Las Canellaceae son una familia de plantas con flores del orden Canellales . [3] La orden incluye solo otra familia, las Winteraceae . [4] Canellaceae es nativa de los reinos Afrotropical y Neotropical . Son árboles pequeños a medianos , raramente arbustos , siempre verdes y aromáticos . [5] Las flores y los frutos suelen ser de color rojo.
Canellaceae | |
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Canella winterana [2] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Magnólidos |
Pedido: | Canellales |
Familia: | Canellaceae Mart. [1] |
Genera | |
Varias especies de Canellaceae son importantes en la medicina herbal o como sustituto de la canela . Canella winterana es la única especie conocida en cultivo . [6]
La familia está dividida en cinco géneros , [7] pero los estudios de secuencias de ADN han indicado que uno de estos géneros debería dividirse. [8] Estos géneros juntos comprenden alrededor de 25 especies. En las Antillas Mayores , muchas de estas especies son raras y están restringidas a rangos pequeños . En 2008, cinco de las especies fueron recientemente reconocidas y aún no se han nombrado . [8]
Descripción
Algunas propiedades comunes incluyen: [7] [8] [9]
- Estos árboles , raramente arbustos , son perennes y glabros .
- Los tallos tienen nudos con tres (raramente dos) espacios de hojas y tres trazas de hojas . El xilema tiene rayos estrechos . La corteza es aromática , con lenticelas prominentes e inusuales .
- Las hojas tienen sabor a pimienta , son alternas , espirales o de disposición dística , simples, enteras, coriáceas , pecioladas , pinnadas nerviosas , sin estípulas , con glándulas translúcidas ( pelúcidas ) . El parénquima no tiene una capa de empalizada en Pleodendron y Canella . Los estomas son paracíticos en los géneros estadounidenses y anomocíticos en el Viejo Mundo .
- Las inflorescencias son terminales o axilares , en panícula ( Canella ) o en racimo ; de lo contrario, las flores son solitarias (por reducción) y axilares.
- Las flores son actinomorfas , hipóginas , y por lo general trímeras . Los receptáculos están apenas excavados y el disco hipoginoso está ausente.
- Los tres sépalos (rara vez 2) son gruesos, coriáceos e imbricados .
- Los pétalos se numeran (4-) 5-12, en 1-2 (-4) a diferencia de los verticilos o dispuestos en espiral, delgados, imbricados en la yema , generalmente libres ( connatos en la base en Canella y hasta la mitad del ápice en Cinnamosma ).
- El androceo es monodelfo , adnato al ovario. Los estambres número 6-12, aparentemente derivados de la fusión de dos verticilos en Warburgia y Canella . Las anteras son extrorsas y bitecales , con dos esporangios por teca, adheridas al exterior del tubo estaminal y sésiles ; la dehiscencia es por una hendidura longitudinal, conectivo que no se proyecta más allá de thecae o solo un poco.
- El gineceo es sincarpos . El ovario tiene de dos a seis carpelos , unilocular y superior . El estilo es corto y grueso; el estigma es apical y capitado , con dos a seis lóbulos. La placentación es parietal. Los óvulos se cuentan de dos a muchos en una o dos filas en cada una de las dos a seis placentas; son hemianatrópos a campilotrópicos, bitegmicos y crasinucleados.
- El fruto es una baya de cáliz persistente , con dos o más semillas . Cinnamosma macrocarpa , del género Cinnamosma de Madagascar , tiene la fruta más grande de la familia, a veces alcanza los 6 cm (2,4 pulgadas) por 9 cm (3,5 pulgadas).
- Las semillas solo tienen exotestae (la capa exterior de la testa); el tegmen (la capa interna de la testa) está colapsado. La cubierta de la semilla tiene idioblastos aceitosos ; el endospermo es abundante y aceitoso ( rumiar en Cinnamosma ). El embrión es pequeño y de recto a ligeramente curvado, con dos cotiledones .
- El polen se presenta en mónadas , es delicado y monosulcado (generalmente con un 10% del grano tricotomosulcado); aberturas son distal, exina , generalmente tectado, y granular, intectate, y reticulada en Cinnamosma ; los granos son pequeños y apenas ornamentados en Cinnamodendron y Warburgia , los más grandes y más decorados en Canella y Pleodendron . El polen es generalmente similar al de las Myristicaceae , que en un momento hizo que algunos sistemáticos creyeran que las dos familias estaban estrechamente relacionadas.
- El cromosoma número 2n es 22, 26 o 28. [10]
Las sinapomorfias de Canellaceae incluyen estambres monadelfos , placentación parietal y óvulos campilótropos. [8]
Otros rasgos notables incluyen las llamativas lenticelas, la corteza aromática, el sabor picante de las hojas, los tres sépalos carnosos (rara vez dos) y la baya con semillas reniformes. [8]
Algunas fuentes indican que Cinnamodendron tiene 20-40 estambres, contrariamente a las fuentes que se consideran confiables aquí. Los números muy grandes de estambres (20 a 40) probablemente sean recuentos de tecas o microsporangios.
Ecología
Canellaceae tiene especies tanto en bosques xerófilos como húmedos .
En Canella winterana , las flores son protóginas . Las bayas suelen ser rojas y probablemente se las coman las aves, lo que contribuye a la dispersión de las semillas ( ornitocoria ). Los árboles son atacados por larvas de diferentes insectos , incluidos los dípteros .
Fitoquímica
Los monoterpenos son comunes, al igual que los sesquiterpenos del tipo drimane , incluidos los cinnafragrins , cinnamodial y capsicodendrin . Estos tres sesquiterpenos se comparten solo con las Winteraceae en las angiospermas . Las canellaceae también tienen alcaloides del tipo aporfina , tales como N- (cinamoil) -triptamina , lignanos del tipo aril-tetralina, cinamaldehídos y alilfenoles . Los cristales de oxalato de calcio se encuentran en el mesófilo de la hoja. La mayoría de las especies son cianogenéticas . No hay protocianidinas , flavonoles , saponinas , sapogeninas y ácido elágico . [ cita requerida ]
Usos
El saro, o sándalo verde, (también conocido localmente como mandravasarotra ), Cinnamosma fragrans , es originario de Madagascar y se exporta desde allí a la India para ser quemado en ceremonias. No está relacionado con los verdaderos sándalos , que pertenecen a la familia Santalaceae . [ cita requerida ]
La mayoría de las especies de Canellaceae producen una corteza que es similar en olor y sabor a la canela , pero están más relacionadas con la familia Piperaceae, incluida la pimienta negra ( Piper nigrum ), que con las verdaderas canelas , que pertenecen a la familia Lauraceae (todavía dentro de los Magnoliids ).
La canela blanca, Canella winterana , originaria de Florida y las Antillas , se utiliza como condimento , con propiedades tónicas . [ cita requerida ]
La producción comercial de "canela blanca" de C. winterana ha cesado, [11] pero continúa la producción local a pequeña escala. Las Canellaceae han tenido un uso local durante mucho tiempo como plantas aromáticas y como hierbas medicinales.
La corteza de la canela roja o falsa corteza de Winter, Cinnamodendron corticosum , se utiliza como sustituto de la corteza de Winter ( Drimys winteri , un miembro de Winteraceae ) en Chile y Argentina , donde se le llama canelo , nombre que también se aplica a la canela. . En África , varias especies de Warburgia tienen usos medicinales . Las cortezas de Warburgia salutaris y Warburgia ugandensis se utilizan para tratar fiebres , resfriados y malaria . [ cita requerida ] Otras especies se utilizan para la madera o en la producción de resinas utilizadas como pegamento . [ cita requerida ]
Fósiles
Se conocen hojas fósiles de Canella del Plioceno de Bahía ( Brasil ). [ cita requerida ] El polen de Pleodendron se conoce del Oligoceno de Puerto Rico . [ cita requerida ]
Posición sistemática
Según el sistema de clasificación y los caracteres considerados, Canellaceae se ha colocado cerca de Annonaceae , Myristicaceae o Winteraceae . [5] En su último libro, Armen Takhtajan definió el orden Canellales como compuesto por Canellaceae y Winteraceae. [9] Esta circunscripción se sigue en el sistema APG IV , en el que el orden Canellales es hermano de otro pequeño orden, los Piperales . [12] Estos dos órdenes combinados con otros dos órdenes hermanos Laurales y Magnoliales forman juntos el clado Magnoliids . [13]
Taxones incluidos
- Introducción teórica a la taxonomía
En este artículo, el género Capsicodendron se mantiene en sinonimia con Cinnamodendron , aunque los estudios filogenéticos moleculares preliminares separan a Capsicodendron de Cinnamodendron y colocan a Capsicodendron más cerca de Cinnamosma y Warburgia que de Cinnamodendron . Esta ubicación no está corroborada por morfología . Los géneros actualmente reconocidos en Canellaeae se pueden distinguir de la siguiente manera: [8]
- Pétalos fusionados en un tubo hasta la mitad de su longitud.
- Cinnamosma Baill. , 1867, Madagascar
- Pétalos libres o ligeramente connados en la base
- * 5 pétalos, ligeramente connados en la base, inflorescencia en panícula terminal
- Canella P. Browne , 1757, Florida, Antillas, norte de Sudamérica
- * Pétalos 6-12, libres, flores solitarias, terminales o axilares, o en inflorescencias axilares
- * Pétalos 12, en 3-4 verticilos, estambres 12, carpelos 6
- Pleodendron Tiegh. , 1899, Antillas Mayores, Costa Rica
- * Pétalos 6-10, en dos verticilos, estambres 6-10, carpelos 2-5 (-6)
- * Pétalos 6-10, estambres 6-10, carpelos 2-4 (-6), hojas elípticas a obovadas, frutos maduros de hasta 2 cm de longitud
- Cinnamodendron Endl. , 1840 (incluido Capsicodendron Hoehne , 1933), Antillas Mayores hasta el sur de Brasil
- * Pétalos 10, estambres 10, carpelos 5, hojas oblanceoladas-espatuladas a alargadas, fruto maduro de 3-6 cm de largo
- Warburgia Engl. , 1895, África oriental y meridional
- * Pétalos 6-10, estambres 6-10, carpelos 2-4 (-6), hojas elípticas a obovadas, frutos maduros de hasta 2 cm de longitud
- * Pétalos 12, en 3-4 verticilos, estambres 12, carpelos 6
Historia
Canella winterana fue una importante planta medicinal de los nativos de los trópicos americanos , y pronto fue adoptada como tal también por los europeos . El Dr. Diego Álvarez Chanca acompañó a Cristóbal Colón en su segundo viaje , después de lo cual escribió de un canela ( canela en español ), que se parecía a ninguna de las especies de canela utilizados en Europa . [14] Probablemente había informado del uso de C. winterana . [8]
En 1737, en su Hortus Cliffortianus , Linnaeus combinó Canella con Drimys , un género ahora en Winteraceae , y Cinnamomum , ahora en Lauraceae , para formar un taxón al que llamó Winterania . [15] En 1753, en la primera edición de Species Plantarum , Linnaeus dividió Winterania en cuatro especies. [16] Tres de estos se encuentran ahora en Cinnamomum , y el cuarto, al que llamó Laurus winterana , consistía en lo que ahora son Canella winterana y Drimys winteri . Estas cuatro especies se incluyeron en un Laurus ampliamente definido .
En 1756, Patrick Browne aplicó el nombre de Canella a la especie ahora conocida como Canella winterana . [17] No agregó un epíteto específico para crear un binomio . [18] El nombre genérico se deriva de canela , la palabra española para canela, pero la palabra española se deriva del latín canna , que significa "una caña", o del griego relacionado kanna , que se refiere a un trozo de corteza enrollada. [19]
El género Canella no fue adoptado por Linnaeus, quien resucitó a Winterania en la segunda edición de Species Plantarum en 1762. [20] Asignó a Winterania una sola especie, Winterania canella , que era equivalente a la especie que había llamado previamente Laurus winterana .
En 1784, Johan Andreas Murray dividió Winterania en dos géneros monoespecíficos , cuyas especies constituyentes eran Canella alba y Wintera aromatica . [21] El nombre Canella alba fue validado por Murray en 1784, [17] pero había estado en uso durante mucho tiempo. Linneo atribuyó el nombre a Samuel Dale , quien lo utilizó en su Farmacología , [15] cuya primera edición se publicó en 1693. [22] Patrick Browne menciona su uso por Mark Catesby . [18] Canella alba fue rebautizada como Canella winterana por Joseph Gaertner en 1788 en su obra clásica De Fructibus et Seminibus Plantarum ( Los frutos y semillas de las plantas ). [23] El cambio de nombre fue requerido por las reglas de nomenclatura botánica . Wintera aromatica ahora se conoce como Drimys winteri y pertenece a la familia Winteraceae .
La familia Canellaceae fue establecida por Carl von Martius en 1832 y se definió como formada únicamente por el género Canella . [24] [25] Stephan Endlicher dividió Canella en 1840, creando el nuevo género Cinnamodendron . Cinnamosma se erigió en 1867, Warburgia en 1895 y Pleodendron en 1899. Capsicodendron fue erigido en 1933. Algunos autores aceptan Capsicodendron y le asignan dos especies, Capsicodendron pimenteira y Capsicodendron dinisii . [11] Otros autores incluyen Capsicodendron en Cinnamodendron y C. pimenteira en C. dinisii . [8]
Los estudios filogenéticos moleculares de las secuencias de ADN han demostrado que el Cinnamodendron , como se circunscribe tradicionalmente, es polifilético y consta de dos grupos distintos . [8] Estos grupos son morfológicamente diferentes y sus rangos no se superponen.
Uno de estos grupos está relacionado con los géneros africanos Cinnamosma y Warburgia , y podría ser parafilético sobre ellos. Consta de ocho especies, una de las cuales fue nombrada en 2005. [26] Otras dos especies de este grupo no han sido nombradas ni descritas formalmente en la literatura científica. [8] Este grupo está restringido a América del Sur . Dado que incluye la especie tipo , Cinnamodendron axillare , conservará el nombre Cinnamodendron .
El otro grupo de especies de Cinnamodendron está más estrechamente relacionado con Pleodendron y está restringido a las Antillas Mayores . Consiste en seis especies, dos de las cuales permanecen sin nombre. [8] Se ha propuesto el nombre Antillodendron para este grupo, pero algunos consideran que este nombre no es válido porque no se publicó de manera efectiva. [27]
Referencias
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enlaces externos
Fotos
- Flores de Cinnamosma madagascariensis
- Flores de Canella winterana [ enlace muerto permanente ]
- Warburgia salutaris en fruta
- Flores de Cinnamodendron ekmanii
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