El oso de las cavernas ( Ursus spelaeus ) fue una especie prehistórica de oso que vivió en Europa y Asia durante el Pleistoceno y se extinguió hace unos 24.000 años durante el Último Máximo Glacial .
Oso de las cavernas | |
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Esqueleto de oso de las cavernas montado | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Carnivora |
Familia: | Ursidae |
Género: | Ursus |
Especies: | † U. spelaeus |
Nombre binomial | |
† Ursus spelaeus Rosenmüller , 1794 |
Tanto la palabra "cueva" como el nombre científico spelaeus se utilizan porque los fósiles de esta especie se encontraron principalmente en cuevas . Esto refleja la opinión de los expertos de que los osos de las cavernas pueden haber pasado más tiempo en cuevas que el oso pardo , que usa las cuevas solo para hibernar .
Taxonomía
Los esqueletos de oso de las cavernas fueron descritos por primera vez en 1774 por Johann Friedrich Esper en su libro Zoolitas recién descubiertas de animales desconocidos de cuatro patas . Si bien los científicos de la época consideraban que los esqueletos podían pertenecer a simios , cánidos , félidos o incluso dragones o unicornios , Esper postuló que en realidad pertenecían a osos polares . Veinte años después, Johann Christian Rosenmüller , anatomista de la Universidad de Leipzig , dio a la especie su nombre binomial. Los huesos eran tan numerosos que la mayoría de los investigadores no les tenían en cuenta. Durante la Primera Guerra Mundial , con la escasez de estiércol de fosfato , la tierra de las cuevas donde se encontraban los huesos de oso de las cavernas se utilizó como fuente de fosfatos. Cuando las "cuevas del dragón" en la región austriaca de Estiria fueron explotadas con este propósito, solo se conservaron los cráneos y los huesos de las piernas. [1]
Muchas cuevas en Europa Central tienen esqueletos de osos de las cavernas en su interior, por ejemplo, Heinrichshöhle en Hemer , Dechenhöhle en Iserlohn , Alemania . Un esqueleto completo, cinco cráneos completos y otros 18 huesos se encontraron dentro de Jaskinia Niedźwiedzia ( cueva del oso ) en 1966 en Polonia . [2] En Rumania , en una cueva llamada Bears 'Cave , se descubrieron 140 esqueletos de oso de las cavernas en 1983. [3]
En agosto de 2020, los pastores de renos encontraron en Rusia un cadáver de oso de las cavernas de la edad de hielo `` completamente conservado ''. Se estimó que el cadáver conservado tenía entre 22.000 y 39.500 años y se propuso la datación por radiocarbono para determinar una edad más precisa. Es el único hallazgo de su tipo con preservación completa de los tejidos blandos, de modo que incluso la nariz seguía intacta. El oso preservado fue encontrado en la isla Bolshoy Lyakhovsky , parte del archipiélago de las Islas Lyakhovsky . [4] [5] En otro descubrimiento, también se encontró un cachorro de oso de las cavernas bien conservado. [6]
Evolución
Se cree que tanto el oso de las cavernas como el oso pardo descienden del oso etrusco del Plio-Pleistoceno ( Ursus etruscus ) [7] [8] [9] que vivió hace aproximadamente 5,3 millones de años a 100.000 años. El último antepasado común de los osos de las cavernas y los osos pardos vivió entre 1,2 y 1,4 millones de años. [10] El precursor inmediato del oso de las cavernas fue probablemente Ursus deningeri (oso de Deninger), una especie restringida a la Europa del Pleistoceno hace aproximadamente 1,8 millones de años a 100.000 años. [11] [12] La transición entre el oso de Deninger y el oso de las cavernas se da como el último interglacial, aunque el límite entre estas formas es arbitrario, y se han propuesto taxones intermedios o de transición , por ejemplo, Ursus spelaeus deningeroides , [13] mientras que otros las autoridades consideran que ambos taxones son variantes cronológicas de la misma especie. [14]
Los osos de las cavernas que se encuentran en diferentes regiones varían en edad, lo que facilita las investigaciones sobre las tendencias evolutivas. Los tres premolares anteriores se redujeron gradualmente y luego desaparecieron, posiblemente en respuesta a una dieta mayoritariamente vegetariana. En una cuarta parte de los cráneos encontrados en Conturines , el tercer premolar todavía está presente, mientras que más especímenes derivados en otros lugares carecen de él. El último premolar remanente se conjugó con los molares verdaderos , agrandando la corona y otorgándole más cúspides y bordes cortantes. Este fenómeno, llamado molarización , mejoró la capacidad de masticación de los molares, facilitando el procesamiento de la vegetación resistente. Esto permitió que el oso de las cavernas ganara más energía para la hibernación, mientras comía menos que sus antepasados. [15]
En 2005, los científicos recuperaron y secuenciaron el ADN nuclear de un oso de las cavernas que vivió hace entre 42.000 y 44.000 años. El procedimiento utilizó ADN genómico extraído de uno de los dientes del animal . Al secuenciar el ADN directamente (en lugar de replicarlo primero con la reacción en cadena de la polimerasa ), los científicos recuperaron 21 genes de oso de las cavernas de restos que no produjeron cantidades significativas de ADN con las técnicas tradicionales. [16] Este estudio confirmó y se basó en los resultados de un estudio anterior que utilizó ADN mitocondrial extraído de restos de osos de las cavernas de entre 20.000 y 130.000 años de antigüedad. [10] Ambos muestran que el oso de las cavernas estaba más relacionado con el oso pardo y el oso polar que con el oso negro americano , pero se había separado del linaje del oso pardo antes de que los distintos linajes del oso pardo oriental y occidental se diversificaran y antes de la división de osos pardos y osos polares. La estimación de la fecha de divergencia de los osos de las cavernas y los osos pardos es de aproximadamente 1,2 a 1,4 millones de años. [10] Sin embargo, un estudio reciente mostró que ambas especies tenían cierta hibridación entre ellas. [17]
Descripción
De pie cerca de 3,5 metros (11,50 pies) de altura mientras se encabrita, el oso de las cavernas tenía un cráneo abovedado muy ancho con una frente empinada. Su cuerpo robusto tenía muslos largos, espinillas enormes y pies que giraban hacia adentro, haciéndolo similar en estructura esquelética al oso pardo. [18] Los osos de las cavernas eran comparables en tamaño a los osos más grandes de la actualidad. El peso promedio de los machos era de 350 a 600 kg (770 a 1320 lb), [19] aunque algunos especímenes pesaban hasta 1000 kg (2200 lb), [20] mientras que las hembras pesaban de 225 a 250 kg (495 a 550 lb). . [21] De los esqueletos de osos de las cavernas en los museos, el 90% son hombres debido a la idea errónea de que los esqueletos femeninos eran simplemente "enanos". Los osos de las cavernas se hicieron más grandes durante las glaciaciones y más pequeños durante los interglaciares, probablemente para ajustar la tasa de pérdida de calor. [22]
Los osos de las cavernas de la última Edad de Hielo carecían de los dos o tres premolares habituales presentes en otros osos; para compensar, el último molar es muy alargado, con cúspides suplementarias. [23] El húmero del oso de las cavernas era similar en tamaño al del oso polar , al igual que los fémures de las hembras. Los fémures de los osos machos de las cavernas, sin embargo, tenían más similitudes en tamaño con los de los osos Kodiak . [21]
Comportamiento
Hábitos dietéticos
Los dientes de los osos de las cavernas eran muy grandes y mostraban un mayor desgaste que la mayoría de las especies de osos modernos, lo que sugiere una dieta de materiales duros. Sin embargo, los tubérculos y otros alimentos arenosos, que causan un desgaste dental característico en los osos pardos modernos, no parecen haber constituido una parte importante de las dietas de los osos de las cavernas sobre la base del análisis de microdesgaste dental . [24]
Las características morfológicas del aparato masticador del oso de las cavernas, incluida la pérdida de premolares, se han sugerido durante mucho tiempo para indicar que sus dietas mostraban un mayor grado de herbivoría que el oso pardo euroasiático . [7] De hecho, se ha inferido una dieta exclusivamente vegetariana sobre la base de la morfología de los dientes. [8] Los resultados obtenidos en los isótopos estables de los huesos de oso de las cavernas también apuntan a una dieta mayoritariamente vegetariana con niveles bajos de nitrógeno-15 y carbono-13 , [25] [26] que los carnívoros acumulan a un ritmo más rápido que a los herbívoros.
Sin embargo, algunas pruebas apuntan a la inclusión ocasional de proteínas animales en las dietas de los osos de las cavernas. Por ejemplo, las marcas dentales en los restos de los osos de las cavernas en áreas donde los osos de las cavernas son los únicos carnívoros potenciales registrados sugiere una búsqueda caníbal ocasional, [27] [28] posiblemente en individuos que murieron durante la hibernación, y el análisis de microdesgaste dental indica que el oso de las cavernas puede haberse alimentado de una mayor cantidad de hueso que su contemporáneo, el oso pardo euroasiático más pequeño. [29] Además, los restos de osos de las cavernas de Peștera cu Oase en el extremo suroeste de la parte rumana de los Cárpatos tenían niveles elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, indicativos de dietas omnívoras , [26] [30] aunque los valores son dentro del rango de los encontrados para el mamut estrictamente herbívoro . [31]
Aunque la opinión prevaleciente actual concluye que los osos de las cavernas eran en gran parte herbívoros, y más que cualquier otra especie moderna del género Ursus , [32] cada vez hay más pruebas que apuntan a dietas omnívoras, basadas tanto en la variabilidad regional de la composición isotópica del hueso como indicativo de plasticidad dietética. , [26] [30] y en una reevaluación reciente de la morfología craneodental que coloca al oso de las cavernas directamente entre las especies de osos omnívoros modernos con respecto a sus formas de cráneo y dientes. [33]
Mortalidad
La muerte durante la hibernación era un final común para los osos de las cavernas, principalmente sobre especímenes que fallaban ecológicamente durante la temporada de verano por inexperiencia, enfermedad o vejez. [34] Algunos huesos de oso de las cavernas muestran signos de numerosas dolencias, que incluyen fusión espinal , tumores óseos , caries , reabsorción dental , necrosis (particularmente en muestras más jóvenes), osteomielitis , periostitis , raquitismo y cálculos renales . [18] Se han encontrado esqueletos masculinos de oso de las cavernas con la bacula rota , probablemente debido a las peleas durante la temporada de reproducción. [34] Se desconoce la longevidad de los osos de las cavernas , aunque se ha estimado que rara vez superan los veinte años. [35] Los paleontólogos dudan que los osos de las cavernas adultos tuvieran depredadores naturales, a excepción de los lobos cazadores de manadas y las hienas de las cavernas , que probablemente habrían atacado a individuos enfermos o enfermos. [35] Se cree que las hienas de las cavernas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos de las cavernas. Los cadáveres tan grandes eran un recurso alimenticio óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida era escasa. [36] La presencia de esqueletos de leones de las cavernas adultos completamente articulados , en lo profundo de las guaridas de los osos de las cavernas, indica que los leones pueden haber entrado ocasionalmente en las guaridas para cazar osos de las cavernas que hibernan, y algunos murieron en el intento. [37]
Rango y hábitat
El rango del oso de las cavernas se extendía por Europa; de España y Gran Bretaña en el oeste, Italia , partes de Alemania , Polonia , los Balcanes , Rumania y partes de Rusia , incluido el Cáucaso ; y el norte de Irán . No se han encontrado rastros de osos de las cavernas en Escocia , Escandinavia o los países bálticos , que estaban todos cubiertos por extensos glaciares en ese momento. El mayor número de restos de osos de las cavernas se ha encontrado en Austria , Suiza , el norte de Italia, el norte de España, el sur de Francia y Rumania, lo que corresponde aproximadamente a los Pirineos, los Alpes y los Cárpatos. La gran cantidad de huesos encontrados en el sur, centro y este de Europa ha llevado a algunos científicos a pensar que Europa pudo haber tenido alguna vez manadas de osos de las cavernas. Otros, sin embargo, señalan que, aunque algunas cuevas tienen miles de huesos, se acumularon durante un período de 100.000 años o más, por lo que solo se requieren dos muertes en una cueva por año para dar cuenta de la gran cantidad. [35]
El oso de las cavernas habitaba áreas montañosas bajas, especialmente en regiones ricas en cuevas de piedra caliza . Parece que han evitado las llanuras abiertas, prefiriendo terrenos boscosos o bordeados de bosques. [35]
Relación con los humanos
Entre los años 1917 y 1923, Emil Bächler excavó la cueva Drachenloch en Suiza. La excavación descubrió más de 30.000 esqueletos de osos de las cavernas. También descubrió un cofre o cista de piedra , que consiste en un muro bajo construido con losas de piedra caliza cerca de la pared de una cueva con varios cráneos de oso en su interior. Además, se encontró un cráneo de oso de las cavernas con un hueso de fémur de otro oso atrapado en su interior. Los eruditos especularon que era una prueba de los ritos religiosos humanos prehistóricos que involucraban al oso de las cavernas, o que los osos de las cavernas de Drachenloch eran cazados como parte de un ritual de caza, o que los cráneos se guardaban como trofeos. [38] En Archaeology, Religion, Ritual (2004), el arqueólogo Timothy Insoll cuestiona fuertemente si los hallazgos de Drachenloch en la cista de piedra fueron el resultado de la interacción humana. Insoll afirma que la evidencia de las prácticas religiosas que involucran a los osos de las cavernas en este período de tiempo está "lejos de ser convincente". También afirma que las comparaciones con las prácticas religiosas que involucran osos que se conocen desde tiempos históricos son inválidas. [39]
Un fenómeno similar se encontró en Regourdou, en el sur de Francia. Un pozo rectangular contenía los restos de al menos veinte osos, cubierto por una enorme losa de piedra. Los restos de un neandertal yacían cerca en otro pozo de piedra, con varios objetos, incluido un húmero de oso , un raspador, un núcleo y algunas escamas, que se interpretaron como ofrendas funerarias.
Se cree que un descubrimiento inusual en una cámara profunda de la cueva de Basura en Savona , Italia, está relacionado con la adoración del oso de las cavernas, porque hay una estalagmita vagamente zoomorfa rodeada de bolitas de arcilla. Al parecer, fue utilizado por los neandertales para una ceremonia; Los huesos de oso esparcidos por el suelo sugieren además que es probable que haya tenido algún tipo de propósito ritual. [40]
Extinción
Una reevaluación reciente de los fósiles indica que el oso de las cavernas probablemente murió hace 24.000 años. Se sugiere que un conjunto complejo de factores, en lugar de un solo factor, llevó a la extinción. [41] Sin embargo, ha habido hallazgos arqueológicos de dientes de oso de las cavernas usados en un collar que data de hace solo 12.000 años, lo que sugiere que la extinción pudo haber ocurrido mucho más tarde. [42]
En comparación con otras especies de megafauna que también se extinguieron durante el último máximo glacial, se creía que el oso de las cavernas tenía una dieta más especializada de plantas de alta calidad y un rango geográfico relativamente restringido. Esto se sugirió como una explicación de por qué se extinguió mucho antes que el resto. [32] Algunos expertos han cuestionado esta afirmación, ya que el oso de las cavernas había sobrevivido a múltiples cambios climáticos antes de la extinción. Además, la investigación del ADN mitocondrial indicó que el declive genético del oso de las cavernas comenzó mucho antes de que se extinguiera, lo que demuestra que la pérdida de hábitat debido al cambio climático no fue responsable. [41] Finalmente, se encontraron niveles altos de δ 15 N en huesos de oso de las cavernas de Rumania , lo que indica posibilidades dietéticas más amplias de lo que se creía anteriormente. [26]
La caza excesiva por parte de los humanos se ha descartado en gran medida porque las poblaciones humanas en ese momento eran demasiado pequeñas para representar una seria amenaza para la supervivencia del oso de las cavernas, aunque las dos especies pueden haber competido por el espacio vital en las cuevas. [35] [41] A diferencia de los osos pardos, los osos de las cavernas rara vez se representan en las pinturas rupestres, lo que lleva a algunos expertos a creer que los cazadores humanos pudieron haber evitado al oso de las cavernas [43] o que sus preferencias de hábitat pueden no haberse superpuesto. El desaparecido paleontólogo Björn Kurtén planteó la hipótesis de que las poblaciones de osos de las cavernas estaban fragmentadas y sometidas a estrés incluso antes de la llegada de los glaciares. [35] Las poblaciones que viven al sur de los Alpes posiblemente sobrevivieron mucho más tiempo. [32]
Alguna evidencia indica que el oso de las cavernas usaba solo cuevas para hibernar y no estaba inclinado a usar otros lugares, como matorrales , para este propósito, en contraste con el oso pardo más versátil . Este comportamiento de hibernación especializado habría provocado una alta tasa de mortalidad invernal para los osos de las cavernas que no pudieron encontrar cuevas disponibles. Por lo tanto, a medida que las poblaciones humanas aumentaron lentamente, el oso de las cavernas se enfrentó a un grupo cada vez menor de cuevas adecuadas y se desvaneció lentamente hasta la extinción, ya que tanto los neandertales como los humanos anatómicamente modernos buscaron cuevas como alojamiento, privando al oso de las cavernas de un hábitat vital. Esta hipótesis se está investigando en este momento. Según el estudio de investigación, publicado en la revista Molecular Biology and Evolution , la datación por radiocarbono de los restos fósiles muestra que el oso de las cavernas dejó de ser abundante en Europa Central hace unos 35.000 años. [44]
En 2019, los resultados de un estudio a gran escala de 81 muestras de hueso (que dieron como resultado 59 nuevas secuencias) y 64 genomas mitocondriales completos publicados anteriormente de restos de ADN mitocondrial de oso de las cavernas encontrados en Suiza, Polonia, Francia, España, Alemania, Italia y Serbia, indicó que la población de osos de las cavernas disminuyó drásticamente a partir de hace unos 40.000 años con el inicio del Auriñaciense , coincidiendo con la llegada de los humanos anatómicamente modernos. [45] [46] Se concluyó que la caza y / o la competencia humanas desempeñaron un papel importante en su declive y desaparición final, y que no era probable que el cambio climático fuera el factor dominante. [46] En un estudio del ADNmt del oso de las cavernas español, se descubrió que cada cueva utilizada por los osos de las cavernas contenía casi exclusivamente un linaje único de haplotipos estrechamente relacionados, lo que indica un comportamiento de búsqueda para el nacimiento y la hibernación. La conclusión de este estudio es que los osos de las cavernas no podrían colonizar fácilmente nuevos sitios cuando compiten con los humanos por estos recursos. [47]
En 2020, se encontró un oso de las cavernas de la edad de hielo bien conservado en la isla Bolshoy Lyakhovsky . [48] Cerca, en el continente siberiano de Yakutia , un pequeño cachorro de oso de las cavernas bellamente conservado emergió recientemente de otro parche de permafrost derretido. [49]
Ver también
- Cueva Azykh
- Cueva del oso
- Cueva Darband
- Cueva Dechen
- Peștera cu Oase
- Divje Babe Flauta
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- ^ Oso de las cavernas de la Edad de Hielo encontrado exquisitamente conservado en el permafrost siberiano
- ↑ Osos de las cavernas bellamente conservados emergen del permafrost siberiano
enlaces externos
- Mostrar cuevas de Rumania
- Fósiles de oso de las cavernas