Los cefalópodos , como depredadores marinos activos, poseen órganos sensoriales especializados para su uso en condiciones acuáticas. [1] Tienen un ojo tipo cámara que consta de un iris, una lente circular, una cavidad vítrea (gel ocular), células pigmentarias y células fotorreceptoras que traducen la luz de la retina sensible a la luz en señales nerviosas que viajan a lo largo de la óptica. nervio al cerebro. [2] Durante los últimos 140 años, el ojo de cefalópodo tipo cámara se ha comparado con el ojo de vertebrado como un ejemplo de evolución convergente , donde ambos tipos de organismos han desarrollado independientemente el rasgo de ojo de cámara y ambos comparten una funcionalidad similar. Existe controversia sobre si se trata de una evolución verdaderamente convergente oevolución paralela . [3] A diferencia del ojo de la cámara de los vertebrados , los cefalópodos se forman como invaginaciones de la superficie del cuerpo (en lugar de excrecencias del cerebro) y, en consecuencia, la córnea se encuentra sobre la parte superior del ojo en lugar de ser una parte estructural del ojo. [4] A diferencia del ojo de los vertebrados, un ojo de cefalópodo se enfoca a través del movimiento, al igual que la lente de una cámara o telescopio, en lugar de cambiar de forma como lo hace la lente del ojo humano. El ojo es aproximadamente esférico, al igual que el cristalino , que es completamente interno. [5]
Los ojos de los cefalópodos se desarrollan de tal manera que tienen axones retinianos que pasan por la parte posterior de la retina, por lo que el nervio óptico no tiene que atravesar la capa de fotorreceptores para salir del ojo y no tiene la ceguera fisiológica , central y natural. mancha de vertebrados. [6]
Las cristainas utilizadas en la lente parecen haberse desarrollado independientemente de las cristalinas de vertebrados, lo que sugiere un origen homoplásico de la lente. [7]
La mayoría de los cefalópodos poseen complejos sistemas de músculos extraoculares que permiten un control muy fino de la posición general de los ojos. Los pulpos poseen una respuesta autónoma que mantiene la orientación de sus pupilas de tal manera que siempre están horizontales. [1]
Luz polarizada
Se ha documentado que varios tipos de cefalópodos, sobre todo calamares y pulpos, y potencialmente sepias, tienen ojos que pueden distinguir la orientación de la luz polarizada . Esta sensibilidad se debe a la organización ortogonal de los fotorreceptores vecinos . (Los cefalópodos tienen células receptoras llamadas rabdomios similares a las de otros moluscos). Para ilustrarlo, el ojo de los vertebrados es normalmente insensible a las diferencias de polarización porque el pigmento visual en los bastones y los conos se distribuye de forma semialeatoria y, por lo tanto, es igualmente sensible a cualquier orientación del eje e-vector de la luz. Debido a su organización ortogonal, las moléculas de pigmento visual en los ojos de los cefalópodos tienen la mayor absorción de luz cuando se alinean correctamente con el eje del vector electrónico de luz, lo que permite la sensibilidad a las diferencias de polarización. [8] La función precisa de esta habilidad no ha sido probada, pero se supone que es para la detección de presas, la navegación y posiblemente la comunicación entre los cefalópodos que cambian de color. [8] [9]
Ojo de Bathyteuthis sp.
Ojo de pulpo ( Octopus vulgaris )
Ojo de calamar
Ojo de sepia
Ojo de Nautilus ( Nautilus pompilius )
Debate evolutivo
El desacuerdo sobre si la evolución del ojo de la cámara dentro de los cefalópodos y dentro de los vertebrados es una evolución paralela o una evolución convergente todavía existe, aunque en su mayoría está resuelto. La situación actual es la de una evolución convergente para su ojo análogo tipo cámara.
Evolución paralela
Aquellos que sostienen que es una evolución paralela afirman que hay evidencia de que hubo un ancestro común que contiene la información genética para el desarrollo de este ojo. Esto se evidencia en todos los organismos bilaterales que contienen el gen Pax6 que se expresa para el desarrollo ocular. [10]
Evolución convergente
Aquellos que apoyan una evolución convergente afirman que este ancestro común habría precedido tanto a los cefalópodos como a los vertebrados por un margen significativo. El antepasado común con la expresión de ojo tipo cámara habría existido aproximadamente 270 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los cefalópodos y aproximadamente 110 a 260 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los vertebrados. [11] Otra fuente de evidencia de esto son las diferencias de expresión debido a variantes independientes de Pax6 que surgen tanto en cefalópodos como en vertebrados. Los cefalópodos contienen cinco variantes de Pax6 en sus genomas que surgieron de forma independiente y no son compartidos por los vertebrados, aunque permiten una expresión génica similar en comparación con el Pax6 de los vertebrados. [12]
Investigación y uso médico
El principal uso médico emergente en este campo es la investigación sobre el desarrollo ocular y las enfermedades oculares . Se están realizando nuevos estudios de investigación sobre la expresión génica ocular utilizando ojos de cefalópodos debido a la evidencia de su evolución convergente con el ojo humano análogo. Estos estudios reemplazan los estudios anteriores de Drosophila para la expresión génica durante el desarrollo ocular como los más precisos, aunque los estudios de Drosophila siguen siendo los más comunes. La conclusión de que son análogos da credibilidad a su comparación para uso médico en primer lugar, ya que el rasgo en ambos se habría formado a través de la selección natural por presiones similares en entornos similares; lo que significa que habría una expresión similar de enfermedad ocular en los ojos de ambos organismos. [2]
Una ventaja de la experimentación ocular con cefalópodos es que los cefalópodos pueden regenerar sus ojos debido a su capacidad para reactivar sus procesos de desarrollo, lo que permite que los estudios del mismo cefalópodo continúen más allá de una muestra de prueba cuando se estudian los efectos de la enfermedad. Esto también permite un estudio más complejo sobre cómo se puede conservar la regeneración en los genomas de los cefalópodos y si se puede conservar algo en el genoma humano junto con los genes que se expresan para el ojo de la cámara. [2]
Ver también
- Ojo de molusco
- Sentidos del pulpo
- Sistema nervioso de calamar
- Evolución del ojo
Referencias
- ^ a b Budelmann BU. "Los órganos de los sentidos de los cefalópodos, los nervios y el cerebro: adaptaciones para un alto rendimiento y estilo de vida". Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce. Vol 25, Número 1-3, páginas 13-33.
- ↑ a b c Serbio, Jeanne M. (2008). "Hacia el desarrollo de modelos para estudiar la enfermedad, la ecología y la evolución del ojo en Mollusca *" (PDF) . Boletín Malacológico Americano . 26 (1–2): 3–18. doi : 10.4003 / 006.026.0202 . S2CID 1557944 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de diciembre de 2014 . Consultado el 18 de noviembre de 2014 .
- ^ Serbio, J .; Eernisse, D. (2008). "Trazar la trayectoria de la evolución: utilizando la diversidad ocular de los moluscos para comprender la evolución paralela y convergente" . Evolución: educación y divulgación . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007 / s12052-008-0084-1 .
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