Bulbasaurus (que significa "reptil con bulbo") es un género extinto de dicynodontia que se conoce desde la Lopingiense época del Pérmico período de lo que hoy es Sudáfrica , que contiene el tipo y única especie B. phylloxyron . Anteriormente se consideraba que pertenecía a Tropidostoma ; sin embargo, debido a las numerosas diferencias con el Tropidostoma en términos de morfología y tamañodel cráneo, ha sido reclasificado como el miembro más antiguo conocido de la familia Geikiidae , y el único miembro del grupo conocido de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma.. Dentro de los Geikiidae, se ha colocado cerca de Aulacocephalodon , aunque una posición más basal no es inverosímil.
Bulbasaurus | |
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Fotografía y diagrama del cráneo holotipo. | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | † Dicinodoncia |
Familia: | † Geikiidae |
Género: | † Bulbasaurus Kammerer y Smith, 2017 |
Especie tipo | |
Bulbasaurus phylloxyron Kammerer y Smith, 2017 |
Bulbasaurus no fue nombrado directamente por el Pokémon Bulbasaur , sino por sus jefes nasales , que son inusualmente bulbosos entre los geikiids; sin embargo, los descriptores señalaron que la similitud en el nombre "puede no ser del todo una coincidencia". Además, el nombre específico de la especie tipo significa "navaja de hoja" (similar al movimiento Pokémon "Hoja de afeitar", una técnica que Bulbasaur puede aprender), que es una referencia más directa a sus mandíbulas cubiertas de queratina. Otras características distintivas de Bulbasaurus entre los geikiids incluyen el pico en forma de gancho, colmillos muy grandes y la ausencia de protuberancias en el hueso prefrontal .
Descubrimiento y denominación
El espécimen holotipo de Bulbasaurus fue encontrado por Roger MH Smith en la localidad de Vredelus, que se encuentra a una altitud de 1.445 metros (4.741 pies), en el distrito de Fraserburg , Northern Cape , Sudáfrica . Esta localidad es parte de lo que se conoce como el tropidostoma Ensamblaje Zona , que pertenece a la Lopingiense (parte superior del Pérmico ) Hoedemaker miembro del Medio Formación Teekloof . El Tropidostoma AZ lleva el nombre del Tropidostoma oudenodóntido , que se presenta comúnmente en el sitio. El holotipo en sí, que está catalogado como SAM-PK-K11235, es un cráneo parcialmente completo al que le falta la barra subtemporal izquierda y ambas barras postorbitales . Fue descubierto con el lado derecho hacia arriba en un lecho de limolita gris con nódulos de micrita incrustados , y no había restos asociados del resto del esqueleto. [1] La preservación "sólo en la cabeza" es común en los fósiles terápsidos del miembro Hoedemaker, porque los especímenes probablemente se dejaron a la intemperie y se desarticularon antes de ser rápidamente enterrados por inundaciones repentinas. [2]
Otros especímenes referidos incluyen el cráneo casi completo CGP / 1/938 (de la localidad de Wilgerbosch Kloof en Fraserburg), el cráneo completo CGP / 1/949 (también de Wilgerbosch Kloof), el cráneo completo con mandíbulas inferiores asociadas y restos postcraneales CGP / 1/970 (de la localidad de Blaauwkrans en Beaufort West , Western Cape ), el cráneo completo pero aplastado CGP / 1/2263 (localidad desconocida), el cráneo aplastado con mandíbulas inferiores SAM-PK-K10106 (de la localidad de Paalhuisberg en Beaufort West) y el cráneo juvenil completo con leyes inferiores SAM-PK-K10587 (de la localidad de Doornhoek en Beaufort West). Todos estos especímenes se conservan en los Museos Iziko en Ciudad del Cabo o en el Consejo de Geociencias en Praetoria . Antes de ser referidos al nuevo género Bulbasaurus , inicialmente fueron tratados como especímenes de Tropidostoma en colecciones. [1]
Bulbasaurus fue descrito por Christian Kammerer y Smith en 2017. La descripción establece que el nombre genérico combina el latín bulbus , refiriéndose a las protuberancias nasales muy grandes y bulbosas , con el sufijo común -saurus . En cuanto al nombre específico phylloxyron , que significa literalmente "navaja de hoja", se deriva del griego phyllos y xyron , y aparentemente se refiere a la cubierta queratinosa en la premaxila, maxilar y paladar que se habría utilizado para cortar material vegetal. [1] Por lo tanto, tal como se publicó, el nombre de Bulbasaurus no se refiere directamente a Pokémon , o específicamente al Bulbasaur de nombre similar . Sin embargo, Kammerer señaló que "si uno quisiera leer entre líneas sobre ciertas similitudes, no las detendría", [3] y luego agregó que "las similitudes entre esta especie y ciertos otros cuadrúpedos rechonchos y colmillos pueden no ser del todo una coincidencia . " [4]
Descripción
Premaxilar, maxilar y paladar
En la parte frontal de la mandíbula superior de Bulbasaurus , las puntas de los premaxilares fusionados son fuertemente en forma de gancho, mucho más que Tropidostoma y otros dicinodontos [1] pero no tanto como Dinanomodon . [5] También a diferencia del Tropidostoma , la cara frontal aplanada de los premaxilares tiene una cresta alta, estrecha y prominente; Aulacephalodon también tiene una cresta similar, aunque más ancha y no tan afilada. La parte posterior de los premaxilares se estrecha y se extiende entre las protuberancias rugosas de los huesos nasales. Visto desde abajo, el hueso es aproximadamente pentagonal; la superficie inferior tiene dos crestas cerca del frente, así como una cresta adicional que se extiende hacia atrás desde donde terminan las dos crestas delanteras, que gradualmente se vuelve más alta y más ancha. Estas crestas están separadas por depresiones en el hueso de aproximadamente la misma profundidad, que es como otros geikids pero a diferencia del Tropidostoma . En las extremidades externas de los premaxilares, las crestas bajas y rugosas se encuentran cerca de la base de los colmillos. [1]
Más atrás en el interior de la mandíbula superior, los huesos palatinos quedan expuestos como una almohadilla palatina, que es muy rugosa y habría estado cubierta de queratina, aunque la parte en la que contactan con las premaxilares es lisa e inclinada. La parte posterior de los palatinos es más delgada que el resto del hueso, pero aún es más gruesa que la de Tropidostoma u Oudenodon , y en cambio se asemeja más a Aulacephalodon . Los huesos pterigoideos son robustos en contraste con el Tropidostoma y tienen crestas que convergen en un proceso alto en forma de cuchilla conocido como crista oesophagea . Los pterigoideos también se proyectan hacia afuera en estructuras parecidas a varillas para encontrarse con los huesos cuadrados . [1]
Comparado con otros dicinodontos, el colmillo maxilar de Bulbasaurus era masivo; el cráneo holotipo, que mide 14 cm (5,5 pulgadas) de largo, tiene un colmillo de 1,9 cm (0,75 pulgadas) de diámetro. Solo Aulacephalodon tiene colmillos comparativamente grandes proporcionalmente, pero estos pertenecen a especímenes adultos mucho más grandes que Bulbasaurus (en los juveniles del tamaño de Bulbasaurus , los colmillos todavía están en erupción). [6] La raíz del colmillo sobresale hacia afuera de la superficie del maxilar debido a su gran tamaño. Las picaduras extensas en la superficie del maxilar sugieren algún tipo de recubrimiento queratinoso, que también se ha inferido para otros dicinodontos. [7] A diferencia de otros geikiides y la mayoría de los dicinodontes criptodontes , no hay una cresta detrás del colmillo, aunque los Aulacephalodon maduros también carecen de esta cresta. [1]
Borde nasal y orbitario
Los huesos nasales, que forman el techo del hocico, tienen un par de protuberancias óseas agrandadas como en otros criptodoncianos. [8] En contraste con las protuberancias pequeñas, ovaladas, relativamente estrechas y de textura suave de Tropidostoma , las protuberancias rugosas de Bulbasaurus son muy grandes y casi forman una protuberancia continua única (aunque una franja estrecha de la premaxila se extiende hacia atrás entre Los jefes). Aulacephalodon y Pelanomodon también tienen protuberancias grandes y rugosas, pero están separadas en parte por las nasales. En la parte posterior de las protuberancias, una ligera hendidura que envuelve la parte superior y los lados del cráneo los separa de la cuenca del ojo, típico de los criptodoncianos a excepción de los Odontociclops . [9] La sutura entre los huesos nasales y frontales está ligeramente elevada en relación con el resto del cráneo; la misma sutura elevada también se ve en Aulacephalodon y Pelanomodon . [1]
Típico de los geikiides, la región interorbital entre los ojos era bastante amplia. Los huesos lagrimales , prefrontales , frontales y yugales forman el margen de la cuenca del ojo, y la porción compuesta por los lagrimales tiene una cresta orbitaria mejor desarrollada y más elevada. A diferencia de otros criptodoncianos, no hay evidencia de un segundo conjunto de jefes en los prefrontales, aunque sus superficies están algo engrosadas. Una depresión de la línea media relativamente profunda (levemente desarrollada en Tropidostoma y Oudenodon , pero ausente en otros geikiides) es visible en los frontales, que están situados en gran parte entre los ojos y forman bordes rugosos donde contribuyen a los bordes de las cuencas de los ojos. Parece no haber separación de los huesos postfrontales de los frontales, lo que probablemente sea una característica adulta como en Aulacephalodon . Los yugales alargados forman parte del cigoma , o mejilla ósea, y terminan en la fenestra temporal . También forma parte de las barras temporal y postorbital; Pelanomodon se diferencia de Bulbasaurus en tener pequeños jefes en las últimas porciones de los yugales. [1] [10]
Cráneo posorbitario
La mayor parte de la barra postorbital está formada por los huesos postorbitarios , que son muy robustos en relación con otros criptodoncianos como en otros geikiides. Sin embargo, en comparación con otros geikiides, la barra postorbital de Bulbasaurus es relativamente suave y sin jefes. Los lados de los postorbitales, que habrían anclado la musculatura de la mandíbula, son muy cóncavos. Cerca de la espalda, los postorbitales se curvan y convergen para formar una barra intertemporal algo pellizcada que se superpone a los huesos parietales en diferentes grados. Los huesos escamosos también contribuyen a la barra postorbital; su borde posterior a lo largo de la barra postorbital está algo retorcido en Bulbasaurus , que se ve en otros criptodoncianos, pero es llevado al extremo por Aulacephalodon y Pelanomodon , donde el hueso se ha torcido completamente de tal manera que el interior mira hacia afuera. Las proyecciones de los huesos escamosos rodean parcialmente las fenestras postemporales en la parte posterior del cráneo, como Aulacephalodon , Pelanomodon , Oudenodon y Tropidostoma . [1] [10]
En cuanto a los parietales subyacentes, son ligeramente cóncavos. Delante de los parietales están los pequeños huesos preparietales de la línea media, que son relativamente anchos y tienen una punta redondeada, como en Aulacephalodon y Pelanomodon, pero en contraste con Tropidostoma . Los foramen pineal está bordeado por el preparietals y parietales, y está rodeado por un simple reborde en lugar de estar en una protuberancia elevada como cualquiera de los grandes rhaciocephalids y endothiodon o algunos grandes ejemplares pertenecientes a aulacocephalodon . En la caja del cerebro , no se ven suturas, lo que sugiere que los huesos están muy fusionados. Los huesos occipitales también están muy fusionados. La contribución de los huesos supraoccipitales a la parte posterior del cráneo es inusualmente extensa y ocupa gran parte del área que no forma parte de los escamosos por encima del nivel del foramen magnum . También son inusuales los elementos más pequeños en la parte posterior del cráneo, a saber, los postparietales y los tabulares. Los postparietales no forman parte de la superficie plana continua en la parte posterior del cráneo, sino que forman una hendidura afilada; además, hay una fuerte cresta en la línea media en los posparietales y no se extiende a otros huesos. Mientras tanto, las tablas son más anchas que largas. [1]
Mandíbula y postcronia
La mandíbula de Bulbasaurus era muy similar a Aulacephalodon . En la parte frontal de la mandíbula, los dos huesos dentarios desdentados se fusionan en la parte frontal para formar un pico continuo con una punta afilada y puntiaguda. La superficie frontal algo convexa de esta unión, o la sínfisis dentaria, está separada de los lados de los dentarios por crestas afiladas, una condición que también se observa en Pelanomodon y Geikia pero que no se observa en Aulacephalodon . En general, el dentario era alto y robusto, la sínfisis más que el resto del hueso. Situadas a la altura media de los dentarios están las fenestras mandibulares, que son pequeñas y ovaladas, y están bordeadas en la parte superior por una plataforma dentaria que se expande en forma de saliente. Aparte del cráneo, las otras partes de Bulbasaurus no se han preparado en profundidad. Las costillas están ligeramente curvadas y son bicipitales porque tienen dos cabezas. En el húmero , la cresta deltopectoral era robusta y estaba fuertemente separada. [1]
Ontogenia
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/1/1f/Bulbasaurus_SAM-PK-K10587.png/220px-Bulbasaurus_SAM-PK-K10587.png)
La mayoría de los cráneos referidos a Bulbasaurus miden entre 13 y 16 centímetros (5,1 a 6,3 pulgadas) de largo, y dos cráneos (CGP / 1/2263 y SAM-PK-K10587) son más pequeños con 10,9 centímetros (4,3 pulgadas) y 10,4 centímetros (4,1 pulgadas). respectivamente. Los cráneos más grandes generalmente pertenecen a especímenes maduros. Si bien el tamaño del CGP / 1/2263 se debe en gran parte a la compresión, SAM-PK-K10587 parece ser un individuo genuinamente inmaduro. Cabe destacar que se diferencia de otros ejemplares por tener un hocico más corto y menos en forma de gancho; colmillos relativamente más pequeños pero aún completamente erupcionados; protuberancias nasales menos desarrolladas que están más separadas por la premaxila; una región interorbitaria más estrecha entre los ojos; una región intertemporal más amplia en la parte posterior del cráneo; depresiones relativamente débiles en las regiones interorbital e intertemporal; sin superposición de los parietales por los postorbitales; y torsión mínima del escamoso en la barra postorbital. [1]
Es muy probable que estas diferencias se deban al crecimiento, ya que también se observan transformaciones similares en Aulacephalodon . [6] [10] Sin embargo, este último (y todos los demás geikiides donde se conoce la secuencia de crecimiento) difiere de Bulbasaurus en que el grado de superposición de los parietales por los postorbitales no cambia; en cambio, los parietales mismos simplemente se vuelven más amplios. A este respecto, Bulbasaurus conserva la condición de criptodoncia ancestral, que también se observa en raquiocéfalos, así como en Oudenodon , Tropidostoma y otros oudenodóntidos. [10] En general, el Bulbasaurus relativamente pequeño proporciona evidencia de que la secuencia de crecimiento de geikíides grandes como Aulacephalodon no se desarrolló junto con su tamaño, sino que ya estaba presente ancestralmente y se retuvo a medida que crecieron los geikíidos. [1]
Clasificación
En 2017, Bulbasaurus fue asignado al clado Geikiidae de dicinodontos debido a su prominente cresta nasal-frontal, su región interorbital relativamente ancha y su escamosa retorcida en la barra postorbital. Esta asignación fue apoyada por un análisis filogenético basado en el realizado por Kammerer et al. en 2011, [5] [11] que lo encontró como el pariente más cercano de Aulacephalodon sobre la base de que carece de una cresta detrás de su colmillo (que está influenciado ontogenéticamente). Sin embargo, esta asignación es algo cuestionable, y forzar a Bulbasaurus como un geikiide basal fuera de Geikiinae ( Aulacephalodon , Geikia y Pelanomodon ) solo requiere un paso evolutivo adicional. En general, los criptodoncia (incluidos los Geikiidae) eran muy inestables, lo que sugiere que los conjuntos de datos actuales pueden no ser capaces de evaluar suficientemente sus relaciones. A continuación se muestra un extracto del consenso de dos árboles filogenéticos, que ilustra las relaciones entre los criptodoncianos.
Criptodoncia |
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Tropidostoma , el género Bulbasaurus al que se asignó originalmente, exhibe dos morfologías distintas: una morfología robusta con hocico corto y colmillos grandes, y una morfología grácil con hocico largo y colmillos pequeños, que probablemente representa dimorfismo sexual como en otros dicinodontos. [6] [7] [10] [12] [13] Sin embargo, Bulbasaurus no coincide con ninguna de esas morfologías; difiere del género Tropidostoma en su conjunto en muchos aspectos (mencionado anteriormente). Además, incluso el holotipo de Tropidostoma (que probablemente es inmaduro a juzgar por los colmillos no erupcionados) es más grande que los especímenes adultos de Bulbasaurus , lo que justifica aún más su separación. Lo mismo ocurre con Bulbasaurus y Aulacephalodon , además de sus diferentes morfologías de jefe y diferentes anchos interorbitales. Bulbasaurus también se diferencia de los especímenes problemáticos BP / 1/763 (asignados una vez a su propio género, Proaulacocephalodon , oa un Aulacephalodon juvenil [6] [10] ) y TM 1480 (asignado una vez a Dicynodon hartzenbergi [5] ) por su mayor colmillos y región interorbital más amplia, entre otras características. Estos especímenes son además de la zona de ensamblaje más joven de Cistecephalus . [1]
Paleoecología
Aunque la zona de ensamblaje de Tropidostoma , de donde proviene Bulbasaurus , lleva el nombre del Tropidostoma oudenodontid , el Tropidostoma es solo el tercer dicinodonte más común en esta zona de ensamblaje. El más común es el pequeño Diictodon , de los cuales se conocen más de 2000 especímenes del Tropidostoma AZ solo. También es más común de lo que tropidostoma es pristerodon . Otros dicinodontos presentes incluyen Cistecephalus , Dicynodontoides , Emydops , Endothiodon , Oudenodon , Palemydops y Rhachiocephalus . [14] Notable en el Tropidostoma AZ es la falta de dicinodontos geikiides y dicinodontoides ( Dicynodontoides es un diictodonto ), lo cual es inusual ya que ya deben haber divergido de sus linajes ancestrales en ese momento; Bulbasaurus pasa a llenar el vacío anterior. [1]
El Tropidostoma AZ también registra la diversificación gradual de terrocéfalos y gorgonopsianos . [1] Los tercéfalos presentes incluyen Hofmeyria , Ictidosuchoides (más común), Ictidosuchops , Ictidosuchus y Lycideops ; Los gorgonopsidos presentes incluyen Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Cyonosaurus , Gorgonops (más común), Lycaenops y Scymnognathus . [14] Dentro del supergrupo Karoo , los cinodontos también aparecen por primera vez dentro del Tropidostoma AZ; [1] incluyen Abdalodon (anteriormente asignado a Procynosuchus ) [15] y Charassognathus . [16] Los miembros más raros del conjunto de Tropidostoma AZ incluyen los burnetiamorphs Lobalopex [17] y Lophorhinus ; [18] parareptiles Pareiasaurus y Saurorictus ; el arcosauromorfo Younginia ; y el temnospondyl Rhinesuchus . [14]
Bulbasaurus probablemente fue enterrado en llanuras aluviales que rodean un río serpenteante de hasta 350 metros (1150 pies) de ancho y con barras de punta de hasta 3 kilómetros (1,9 millas) de diámetro. [1] [19] Este río fluía desde las montañas del sur al noreste hasta un abanico aluvial de unos 500 kilómetros (310 millas) de ancho. El flujo de agua en los ríos dependía estacionalmente, pero probablemente fluía agua durante todo el año. Aproximadamente cada 30.000 años, las orillas del río se rompieron por las inundaciones, dejando de desbordamiento depósitos y una serie de estanques pequeños, aislados. [14]
Referencias
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