentales de América Central y del Sur hasta Perú . Aproximadamente la mitad de todas las parejas reproductoras anidan en las Islas Galápagos . [3] Su dieta consiste principalmente en pescado, que obtiene buceando y en ocasiones nadando bajo el agua en busca de su presa. A veces caza solo, pero por lo general caza en grupos. [4]
El piquero de patas azules suele poner de uno a tres huevos a la vez. La especie practica la eclosión asincrónica, a diferencia de muchas otras especies en las que la incubación comienza cuando se pone el último huevo y todos los polluelos nacen juntos. Esto da como resultado una desigualdad de crecimiento y una disparidad de tamaño entre hermanos, lo que lleva a un siblicidio facultativo en tiempos de escasez de alimentos. [5] Esto hace que el piquero de patas azules sea un modelo importante para estudiar el conflicto entre padres e hijos y la rivalidad entre hermanos .
Taxonomía
El piquero de patas azules fue descrito por el naturalista francés Alphonse Milne-Edwards en 1882 con el actual nombre binomial Sula nebouxii . [6] El epíteto específico fue elegido para honrar al cirujano, naturalista y explorador Adolphe-Simon Neboux (1806-1844). [7] Hay dos subespecies reconocidas : [8]
- S. n. nebouxii Milne-Edwards, 1882 - Costa del Pacífico de América del Sur y Central
- S. n. excisa Todd , 1948 - Islas Galápagos [9]
Su pariente más cercano es el piquero peruano . Es probable que las dos especies se hayan separado recientemente debido a sus características ecológicas y biológicas compartidas. [10] Un estudio de 2011 de múltiples genes calculó que las dos especies divergieron hace entre 1,1 y 0,8 millones de años. [11]
El nombre piquero proviene de la palabra española bobo ("estúpido", "tonto" o "payaso") porque el piquero de patas azules es, como otras aves marinas, torpe en tierra. [3] También se les considera tontos por su aparente intrepidez hacia los humanos. [2]
Descripción
El piquero de patas azules mide en promedio 81 cm (32 pulgadas) de largo y pesa 1,5 kg ( 3+1 ⁄ 4 lb), siendo la hembra un poco más grande que el macho. Sus alas son largas, puntiagudas y de color marrón. El cuello y la cabeza del piquero de patas azules son de color marrón claro con rayas blancas, mientras que el vientre y la parte inferior exhiben un plumaje blanco puro. [12] Sus ojos están colocados a ambos lados de su pico y orientados hacia el frente, lo que permite una excelente visión binocular . Sus ojos son de un amarillo distintivo, y el macho tiene más amarillo en el iris que la hembra. Los piqueros de patas azules tienen picos y patas negros y están revestidos con una capa de suave plumón blanco. La subespecie S. n. excisa que se reproduce en las Islas Galápagos es más grande que la subespecie nominada y tiene un plumaje más claro, especialmente alrededor del cuello y la cabeza. [9]
El piquero peruano es similar en apariencia, pero tiene patas grises, cabeza y cuello más blancos y manchas blancas en las coberteras de sus alas. Los rangos de las dos especies se superponen en las aguas del norte de Perú y el sur de Ecuador. [13]
Dado que el piquero de patas azules se alimenta de los peces al zambullirse de cabeza en el agua, sus fosas nasales están cerradas permanentemente y tiene que respirar por las comisuras de la boca. Su característica más notable son sus pies de color azul, que pueden variar en color desde un turquesa pálido hasta un aguamarina profunda. Los machos y las aves más jóvenes tienen patas más ligeras que las hembras. [2] Sus pies azules juegan un papel clave en los rituales de cortejo y reproducción, y el macho muestra visualmente sus pies para atraer parejas durante la temporada de reproducción.
Distribución y hábitat
El piquero de patas azules se distribuye entre las costas continentales del Océano Pacífico oriental desde California hasta las Islas Galápagos al sur de Perú. [14] Es estrictamente un ave marina. Su única necesidad de tierra es criar y criar crías, lo que hace a lo largo de las costas rocosas del Pacífico oriental. [13]
Un piquero puede usar y defender dos o tres sitios de anidación, que consisten en lava negra desnuda en pequeñas hendiduras en el suelo, hasta que desarrollen una preferencia por uno unas semanas antes de la puesta de los huevos. Estos nidos se crean como parte de grandes colonias. Mientras anida, la hembra se vuelve de cara al sol durante todo el día, por lo que el nido está rodeado de excrementos.
Dispersión natal
Las hembras comienzan a reproducirse cuando tienen entre 1 y 6 años, mientras que los machos comienzan a reproducirse cuando tienen entre 2 y 6 años. Se produce una dispersión natal muy limitada , lo que significa que las parejas jóvenes no se alejan de sus nidos natales originales para su propia primera reproducción, lo que lleva a la congregación de cientos de piqueros en densas colonias. El beneficio de la dispersión limitada es que al permanecer cerca de los sitios de anidación de sus padres, es más probable que los piqueros tengan un nido de alta calidad. Dado que sus padres habían criado con éxito a los polluelos hasta la edad reproductiva, su sitio de anidación debe haber sido efectivo, ya sea al proporcionar protección contra la depredación y el parasitismo , o por su idoneidad para despegar y aterrizar. [15] Se ha observado bigamia en la especie y se conocen casos en los que dos hembras y un macho comparten un solo nido. [dieciséis]
Pigmentación del pie
El color azul de las patas palmeadas del piquero de patas azules proviene de los pigmentos carotenoides obtenidos de su dieta de pescado fresco. Los carotenoides actúan como antioxidantes y estimulantes de la función inmunológica del piquero de patas azules, lo que sugiere que la pigmentación de carotenoides es un indicador del estado inmunológico de un individuo. [17] Los pies azules también indican el estado de salud actual de un piquero. Los piqueros que fueron privados de alimento experimentalmente durante 48 horas experimentaron una disminución en el brillo del pie debido a una reducción en la cantidad de lípidos y lipoproteínas que se utilizan para absorber y transportar carotenoides. Por lo tanto, los pies son indicadores rápidos y honestos del nivel de nutrición actual de un piquero. [17] Como los pies azules son señales que indican de manera confiable el estado inmunológico y de salud de un piquero, la coloración se favorece a través de la selección sexual .
Selección femenina
El brillo de los pies disminuye con la edad, por lo que las hembras tienden a aparearse con machos más jóvenes con pies más brillantes, que tienen mayor fertilidad y mayor capacidad para brindar cuidados paternos que los machos mayores. En un experimento de crianza cruzada , el color del pie refleja la contribución paterna a la crianza de los polluelos; Los polluelos criados por padres adoptivos con pies más brillantes crecían más rápido que los polluelos criados por machos adoptivos con pies más apagados. [18] Las hembras evalúan continuamente la condición de sus parejas según el color del pie. En un experimento, los machos cuyas parejas habían puesto un primer huevo en el nido tenían los pies embotados por el maquillaje. Las parejas femeninas pusieron segundos huevos más pequeños unos días después. Como los pies más apagados suelen indicar una disminución de la salud y posiblemente de la calidad genética, es una adaptación que estas hembras disminuyan su inversión en el segundo huevo. Los segundos huevos más pequeños contenían menos concentración de yema, lo que podría influir en el desarrollo del embrión, el éxito de la eclosión y el subsiguiente crecimiento y supervivencia de los polluelos. Además, contenían menos andrógenos de yema . [19] Dado que los andrógenos desempeñan un papel importante en la supervivencia de los polluelos, el experimento sugirió que las hembras piqueros de patas azules utilizan el atractivo y la calidad genética percibida de sus parejas para determinar cuántos recursos deben asignar a sus huevos. [17] Esto apoya la teoría de la asignación diferencial, que predice que los padres invierten más en el cuidado de sus hijos cuando se combinan con parejas atractivas. [17]
Selección masculina
Los machos también evalúan el valor reproductivo de su pareja y ajustan su propia inversión en la cría de acuerdo con la condición de su pareja. Las hembras que ponen huevos más grandes y brillantes están en mejores condiciones y tienen mayor valor reproductivo . Por lo tanto, los machos tienden a mostrar mayor atención y cuidado parental a los huevos más grandes, ya que esos huevos fueron producidos por una hembra con aparente buena calidad genética. Los huevos más pequeños y opacos obtuvieron menos cuidados paternos. El color del pie femenino también se observa como una indicación de la condición femenina percibida. En un experimento, los investigadores silenciaron el color de los huevos, los machos estaban dispuestos a tener un cuidado similar tanto con los huevos grandes como con los pequeños si su pareja tenía patas de colores brillantes, mientras que los machos emparejados con hembras de patas opacas solo incubaron huevos más grandes. Los investigadores también encontraron que los machos no aumentaron su atención cuando las hembras exhibieron pies brillantes y descendencia de alta calidad. [20]
Comportamiento y ecología
Caza y alimentación
El piquero de patas azules es un devorador de pescado especializado, que se alimenta de pequeños cardúmenes como las sardinas , las anchoas , la caballa y los peces voladores . También tomará calamares y despojos . El piquero de patas azules caza al zambullirse en el océano tras su presa, a veces desde una gran altura, y también puede nadar bajo el agua en busca de su presa. Puede cazar solo, en parejas o en bandadas más grandes. Los piqueros viajan en grupos de aproximadamente 12 a áreas de agua con grandes cardúmenes de peces pequeños. Cuando el pájaro líder ve un banco de peces en el agua, hace una señal al resto del grupo y todos se sumergen al unísono, apuntando sus cuerpos hacia abajo como flechas. [4]
El buceo se puede realizar desde alturas de 10 a 30,5 m (33 a 100 pies) e incluso hasta 100 m (330 pies). Estas aves golpean el agua a unos 97 km / h (27 m / s) y pueden llegar a profundidades de 25 m (80 pies) por debajo de la superficie del agua. Sus cráneos contienen sacos de aire especiales que protegen al cerebro de una enorme presión. [2] Las presas generalmente se comen mientras las aves aún están bajo el agua. Los individuos prefieren comer solos en lugar de con su grupo de caza, generalmente temprano en la mañana o al final de la tarde. [21] Los machos y las hembras pescan de manera diferente, lo que puede contribuir a por qué las patas azules, a diferencia de otros piqueros, crían más de una cría. El macho es más pequeño y tiene una cola proporcionalmente más grande, lo que le permite pescar en áreas poco profundas y aguas profundas. La hembra es más grande y puede transportar más comida. Tanto el macho como la hembra alimentan a los polluelos mediante regurgitación. [21]
Cría
El piquero de patas azules es monógamo , aunque tiene el potencial de ser bígamo . [16] Es un criador oportunista , con el ciclo de cría que ocurre cada 8 a 9 meses. [22] El cortejo del piquero de patas azules consiste en que el macho haga alarde de sus pies azules y baile para impresionar a la hembra. El macho comienza mostrando sus pies, pavoneándose frente a la hembra. Luego, presenta los materiales del nido y termina el ritual de apareamiento con una exhibición final de sus pies. [23] El baile también incluye "señalar al cielo", que consiste en que el macho apunta su cabeza y pico hacia el cielo mientras mantiene las alas y la cola levantadas. [24]
Crianza joven
El piquero de patas azules es una de las dos únicas especies de piqueros que crían a más de un polluelo en un ciclo de reproducción.
La hembra de piquero de patas azules pone dos o tres huevos, con una diferencia de cuatro a cinco días. Tanto el macho como la hembra se turnan para incubar los huevos, mientras que el pájaro que no se sienta vigila. Dado que el piquero de patas azules no tiene un parche de incubación , usa sus patas para mantener calientes los huevos. El período de incubación es de 41 a 45 días. Por lo general, uno o dos polluelos nacen de los dos o tres huevos puestos originalmente. El hombre y la mujer comparten las responsabilidades parentales . El macho proporciona alimento a las crías en la primera parte de sus vidas debido a su buceo especializado. La hembra toma el relevo cuando la demanda es mayor. [10] Los polluelos se alimentan del pescado regurgitado en la boca del adulto. Si el piquero padre de patas azules no tiene suficiente comida para todos los polluelos, solo alimentará al polluelo más grande, asegurándose de que al menos uno sobreviva. [5]
Al igual que otras aves con dimorfismo sexual , las hembras de los piqueros de patas azules suelen favorecer el sexo más pequeño durante los períodos de escasez de alimentos. Los piqueros no muestran diferencias claras de tamaño según el sexo, pero las hembras crecen más rápido que los machos, lo que significa que requieren una mayor inversión de los padres. Los piqueros de patas azules muestran un comportamiento que se describe en la hipótesis de inversión flexible, que establece que una hembra ajusta la asignación de recursos para maximizar su éxito reproductivo de por vida. Esto se demostró en un experimento en el que a las hembras se les cortaron las plumas de vuelo, de modo que tuvieron que gastar más energía durante los vuelos para obtener alimento para sus crías. Los polluelos de tales madres se vieron más afectados que sus hermanos, ya que tenían masas más bajas y longitudes de alas más cortas. [25]
Los polluelos tienen más probabilidades de convertirse en adultos reproductivos cuando uno de los padres es mayor y el otro joven. Se desconoce la razón de esto, pero los polluelos con padres de diferente edad son los menos infectados por garrapatas. [26]
Jerarquía de cría debido a la eclosión asincrónica
El piquero de patas azules pone de uno a tres huevos en un nido a la vez, aunque el 80% de los nidos solo contienen dos huevos. [27] Los huevos se ponen con cinco días de diferencia. Después de que se pone el primer huevo, se incuba inmediatamente, lo que da como resultado una diferencia en los tiempos de eclosión de los polluelos. El primer pollito nace cuatro días antes que el otro, por lo que recibe una ventaja de crecimiento de cuatro días en comparación con su hermano menor. Esta eclosión asincrónica tiene muchos propósitos. Primero, espacia el período de tiempo difícil en la crianza durante el cual los polluelos recién nacidos son demasiado débiles para aceptar alimentos regurgitados . Además, reduce la posibilidad de que los padres sufran una pérdida total de cría a manos de depredadores como la serpiente de leche . [28]
La eclosión asincrónica también puede reducir la rivalidad entre hermanos . Las crías sincrónicas manipuladas experimentalmente produjeron polluelos más agresivos; los polluelos en crías asincrónicas fueron menos violentos. Podría decirse que este patrón de comportamiento ocurre a través de una jerarquía de cría claramente establecida en hermanos nacidos asincrónicamente. Aunque la eclosión asincrónica no es vital para la formación de jerarquías de cría (las crías sincrónicas experimentalmente las establecieron también), sí ayuda en la reducción eficiente de la cría cuando los niveles de alimentos son bajos. Los polluelos subordinados en crías asincrónicas mueren más rápidamente, aliviando así a los padres de la carga de alimentar a ambas crías cuando los recursos son insuficientes para hacerlo adecuadamente. [29]
Siblicidio facultativo
Los piqueros de patas azules practican el siblicidio facultativo , optando por causar la muerte de un hermano en función de las condiciones ambientales. El pollito A, que nace primero, matará al pollito B más joven si existe escasez de alimentos. La disparidad de tamaño inicial entre el pollito A y el pollito B se mantiene durante al menos los dos primeros meses de vida. [28] Durante las épocas de escasez, el polluelo A puede atacar al polluelo B picoteando vigorosamente a su hermano menor, o simplemente puede arrastrar a su hermano menor por el cuello y sacarlo del nido. Los experimentos en los que se pegaron los cuellos de los polluelos con cinta adhesiva para inhibir la ingestión de alimentos mostraron que la agresión entre hermanos aumentaba drásticamente cuando el peso de los polluelos A descendía por debajo del 20-25% de su potencial. Se produjo un fuerte aumento en el picoteo por debajo de ese umbral, lo que indica que el siblicidio es, en parte, provocado por el peso del pollito dominante, y no simplemente por la diferencia de tamaño entre los hermanos. Las crías más jóvenes (las de menos de seis semanas) tenían tres veces la tasa de picoteo que las crías más viejas. Esto quizás se deba a la relativa incapacidad de los polluelos B jóvenes para defenderse del ataque de un polluelo A. [30]
El hermano mayor también puede dañar al menor al controlar el acceso a la comida entregada por los padres. Los pollitos A siempre reciben comida antes que los pollitos B. Aunque los polluelos subordinados mendigan tanto como sus hermanos dominantes, los polluelos mayores pueden desviar la atención de los padres hacia ellos mismos, ya que su gran tamaño y notoriedad sirven como estímulos más efectivos. [28]
Sin embargo, otro experimento mostró que los piqueros no operan exclusivamente según la "hipótesis de las sobras", en la que los polluelos más jóvenes se alimentan sólo después de que los mayores están completamente saciados. En cambio, los investigadores identificaron un cierto grado de tolerancia hacia el hermano menor durante períodos cortos de escasez de alimentos. Esta hipótesis sugiere que los polluelos mayores reducen moderadamente la ingesta de alimentos, lo suficiente para que el hermano menor no muera de hambre. Aunque este sistema funciona durante la escasez de alimentos a corto plazo, es insostenible durante períodos prolongados de escasez. En este último caso, el hermano mayor suele volverse agresivo y siblicida. [31]
Papel de los padres en el siblicidio
Los padres piqueros de patas azules son espectadores pasivos de este conflicto intrarrevolucionario. No intervienen en las luchas de sus descendientes, ni siquiera en el punto de siblicide. Los padres bobo incluso parecen facilitar la desaparición del hermano menor al crear y mantener la desigualdad entre los dos polluelos. Refuerzan la jerarquía de cría alimentando al polluelo dominante con más frecuencia que al subordinado. Por lo tanto, responden a la jerarquía de cría y no al nivel de mendicidad a la hora de decidir qué polluelo alimentar, ya que ambos polluelos piden en cantidades iguales. Este nivel de pasividad hacia la muy posible muerte de sus crías más jóvenes puede ser una indicación de que la reducción de la cría es ventajosa para los padres. [30] La "hipótesis del huevo seguro" considera que el segundo huevo y el pollito resultante son un seguro para los padres en caso de que el primer huevo no eclosione, o si los niveles de alimentos son más altos de lo esperado. [27]
Sin embargo, los padres tontos pueden no ser tan indiferentes como parecen. El comportamiento de los padres descrito anteriormente puede estar enmascarando el conflicto entre padres e hijos . Los padres piqueros de patas azules hacen nidos de lados empinados que sirven para disuadir la expulsión temprana del polluelo más joven por parte del hermano mayor. Esto contrasta directamente con el piquero enmascarado , una especie en la que el siblicidio es obligatorio debido a la facilidad con la que los hermanos mayores pueden expulsar a los polluelos más jóvenes de sus nidos planos. Cuando los nidos de piqueros de patas azules se aplanaron experimentalmente, los padres los restauraron a su pendiente original. [32] Los piqueros de patas azules que fueron colocados en nidos de piqueros enmascarados eran más propensos a participar en el siblicidio, lo que revela que el cuidado de los padres de alguna manera afecta el nivel de siblicidio. [33] Los padres también parecen responder con más frecuencia a los polluelos que se encuentran en peores condiciones corporales durante los períodos de privación de alimentos. [34] El análisis de la masa de huevos muestra que en las nidadas producidas al comienzo de la temporada de reproducción, el segundo huevo en un nido era, en promedio, un 1,5% más pesado que el primero. Dado que los huevos más pesados dan lugar a pollitos más pesados que tienen una mayor aptitud, esta evidencia indica que los padres pueden intentar rectificar cualquier desventaja que acompañe a una fecha de nacimiento tardía invirtiendo más en el segundo huevo. [35] El análisis hormonal de los huevos también muestra que no parece existir ningún favoritismo de los padres con respecto a la asignación de andrógenos . Esto puede deberse simplemente a que la especie ha desarrollado formas más simples de manipular las asimetrías y maximizar la producción reproductiva de los padres. [36] Lo que a primera vista puede parecer una cooperación de los padres con el polluelo mayor, de hecho puede enmascarar un conflicto genético entre padres e hijos. [37]
Efectos a largo plazo de las jerarquías
Siempre existe una relación de dominante-subordinado entre los polluelos de una cría. Aunque los pollos A dominantes crecen más rápido y sobreviven más allá de la infancia con más frecuencia que los pollos B subordinados, no se observa diferencia en el éxito reproductivo entre los dos tipos de hermanos durante la edad adulta. En un estudio longitudinal, no se observaron efectos a largo plazo de las jerarquías de dominancia; de hecho, a menudo se observó que los polluelos subordinados producían sus propios nidos antes que sus hermanos dominantes. [37]
Comunicación
Los piqueros de patas azules emiten gruñidos o gritos estridentes o polisilábicos y silbidos tenues. Se sabe que los machos de la especie levantan la cabeza y silban a una hembra que pasa volando. Sus exhibiciones rituales también son una forma de comunicación.
Los compañeros pueden reconocerse por sus llamadas. Aunque las llamadas diferían entre sexos, estaban presentes firmas individuales únicas. Tanto los machos como las hembras pueden discriminar las llamadas de sus parejas de las de los demás. [38]
Disminución de la población
La preocupación por una disminución en la población de piqueros de las Islas Galápagos impulsó un proyecto de investigación en su causa. El proyecto, terminado en abril de 2014, confirmó la disminución de la población. [39] La población de piqueros de patas azules parece tener problemas para reproducirse, por lo que está disminuyendo lentamente. Se teme que la disminución sea a largo plazo, pero es necesario recopilar datos anuales para llegar a una conclusión firme de que no se trata de una fluctuación normal.
Los problemas alimentarios pueden ser la causa de una falla observada de las aves para siquiera intentar reproducirse. Esto está relacionado con la disminución de las sardinas ( Sardinops sagax ), una parte importante de la dieta de los piqueros. Trabajos anteriores en la isla Española lograron la reproducción exitosa de piqueros de patas azules que tienen acceso a las sardinas, en cuyo caso su dieta consiste esencialmente en su totalidad en sardinas. Sin embargo, las sardinas han estado ausentes en gran medida en el área de Española desde 1997, como se ha demostrado con los piqueros de Nazca allí, que también prefieren las sardinas, pero pueden reproducirse con otras presas. En 2012-13, aproximadamente solo la mitad de las presas en la dieta de los piqueros eran sardinas. No se observó evidencia de otras posibles causas del declive, como los efectos de los seres humanos, los depredadores introducidos o las enfermedades. [40]
Referencias
- ^ BirdLife International (2012). " Sula nebouxii " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
- ^ a b c d "Día de los piqueros de patas azules" . Fideicomiso de Conservación de Galápagos . 2010 . Consultado el 26 de noviembre de 2012 .
- ^ a b "Piquero de patas azules" . National Geographic . Consultado el 26 de noviembre de 2012 .
- ^ a b Manual de las aves del mundo vol . 1 . Lynx Edicions. 1992.
- ^ a b Drummond, Hugh; González, Edda; Osorno, José Luis (1986). "Cooperación padre-descendencia en el piquero de patas azules ( Sula nebouxii ): roles sociales en la reducción de la cría infanticida". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 19 (5): 365–372. doi : 10.1007 / bf00295710 . S2CID 36417383 .
- ^ Milne-Edwards, Alphonse (1882). "Recherches sur la faune des régions Australes: Chapitre VII - Totipalmes". Annales des sciences naturelles, Zoologie . 6 (en francés). 13 (4). pag. 37 , lámina 14 .
- ^ Jobling, James A. (2010). El Diccionario Helm de Nombres Científicos de Aves . Londres, Reino Unido: Christopher Helm. pag. 266 . ISBN 978-1-4081-2501-4.
- ^ Gill, Frank ; Donsker, David, eds. (2016). "Hamerkop, Shoebill, pelícanos, piqueros y cormoranes" . Lista de aves del mundo versión 6.3 . Unión Internacional de Ornitólogos . Consultado el 31 de julio de 2016 .
- ^ a b Todd, WE Clyde (1948). "Un nuevo piquero y un nuevo Ibis de Sudamérica" . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 61 : 49.
- ^ a b Manual de las aves del mundo vol. 1 . Lynx Edicions. 1992. p. 312.
- ^ Patterson, SA; Morris-Pocock, JA; Friesen, VL (2011). "Una filogenia multilocus de los Sulidae (Aves: Pelecaniformes)". Filogenética molecular y evolución . 58 (2): 181–91. doi : 10.1016 / j.ympev.2010.11.021 . PMID 21144905 .
- ^ "Piquero de patas azules - Sula nebouxii" . NatureWorks . Archivado desde el original el 19 de marzo de 2013 . Consultado el 26 de noviembre de 2012 .
- ^ a b Díaz, Hernández; José Alfredo; Erika Nathalia Salazar Gómez. "Piquero de patas azules ( Sula nebouxii )" . Aves neotropicales en línea . Consultado el 9 de diciembre de 2012 .
- ^ Zavalaga, Carlos B .; Benvenuti, Silvano; Dall'Antonia, Luigi; Emslie, Steven D. (2007). "Comportamiento de buceo de piqueros patas azules Sula nebouxii en el norte de Perú en relación al sexo, tamaño corporal y tipo de presa" . Serie del progreso de la ecología marina . 336 : 291-303. doi : 10.3354 / meps336291 .
- ^ Osorio-Beristain, Marcela; Drummond, Hugh (1993). "Dispersión natal y cría diferida en el piquero de patas azules" (PDF) . El Auk . 110 (2).
- ^ a b Castillo-Guerrero, José Alfredo; Mellink, Eric; Aguilar, Aaron (2005). "¿Bigamia en el piquero de patas azules y el piquero marrón?". Aves acuáticas . 28 (3): 399–401. doi : 10.1675 / 1524-4695 (2005) 028 [0399: bitbba] 2.0.co; 2 .
- ^ a b c d Velando, Alberto; Beamonte-Barrientos, Rene; Torres, Roxana (2006). "Color de piel a base de pigmentos en el piquero de patas azules: una señal honesta de la condición actual utilizada por las hembras para ajustar la inversión reproductiva". Oecologia . 149 (3): 535–542. doi : 10.1007 / s00442-006-0457-5 . PMID 16821015 . S2CID 18852190 .
- ^ Torres, Roxana; Velando, Alberto (2007). "Senescencia reproductiva masculina: el precio del daño oxidativo inmunoinducido sobre el atractivo sexual en el piquero de patas azules" . Revista de Ecología Animal . 76 (6): 1161-1168. doi : 10.1111 / j.1365-2656.2007.01282.x . PMID 17922712 .
- ^ Detressangle, Fabrice; Boeck, Lordes; Torres, Roxana (2008). "La inversión materna en huevos se ve afectada por el color de las patas masculinas y las condiciones de reproducción en el piquero de patas azules, Sula nebouxii ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 62 (12): 1899–1908. doi : 10.1007 / s00265-008-0620-6 . S2CID 23627338 .
- ^ Morales, Judith; Torres, Roxana; Velando, Alberto (2012). "Apuestas seguras: los machos ayudan a las hembras aburridas sólo cuando crían descendientes de alta calidad". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 66 (1): 135-143. doi : 10.1007 / s00265-011-1261-8 . S2CID 14882787 .
- ^ a b Harris, M. 2001. "Sula nebouxii" (en línea), Animal Diversity Web. Consultado el 22 de septiembre de 2013 en http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Sula_nebouxii/
- ^ Anderson, David J. (1989). "Respuestas diferenciales de piqueros y otras aves marinas en las Galápagos al evento El Niño-Oscilación Sur de 1986-87" . Serie del progreso de la ecología marina . 52 : 209–216. doi : 10.3354 / meps052209 .
- ^ "Piquero de patas azules, Sula nebouxii" . MarineBio . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2012 . Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
- ^ "Piquero de patas azules" . Oiseaux-birds . Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
- ^ Velando, Alberto (2002). "La manipulación experimental del esfuerzo materno produce efectos diferenciales en hijos e hijas: implicaciones para las proporciones de sexo adaptativo en el piquero de patas azules" . Ecología del comportamiento . 13 (4): 443–449. doi : 10.1093 / beheco / 13.4.443 .
- ^ Ramos, AG; Drummond, H. (2018). "La carga de ectoparásitos de los piqueros de patas azules depende de las edades de los padres combinadas". Ibis . 160 (4): 914–918. doi : 10.1111 / ibi.12624 .
- ^ a b Velando, Alberto; Carlos Alonso-Alvarez (2003). "Regulación de la condición corporal diferencial por machos y hembras en respuesta a manipulaciones experimentales del tamaño de la cría y el esfuerzo de los padres en el piquero de patas azules" . Revista de Ecología Animal . 72 (5): 846–856. doi : 10.1046 / j.1365-2656.2003.00756.x .
- ^ a b c Drummond, Hugh; González, Edda; Osorno, José Luis (1986). "Cooperación entre padres e hijos en el piquero de patas azules ( Sula nebouxii ): roles sociales en la reducción de la cría infanticida". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 19 (5): 365–372. doi : 10.1007 / bf00295710 . S2CID 36417383 .
- ^ Osorno, José Luis; Drummond, Hugh (1995). "La función de incubar asincronía en el piquero de patas azules". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 37 (4): 265-273. doi : 10.1007 / bf00177406 . S2CID 23498574 .
- ^ a b Drummond, Hugh; Chavelas, Cecilia García (1989). "La escasez de alimentos influye en la agresión entre hermanos en el piquero de patas azules". Comportamiento animal . 37 : 806–819. doi : 10.1016 / 0003-3472 (89) 90065-1 . S2CID 53165189 .
- ^ Anderson, David J .; Ricklefs, RE (1995). "Evidencia de tolerancia por parientes seleccionados por los polluelos en un pájaro siblicida". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 37 (3): 163–168. doi : 10.1007 / bf00176713 . S2CID 19382068 .
- ^ Anderson, David J. (1995). "El papel de los padres en la reducción de cría siblicidal de dos especies de piqueros". El Auk . 112 (4): 860–869. doi : 10.2307 / 4089018 . JSTOR 4089018 .
- ^ Loughweed, Lynn W. (1999). "Padres piqueros de patas azules suprimen el comportamiento siblicida de la descendencia". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 45 (1): 11–18. doi : 10.1007 / s002650050535 . S2CID 21985621 .
- ^ Villaseñor, Emma; Drummond, Hugh (2007). "Mendicidad honesta en el piquero de patas azules: señal de privación de alimentos y condición corporal". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 61 (7): 1133-1142. doi : 10.1007 / s00265-006-0346-2 . S2CID 301883 .
- ^ D'Alba, Liliana; Torres, Roxana; Bortolotti, GR (2007). "Variación estacional de la masa de huevos y secuencia de puesta en un ave con reducciones facultativas de cría". El Auk . 124 (2): 643–652. doi : 10.1642 / 0004-8038 (2007) 124 [643: sevals] 2.0.co; 2 .
- ^ Drummond, Hugh; Rodríguez, Cristina; Schwabl, Hubert (2008). "¿Regulan las madres el siblicidio facultativo y obligado mediante el suministro diferencial de hormonas a los óvulos?". Revista de Biología Aviar . 39 (2): 139-143. doi : 10.1111 / j.0908-8857.2008.04365.x .
- ^ a b Drummond, Hugh; Torres, Roxana; Krishnana, VV (2003). "Desarrollo amortiguado: resiliencia después de una subordinación agresiva en la infancia". El naturalista estadounidense . 161 (5): 794–807. doi : 10.1086 / 375170 . PMID 12858285 . S2CID 24047097 .
- ^ Dentressangle, F .; Aubin, T .; Mathevon, N. (2012). "Los machos usan el tiempo mientras que las hembras prefieren la armonía: reconocimiento de llamadas individuales en el piquero de patas azules dimórfico". Comportamiento animal . 84 (2): 413–420. doi : 10.1016 / j.anbehav.2012.05.012 . S2CID 53159414 .
- ^ Anchundia, D .; Huyvaert, KP y Anderson, DJ (2014). "Falta crónica de reproducción por piqueros patas azules de Galápagos y disminución de la población asociada" . Conservación y Ecología Aviar . 9 (1): 6. doi : 10.5751 / ACE-00650-090106 .
- ^ "Análisis de la población de piqueros de patas azules" . Conservación de Galápagos . Consultado el 26 de enero de 2016 .
enlaces externos
- Datos relacionados con Sula nebouxii en Wikispecies
- Medios relacionados con Sula nebouxii en Wikimedia Commons