Ommatidium

Components of compound eyes of arthropods like insects, crustaceans and millipedes

Ommatidium: A - córnea, B - cono cristalino, C y D - células pigmentarias, E - rabdom, F - células fotorreceptoras, G - membrana fenestrata, H - nervio óptico

Ommatidia de un krill.

Los ojos compuestos de artrópodos como insectos , crustáceos y milpiés ^[1] se componen de unidades llamadas ommatidios (singular: ommatidium ). Un ommatidio contiene un grupo de células fotorreceptoras rodeadas por células de soporte y células pigmentarias. La parte exterior del ommatidium está superpuesta con una córnea transparente . Cada ommatidio está inervado por un haz de axones (que generalmente consta de 6 a 9 axones , según el número de rabdómeros ) ^{[2] : 162} y proporciona lacerebro con un elemento de imagen . El cerebro forma una imagen a partir de estos elementos de imagen independientes. El número de ommatidios en el ojo depende del tipo de artrópodo y varía desde tan solo 5 como en el isópodo antártico Glyptonotus antarcticus , ^[3] o un puñado en el primitivo Zygentoma , hasta alrededor de 30.000 en las libélulas Anisoptera más grandes y algunas polillas Sphingidae. . ^[4]

Los ommatidios son típicamente hexagonales en sección transversal y aproximadamente diez veces más largos que anchos. El diámetro es mayor en la superficie y se estrecha hacia el extremo interior. En la superficie exterior, hay una córnea, debajo de la cual hay un pseudocono que actúa para enfocar más la luz. La córnea y el pseudocono forman el diez por ciento exterior de la longitud del ommatidio.

La composición específica de los omatidios, o unidades oculares, varía entre diferentes organismos. El ojo compuesto de mariposa consta de múltiples ommatidios, cada uno de los cuales consta de nueve células fotorreceptoras (numeradas de R1 a R9), células pigmentarias primarias y secundarias. ^{[5] Las} mariposas ninfálidas tienen la estructura de ojo ommatidium más simple, que consta de ocho células fotorreceptoras (R1-R8) y una pequeña célula R9 organizada en un nivel diferente. ^[5] Estas "células R" empaquetan firmemente el ommatidium. La porción de las células R en el eje central del ommatidio forman colectivamente una guía de luz, un tubo transparente, llamado rabdom.

Aunque está compuesto por más de 16.000 células, ^[6] el ojo compuesto de Drosophila es un patrón repetitivo simple de 700 a 750 de ommatidios, ^[7] iniciado en el disco imaginal del ojo de la larva. Cada ommatidio consta de 14 células vecinas: 8 neuronas fotorreceptoras en el núcleo, 4 células cónicas no neuronales y 2 células pigmentarias primarias. ^[6] Una red hexagonal de células pigmentarias aísla el núcleo ommatidial de los omatidios vecinos para optimizar la cobertura del campo visual, lo que, por lo tanto, afecta la agudeza de la visión de Drosophila . ^[7]

En verdaderas moscas, el rabdomio se ha separado en siete rabdómeros independientes (en realidad hay ocho, pero los dos rabdómeros centrales responsables de la visión del color se encuentran uno encima del otro), de modo que se forma una pequeña imagen invertida de 7 píxeles en cada ommatidio. Simultáneamente, los rabdómeros en omatidios adyacentes se alinean de manera que el campo de visión dentro de un ommatidio es el mismo que entre los ommatidios. La ventaja de esta disposición es que se muestrea el mismo eje visual de un área más grande del ojo, aumentando así la sensibilidad en un factor de siete, sin aumentar el tamaño del ojo ni reducir su agudeza. Para lograr esto, también ha sido necesario volver a cablear el ojo de modo que los haces de axones se tuerzan 180 grados (se vuelvan a invertir), y cada rabdómero se une con los de los seis omatidios adyacentes que comparten el mismo eje visual.Así, a nivel de la lámina, el primer centro de procesamiento óptico delCerebro de insecto : las señales se introducen exactamente de la misma manera que en el caso de un ojo compuesto de aposición normal, pero la imagen se mejora. Esta disposición visual se conoce como superposición neuronal . ^{[2] : 163–4}

Dado que una imagen del ojo compuesto se crea a partir de los elementos de imagen independientes producidos por los omatidios, es importante que los omatidios reaccionen solo a la parte de la escena directamente frente a ellos. Para evitar que la luz que entra en ángulo sea detectada por el ommatidio en el que entró, o por cualquiera de los omatidios vecinos, seis células de pigmentoestán presentes. Las células de pigmento recubren el exterior de cada ommatidium. Cada celda de pigmento está situada en el vértice de los hexágonos y, por lo tanto, recubre el exterior de tres ommatidios. La luz que entra en ángulo pasa a través de la delgada sección transversal de la célula fotorreceptora, con solo una mínima posibilidad de excitarla, y es absorbida por la célula pigmentaria antes de que pueda entrar en un ommatidio vecino. En muchas especies, en situaciones de poca luz, se retira el pigmento, por lo que la luz que entra en el ojo puede ser detectada por cualquiera de varios omatidios. Esto mejora la detección de luz pero reduce la resolución.

El tamaño de los omatidios varía según la especie, pero varía de 5 a 50 micrómetros. Los rabdomios dentro de ellos pueden tener una sección transversal al menos tan pequeña como 1.x micrómetros, asignándose la categoría de "pequeños" en algunos estudios de especies cruzadas a los de menos de 2 micrómetros. ^[8] Una matriz de microlentes puede verse como una analogía biomimética elemental de los omatidios.

Mecanismo de determinación ocular

La determinación del destino de las células retinianas se basa en la señalización celular posicional que activa las vías de transducción de señales, en lugar del linaje celular. La señal célula-célula que se libera de los fotorreceptores R8 (células retinianas ya diferenciadas) de cada ommatidio es recibida por las células retinianas progenitoras vecinas, lo que estimula su incorporación en los ommatidios en desarrollo. Las células retinianas indiferenciadas seleccionan sus destinos celulares apropiados en función de su posición con sus vecinas diferenciadas. La señal local, Growth Factor Spitz, activa la vía de transducción de señales del receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR) e inicia una cascada de eventos que darán como resultado la transcripción de genes involucrados en la determinación del destino celular. ^[9]Este proceso conduce a la inducción de destinos celulares, a partir de las neuronas fotorreceptoras R8 y progresa hasta el reclutamiento secuencial de células vecinas indiferenciadas. Las primeras siete células vecinas reciben la señalización R8 para diferenciarse como neuronas fotorreceptoras, seguido del reclutamiento de las cuatro células cónicas no neuronales.

Ver también

• Pseudopupila
• Ojo de artrópodo
• Ojo de aposición
• Ojo de superposición

Referencias

1. Müller CH, Sombke A, Rosenberg J (diciembre de 2007). "La fina estructura de los ojos de algunos milpiés erizados (Penicillata, Diplopoda): apoyo adicional para la homología de omatidios mandibulados". Estructura y desarrollo de artrópodos . 36 (4): 463–76. doi : 10.1016 / j.asd.2007.09.002 . PMID  18089122 .
2. Land MF, Nilsson D (2012). Ojos de animal (Segunda ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-958114-6.
3. Meyer-Rochow VB (1982). "El ojo dividido del isópodo Glyptonotus antarcticus: efectos de la adaptación unilateral a la oscuridad y la elevación de la temperatura". Actas de la Royal Society of London . B215 (1201): 433–450. Código Bibliográfico : 1982RSPSB.215..433M . doi : 10.1098 / rspb.1982.0052 .
4. Común IF (1990). Polillas de Australia . Rodaballo. pag. 15 . ISBN 978-90-04-09227-3.
5. Briscoe AD (junio de 2008). "Reconstrucción del ojo de mariposa ancestral: enfoque en las opsinas" . La Revista de Biología Experimental . 211 (Parte 11): 1805-13. doi : 10.1242 / jeb.013045 . PMID 18490396 . 
6. Cagan R (2009). "Principios de la diferenciación del ojo de Drosophila" . Temas actuales en biología del desarrollo. 89 . Elsevier: 115–35. doi : 10.1016 / s0070-2153 (09) 89005-4 . ISBN 9780123749024. PMC  2890271 . PMID  19737644 .
7. Cagan RL, Ready DF (diciembre de 1989). "La aparición del orden en la retina pupal de Drosophila". Biología del desarrollo . 136 (2): 346–62. doi : 10.1016 / 0012-1606 (89) 90261-3 . PMID 2511048 . 
8. Tierra MF (1997). "Agudeza visual en insectos" . Revisión anual de entomología . 42 : 147–77. doi : 10.1146 / annurev.ento.42.1.147 . PMID 15012311 . 
9. Li X, Carthew RW (diciembre de 2005). "Un microARN media la señalización del receptor de EGF y promueve la diferenciación de fotorreceptores en el ojo de Drosophila" . Celular . 123 (7): 1267–77. doi : 10.1016 / j.cell.2005.10.040 . PMID 16377567 .