Blumeria graminis
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Blumeria graminis
Barleypowderymildew.jpg
clasificación cientifica
Reino:
Hongos
División:
Ascomycota
Clase:
Leotiomicetos
Pedido:
Erisifales
Familia:
Erysiphaceae
Género:
Blumeria
Especies:
B. graminis
Nombre binomial
Blumeria graminis
( DC. ) Speer (1975)

Blumeria graminis (comúnmente llamado mildiú polvoriento de la cebada o mildiú del maíz ) es un hongo que causa mildiú polvoriento en los pastos , incluidos los cereales . Es la única especie del género Blumeria . También se le ha llamado Erysiphe graminis y (por su anamorfo ) Oidium monilioides u Oidium tritici .

Sistemática

Anteriormente, B. graminis se incluía dentro del género Erysiphe , pero los estudios moleculares lo han colocado en un clado propio. Así, desde 1975, la especie graminis se trasladó a los nuevos taxones Blumeria de los que es la única especie. Blumeria se diferencia de Erysiphe en su digitate haustoria y en los detalles de la pared conidial . Además, se considera que la Blumeria es filogenéticamente distinta de Erisiphe, ya que es un patógeno vegetal que se hospeda únicamente en los verdaderos pastos de Poaceae .

Se han distinguido ocho formas especiales o formae speciales (ff.spp.) De B. graminis , cada una de las cuales es parásita de un género particular de gramíneas. Los que infectan las plantas de cultivo son B. graminis f.sp. tritici , que causa el mildiú polvoroso del trigo e infecta a otras gramíneas de los géneros Triticum y Aegilops , f.sp. hordei sobre cebada , f.sp. avenae sobre avena y f.sp. secalis sobre centeno . Otras formae speciales son patógenas en pastos silvestres, incluido agropyrien gramíneas de los géneros Agropyron y Elymus , bromi en Bromus spp., poae en Poa spp. y lolii en Lolium spp. (raigrás).

Morfología

El micelio puede cubrir la superficie de la planta casi por completo, especialmente los lados superiores de las hojas. El ascocarpio es de color marrón oscuro, globoso con apéndices filamentosos, ascos oblongos. Ascosporas hialinas, elipsoides, de 20 a 30 x 10 a 13 µm de tamaño. Anamorfo produce en hialino conidióforos catenate conidios de oblongas a forma cilíndrica, sin incluir fibrosin cuerpos, 32-44 x 12-15 m de tamaño. Los haustorios son palmeados.

Ecología

Blumeria graminis produjo conidios asexualmente y ascosporas formadas sexualmente.

Los conidios se distribuyeron principalmente por el viento, las plagas o las actividades humanas. Se planteó la hipótesis de que las ascosporas que inician el agua se dispersan no solo por el viento sino también por salpicaduras de gotas de agua. [1]

Es biotrófico y no crece en medios sintéticos. Las condiciones relativamente frescas y húmedas son favorables para su crecimiento. Su variabilidad genética relativamente grande le permite a menudo infectar variedades de plantas previamente resistentes.

Genética

El genoma de Blumeria graminis f. sp. hordei se ha secuenciado recientemente. [1] , así como el genoma de Blumeria graminis f. sp. tritici [2] Secuenciación del genoma del mildiú polvoroso del trigo Blumeria graminis f. sp. tritici , ha permitido inferir aspectos importantes de su evolución. Se ha visto que es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado con un 90% de elementos transponibles. Además, se anotaron 6540 genes, de los cuales 437 codificaron proteínas secretoras candidatas y 165 para proteínas secretoras candidatas no secretadas. Se demostró que estos estaban sujetos a una selección positiva, debido a su implicación en larelación gen-por-gen para vencer la resistencia a las enfermedades de las plantas. Se consideró que la capacidad de infectar trigo tetraploide y hexaploide domesticado era el resultado de que los genomas del mildiú eran mosaicos de antiguos haplogrupos que existían antes de la domesticación del trigo. Esto ha permitido que el mildiú polvoriento del trigo mantenga la flexibilidad y variabilidad genética y, por lo tanto, un gran potencial para la variación de patógenos. Se plantea la hipótesis de que este mosacisismo puede mantenerse mediante la reproducción clonal en poblaciones con tamaño efectivo pequeño o reproducción cuasi clonal en poblaciones con tamaño efectivo grande.

El mildiú polvoroso del trigo es relativamente fácil de diagnosticar [2] debido a las características pequeñas manchas blancas del algodón como el micelio. [3] Estos pueden aparecer en la epidermis superior e inferior de las hojas. A medida que avanza la enfermedad, adquieren un color tostado claro. [3] Blumeria graminis f. sp. tritici es un parásito obligado, lo que significa que solo crece en tejidos vivos. Aunque está presente en todas las regiones productoras de trigo, favorece especialmente la costa este de los Estados Unidos, así como las regiones costeras del Reino Unido.

Huéspedes y síntomas

Triticum spp. (trigo) es el único hospedador de Blumeria graminis f. sp. tritici . [2] Los signos en el follaje del trigo son micelio y conidios blancos y polvorientos. [4] A medida que avanza la enfermedad, los parches se vuelven grises y se forman pequeñas cleistotecias de color negro oscuro o marrón en la masa de micelio. [5] Los síntomas progresan de las hojas inferiores a las superiores. Los síntomas del mildiú polvoriento son áreas cloróticas que rodean las áreas infectadas. [4] La superficie inferior de la hoja correspondiente a la estera micelial también mostrará clorosis. [5] Las hojas inferiores suelen ser las más infectadas debido a la mayor humedad a su alrededor. [2]

Ciclo de la enfermedad

Blumeria graminis f. sp. tritici tiene un ciclo de vida policíclico típico de su filo, Ascomycota. El mildiú polvoroso del trigo pasa el invierno como cleistotecia latente en los restos de las plantas. Sin embargo, en condiciones más cálidas, el hongo puede invernar como conidios asexuales o micelio en plantas hospedantes vivas. Puede persistir entre temporadas más probablemente como ascosporas en los desechos de trigo que quedan en el campo. Las ascosporas son esporas sexuales producidas a partir de la cleistotecia. Estas esporas, así como los conidios, sirven como inóculo primario y son dispersados ​​por el viento. Ninguna de las esporas requiere agua libre para germinar, solo alta humedad relativa. [5]El mildiú polvoriento del trigo prospera en condiciones frescas y húmedas y el clima nublado aumenta las posibilidades de contraer enfermedades. Cuando los conidios aterrizan en la cutícula de la superficie hidrófoba de una hoja de trigo, liberan proteínas que facilitan el transporte activo de aniones ligeros entre la hoja y el hongo incluso antes de la germinación. Este proceso ayuda a Blumeria a reconocer que está en el hospedador correcto y dirige el crecimiento del tubo germinativo. [6] Tanto las ascosporas como los conidios germinan directamente con un tubo germinativo. Los conidios pueden reconocer la planta huésped y dentro de un minuto después del contacto inicial, se determina la dirección del crecimiento del tubo germinativo. El desarrollo de la apresoría comienza luego a la infección después del crecimiento de un tubo germinativo. [7] Después de la infección inicial, el hongo produce haustoria dentro de las células del trigo y el micelio crece en la superficie exterior de la planta. [5] El mildiú polvoroso del trigo produce conidios durante la temporada de crecimiento con una frecuencia de entre 7 y 10 días. [8] Estos conidios funcionan como inóculo secundario a medida que el crecimiento y la reproducción se repiten durante la temporada de crecimiento.

Medio ambiente

El mildiú polvoroso del trigo prospera en climas fríos y húmedos y prolifera en condiciones de clima nublado. [9] El patógeno también puede ser un problema en climas más secos si se riegan los campos de trigo. [10] Las temperaturas ideales para el crecimiento y reproducción del patógeno están entre 60 ° F (16 ° C) y 70 ° F (21 ° C) y el crecimiento cesa por encima de 77 ° F (25 ° C). Las plantaciones densas y genéticamente similares brindan las condiciones oportunas para el crecimiento del mildiú polvoriento. [5]

Gestión

El control de la enfermedad implica eliminar las condiciones propicias tanto como sea posible alterando la densidad de siembra y sincronizando cuidadosamente las aplicaciones y las tasas de nitrógeno . Dado que los fertilizantes nitrogenados fomentan el crecimiento de hojas densas, se debe aplicar nitrógeno en dosis precisas, menos de 70 libras por acre, para controlar la disminución de la severidad. La rotación de cultivos con plantas no hospederas es otra forma de mantener al mínimo la infección por mildiu, sin embargo, la naturaleza aérea de la dispersión de conidios y ascosporas hace que su uso sea limitado. El mildiú polvoriento del trigo también se puede controlar eliminando la presencia de trigo voluntario en los campos agrícolas, así como labrando debajo de los residuos de los cultivos. [8]

El control químico es posible con fungicidas como triadimefón y propiconazol . Otro tratamiento químico consiste en tratar el trigo con una solución de silicio o escoria de silicato de calcio. El silicio ayuda a las células vegetales a defenderse del ataque de hongos degradando la haustoria y produciendo callosidad y papila . Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas son menos susceptibles al mildiú polvoroso del trigo. [11]

La leche ha sido durante mucho tiempo popular entre los jardineros domésticos y los cultivadores orgánicos a pequeña escala como tratamiento para el mildiú polvoroso. La leche se diluye con agua (típicamente 1:10) y se rocía sobre plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con la aplicación semanal repetida a menudo para controlar o eliminar la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales, [12] y mejor que el benomil y el fenarimol en concentraciones más altas. [13] La leche ha demostrado su eficacia en el tratamiento del mildiú polvoroso de la calabaza de verano , [13] calabazas , [12] uvas , [14] yrosas . [14] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina , una proteína del suero , produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales daña el hongo. [14]

Otra forma de controlar el mildiú polvoroso del trigo es mejorar la resistencia genética, utilizando "genes R" (genes de resistencia) para prevenir la infección. Hay al menos 25 loci en el genoma del trigo que codifican resistencia al mildiú polvoriento. Si la variedad particular de trigo tiene solo un loci de resistencia, el patógeno puede controlarse solo por un par de años. Sin embargo, si la variedad de trigo tiene múltiples lugares de resistencia, el cultivo puede estar protegido durante unos 15 años. Dado que encontrar estos loci puede ser difícil y llevar mucho tiempo, se utilizan marcadores moleculares para facilitar la combinación de genomas resistentes. [9] Una organización que trabaja para identificar estos marcadores moleculares es el Proyecto Agrícola Coordinado para el Trigo. Una vez establecidos estos marcadores, los investigadores podrán determinar la combinación más eficaz de genes de resistencia. [15]

Genética

Es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado hasta el momento con un 90% de elementos transponibles [16] (marzo de 2013). Se han anotado 6540 genes, un número similar al de las levaduras, pero inferior al del resto de genomas fúngicos. El análisis de estos genes ha revelado un patrón similar al encontrado en otros biotrofos obligados de menor presencia de genes implicados en el metabolismo primario y secundario.

Evolución de Blumeria gramimis f.sp. tritici

El mildiú polvoriento del trigo es un biotrofo obligado con una historia evolutiva poco conocida. Al secuenciar su genoma en 2013, se revelaron muchos aspectos de la evolución de su parasitismo [16] . La biotrofia obligada ha aparecido varias veces en la evolución tanto en Ascomycetes como B. graminis y Basidiomycetes , por lo que deben haber actuado presiones selectivas diferentes en los diferentes organismos a lo largo del tiempo. Se ha visto que B. graminis f.sp.  El genoma de tritici es un mosaico de haplogrupos con diferentes tiempos de divergencia, lo que explica su adaptabilidad única a patógenos. El haplogrupo H de edad (divergente 40-80 millones de años) permite la infección de trigo tetraploide silvestre y Hjoven (divergentes 2-10 millones de años) permite la infección de ambos trigos hexaploides domesticados. Se plantea la hipótesis de que este mosaicismos se ha mantenido mediante la propagación clonal en poblaciones de pequeño tamaño efectivo o mediante la propagación cuasiclonal en poblaciones de gran tamaño efectivo. Además, se ha observado que existe una presión selectiva positiva que actúa sobre los genes que codifican proteínas secretoras candidatas y proteínas secretoras candidatas no secretadas, lo que indica que estas podrían participar en la relación gen-gen de la resistencia a las enfermedades de las plantas.

Importancia

El mildiú polvoroso se puede encontrar en todas las áreas de cultivo de trigo de los Estados Unidos, pero generalmente será más severo en el este y sureste. [5] Es más común en áreas con un ambiente húmedo o semiárido donde se cultiva trigo. [5] El mildiú polvoroso se ha convertido en una enfermedad más importante en algunas áreas debido a la mayor aplicación de fertilizantes nitrogenados, que favorecen el desarrollo del hongo. [4] Los síntomas severos del mildiú polvoriento pueden causar retraso en el crecimiento del trigo. [4] Si no se maneja, esta enfermedad puede reducir significativamente los rendimientos al reducir las áreas fotosintéticas y causa que los macollos no produzcan semillas. [2] El mildiú polvoroso reduce el tamaño del grano y reduce los rendimientos. [8]Cuanto antes comience a desarrollarse el mildiú polvoriento y cuanto más alto se desarrolle en la planta al florecer, mayor será la pérdida de rendimiento. [8] Se han demostrado pérdidas de rendimiento de hasta un 45 por ciento en Ohio en variedades susceptibles cuando las plantas se infectan temprano y el clima favorece las enfermedades. [8]

Referencias

  1. ^ Zhu, M. y col. (2017). Los aldehídos de cadena muy larga inducen la formación de apresorios en las ascosporas del hongo oídio del trigo Blumeria graminis . Biología fúngica 121 (8): 716-728. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2017.05.003
  2. ^ a b c d Maloy, Otis y Debra Inglis (1993) Moho polvoriento, extensión de la Universidad de Washington, Enfermedades de los cultivos de Washington. Obtenido de http://pnw-ag.wsu.edu/smallgrains/Powdery%20Mildew.html [ enlace muerto permanente ]
  3. ^ a b Stromburg. (2010). Trigo Moho polvoriento. Obtenido de http://www.ppws.vt.edu/stromberg/w_powder_mildew.html Archivado el 7 de mayo de 2012 en Wayback Machine .
  4. ↑ a b c d Wegulo, Stephen (2010). Moho polvoriento del trigo. Obtenido de "Copia archivada" . Archivado desde el original el 15 de abril de 2012 . Consultado el 1 de junio de 2014 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
  5. ↑ a b c d e f g Partridge, Dr. JE (2008). "Moho polvoriento del trigo", Departamento de Patología Vegetal de la Universidad de Nebraska-Lincoln. Obtenido de "Copia archivada" . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2012 . Consultado el 1 de junio de 2014 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace ) .
  6. ^ Nielson, Kristen A .; et al. (Febrero de 2000). "(Febrero de 2000) Primer toque: Una respuesta inmediata al reconocimiento de superficie en conidios de Blumeria graminis". Fitopatología fisiológica y molecular . 56 (2): 63–70. doi : 10.1006 / pmpp.1999.0241 .
  7. ^ Wright, Alison J .; et al. (2002). "La determinación rápida y precisa del sitio de emergencia del tubo germinativo por conidios" de Blumeria graminis ". Fitopatología fisiológica y molecular . 57 (6): 281-301. doi : 10.1006 / pmpp.2000.0304 .
  8. ^ a b c d e Lipps, Patrick E. (sin fecha). "Moho polvoriento del trigo", Extensión de la Universidad Estatal de Ohio. Obtenido de http://ohioline.osu.edu/ac-fact/0010.htmltm .
  9. ^ a b Huang, XQ y col. (2000). Mapeo molecular del gen de resistencia al mildiú polvoroso del trigo Pm24 y validación de marcadores para el mejoramiento molecular. Theoretical and Applied Genetics, 101. Obtenido de https://doi.org/10.1007%2Fs001220051497 .
  10. ^ Bennet, Fiona GA (1854). Resistencia al mildiú polvoriento en el trigo: una revisión de su uso en programas agrícolas y de mejoramiento. Plant Pathology, 33. Obtenido de http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.1984.tb01324.x/abstract .
  11. ↑ Belanger, R. r. et al. (Abril de 2003). Evidencia citológica de un papel activo del silicio en la resistencia del trigo al mildiú polvoroso (Blumeria graminis f. Sp. Tritici). Phytopathology, 93. Obtenido de http://www.siliforce.com/pdf/7c/Belanger-%20%20evedence%20silicon%20powdery%20mildew%20on%20wheat.pdf Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine .
  12. ^ a b DeBacco, Mateo. "Compost de té y leche para suprimir el mildiú polvoroso (Podosphaera xanthii) en calabazas y evaluación de macetas hortícolas hechas de fibras reciclables en condiciones de campo" . Universidad de Connecticut . Consultado el 5 de mayo de 2013 .
  13. ↑ a b Bettiol, Wagner (septiembre de 1999). "Eficacia de la leche de vaca contra el mildiú polvoroso del calabacín (Sphaerotheca fuliginea) en condiciones de invernadero". Protección de cultivos . 18 (8): 489–492. doi : 10.1016 / s0261-2194 (99) 00046-0 .
  14. ^ a b c Raloff, Janet. "Una solución láctea para los problemas del moho" . Revista Science News . Consultado el 5 de mayo de 2013 .
  15. ^ Griffey, Carl y col. "Wheat Cap Facts: Powdery Mildew", Universidad de California-Davis, mayo de 2007. Consultado el 12 de noviembre de 2011 en http://maswheat.ucdavis.edu/education/PDF/facts/powderymildew.pdf .
  16. ^ a b Mimbre, T .; Oberhaensli, S .; Parlange, F .; Buchmann, JP; Shatalina, M .; Roffler, S .; Keller, B. (2013). "El genoma del mildiú polvoroso del trigo muestra la evolución única de un biotrofo obligado" (PDF) . Genética de la naturaleza . 45 (9): 1092–6. doi : 10.1038 / ng.2704 . PMID 23852167 . S2CID 5648330 .   
  • Pietro D. Spanu et al., La expansión del genoma y la pérdida de genes en hongos de mildiú polvoroso revelan compensaciones funcionales en el parasitismo, en: Science. 10 de diciembre de 2010 [3]
  • Erisífales británico [4]
  • Edwards, 2002 [5] [ enlace muerto permanente ]
  • NIAES, página del laboratorio de sistemática microbiana en Blumeria [6]
  • Costamilan, 2005 [7]
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