La ecología química es el estudio de las interacciones mediadas químicamente entre organismos vivos y los efectos de esas interacciones en la demografía, el comportamiento y, en última instancia, la evolución de los organismos involucrados. Por lo tanto, es un campo vasto y altamente interdisciplinario. [1] [2] Los ecologistas químicos buscan identificar las moléculas específicas (es decir, semioquímicos ) que funcionan como señales que median en la comunidad o en los procesos del ecosistema y para comprender la evolución de estas señales. Las sustancias que desempeñan estas funciones son típicamente moléculas orgánicas pequeñas y fácilmente difusibles , pero también pueden incluir moléculas más grandes y péptidos pequeños.
En la práctica, la ecología química se basa en gran medida en técnicas cromatográficas , como la cromatografía en capa fina , la cromatografía líquida de alta resolución y la cromatografía de gases , para aislar e identificar metabolitos bioactivos. Para identificar moléculas con la actividad buscada, los ecologistas químicos a menudo hacen uso del fraccionamiento guiado por bioensayos . Hoy en día, los ecologistas químicos también incorporan técnicas genéticas y genómicas para comprender las vías biosintéticas y de transducción de señales subyacentes a las interacciones mediadas químicamente. [3]
Ecología química vegetal
La ecología química vegetal se centra en el papel de las señales y señales químicas en la mediación de las interacciones de las plantas con su entorno biótico (por ejemplo, microorganismos, insectos fitófagos y polinizadores).
Interacciones planta-insecto
La ecología química de la interacción planta-insecto es un subcampo importante de la ecología química. [2] [4] [5] En particular, las plantas y los insectos a menudo están involucrados en una carrera de armamentos evolutivos químicos . A medida que las plantas desarrollan defensas químicas contra la herbivoría, los insectos que se alimentan de ellas desarrollan inmunidad a estos venenos y, en algunos casos, reutilizan estos venenos para su propia defensa química contra los depredadores. Uno de los ejemplos más conocidos de esto es la mariposa monarca , cuyas orugas se alimentan de la planta algodoncillo . Los algodoncillos contienen toxinas cardenólidas , pero las orugas de la mariposa monarca han evolucionado para no verse afectadas por la toxina. En cambio, secuestran las toxinas durante su etapa larvaria y el veneno permanece en el adulto, lo que lo hace desagradable para los depredadores. Existen muchos otros ejemplos de este tipo, incluyendo las orugas del gusano del tabaco Manduca sexta que secuestran activamente la nicotina que se encuentra en la planta del tabaco ; [4] y la polilla bella , que segrega una espuma que contiene quinonas de su cabeza cuando es molestada por un depredador potencial que se obtiene al alimentarse de especies de Crotalaria en forma de oruga.
Los ecologistas químicos también estudian las interacciones químicas involucradas en las defensas indirectas de las plantas , como la atracción de depredadores y parasitoides a través de compuestos orgánicos volátiles (COV) inducidos por herbívoros .
Interacciones planta-microbio
Las interacciones de las plantas con los microorganismos también están mediadas por la química. Las plantas movilizan defensas químicas para resistir la invasión de patógenos. Las señales químicas también son importantes en el establecimiento y mantenimiento de mutualismos de recursos . Por ejemplo, tanto los rizobios como las micorrizas responden a señales químicas, como los flavonoides que emanan de las raíces de las plantas, para encontrar un huésped adecuado.
Para que los microbios accedan a la planta, deben poder penetrar la capa de cera que forma una barrera hidrofóbica en la superficie de la planta. Muchos microbios fitopatógenos secretan enzimas que descomponen estas ceras cuticulares. [6] Por otro lado, se puede conceder acceso a los microbios mutualistas. Por ejemplo, los rizobios secretan factores Nod que desencadenan la formación de un hilo de infección en plantas receptivas. Los simbiontes rizobianos pueden viajar a través de este hilo de infección para ganar entrada a las células de la raíz.
Las micorrizas y otros hongos endófitos también pueden beneficiar a sus plantas hospedantes al producir antibióticos u otros metabolitos secundarios que protegen a los hongos, bacterias y herbívoros dañinos en el suelo. [7] Algunos hongos entomopatógenos también pueden formar relaciones endofíticas con las plantas e incluso pueden transferir nitrógeno directamente a las plantas de los insectos que consumen en el suelo circundante. [8]
Interacciones planta-planta
Alelopatía
Muchas plantas producen metabolitos secundarios (conocidos como aleloquímicos ) que pueden inhibir el crecimiento de plantas vecinas. Muchos ejemplos de competencia de alelopatías han sido controvertidos debido a la dificultad de demostrar positivamente un vínculo causal entre las sustancias alelopáticas y el rendimiento de las plantas en condiciones naturales, [9] pero está ampliamente aceptado que los fitoquímicos están involucrados en interacciones competitivas entre plantas. Uno de los ejemplos más claros de alelopatía es la producción de juglone por los nogales , cuyos fuertes efectos competitivos sobre las plantas vecinas se reconocieron en el mundo antiguo ya en el año 36 a. C. [10]
Comunicación planta-planta
Las plantas se comunican entre sí a través de señales químicas aéreas y subterráneas. Por ejemplo, cuando son dañadas por un herbívoro, muchas plantas emiten un ramo alterado de compuestos orgánicos volátiles (COV). A menudo, las hojas dañadas emiten varios ácidos grasos C6 y alcoholes (a veces conocidos como volátiles de hojas verdes ), ya que son productos de degradación de las membranas celulares de las plantas. Estos compuestos (conocidos para muchos como el olor de la hierba recién cortada) pueden ser percibidos por las plantas vecinas donde pueden desencadenar la inducción de defensas de las plantas. [11] Se debate hasta qué punto esta comunicación refleja una historia de selección activa debido al beneficio mutuo en lugar de "escuchar a escondidas" las señales emitidas involuntariamente por las plantas vecinas. [12]
Ecología química marina
La ecología química marina es la forma en que la vida orgánica en el medio marino utiliza sustancias químicas para comer, interactuar, reproducirse y sobrevivir, desde el fitoplancton microscópico hasta las muchas especies de crustáceos, esponjas, corales y peces.
Defensa
El uso de productos químicos se utiliza a menudo como un medio de supervivencia para los organismos marinos. Algunos crustáceos y mesopastores , como el Pseudamphithoides incurvaria , utilizan determinadas algas y algas marinas como medio de disuasión al cubrir sus cuerpos con estas plantas. Estas plantas producen alcoholes como pachydictyol-A y dictyol-E, que evitan la depredación del crustáceo. Cuando este alga está ausente o se gasta otra sin estos alcoholes, la velocidad a la que se comen estos crustáceos es mucho mayor. Otros crustáceos utilizan sus defensas naturales junto con los productos químicos producidos para defenderse. Los químicos en su orina ayudan a coordinarlos en grupos. Esto, combinado con sus picos, los convierte en un objetivo mucho más difícil para los depredadores. [13] Otros secretan moco o toxinas que dificultan que los depredadores se los coman, como el lenguado sin aletas, Pardachirus marmoratus , que usa una toxina capaz de paralizar las mandíbulas de un posible depredador. Muchos zoantidos producen toxinas potentes, como la palitoxina , que es una de las sustancias conocidas más venenosas. Algunas especies de zooantidos tienen colores muy brillantes, lo que puede ser indicativo de una defensa aposemática . [14]
Reproducción
La comunicación química es muy importante para la reproducción de organismos marinos. Algunos procesos son relativamente simples, como atraer a un individuo a otro. Las lampreas masculinas atraen a las hembras que ovulan emitiendo una bilis que puede detectarse muchos metros río abajo. [15] Otros procesos pueden ser más complejos, como los hábitos de apareamiento de los cangrejos. Debido al hecho de que el apareamiento solo se puede realizar poco después de que la hembra muda
de su caparazón, las feromonas se producen y se propagan a través de la orina antes y después del proceso de muda.
Los cangrejos machos los detectarán y defenderán a la pareja potencial hasta que el caparazón haya mudado. Sin embargo, debido a las tendencias caníbales de los cangrejos, la hembra produce una feromona adicional para suprimir este impulso. Estas feromonas son muy potentes y han dado lugar a ejemplos en los que los cangrejos machos han intentado copular con rocas o esponjas expuestas a estas feromonas. [13]
Dominio
La determinación de la dominancia entre los crustáceos está muy relacionada con las señales químicas. Cuando los crustáceos luchan por determinar el dominio, liberan orina, lo que ayuda a determinar quién es el vencedor. Una vez concluida una pelea, ambos individuos se reconocerán en el futuro a través de la orina, recordando quién es el dominante de los dos y evitando así una pelea. Esto también puede tener un impacto en peleas futuras. Cuando un individuo se expone a la orina de un crustáceo dominante, actuará de manera más sumisa y opuesta cuando se expone a la orina de un individuo subdominante. Cuando las personas no pueden comunicarse a través de la orina, las peleas pueden ser más largas e impredecibles. [13]
Aplicaciones de la ecología química
Control de plagas
La ecología química se ha utilizado en el desarrollo de estrategias sostenibles de control de plagas. Los semioquímicos (especialmente las feromonas sexuales de insectos ) se utilizan ampliamente en el manejo integrado de plagas para la vigilancia, captura y alteración del apareamiento de insectos plaga. [16] A diferencia de los insecticidas convencionales, los métodos de control de plagas basados en feromonas son generalmente específicos de la especie, no tóxicos y extremadamente potentes. En silvicultura, la captura masiva se ha utilizado con éxito para reducir la mortalidad de los árboles por infestaciones de escarabajos de la corteza en bosques de abetos y pinos y por picudos de las palmeras en plantaciones de palmeras. [16] En un sistema acuático, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos ha registrado una feromona sexual de la lamprea marina invasora para su despliegue en trampas. [17] En Kenia se desarrolló una estrategia para proteger al ganado de la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé mediante la aplicación de una mezcla de olores repelentes derivados de un animal no hospedador, el antílope . [18]
El exitoso sistema de manejo de plagas agrícolas push-pull hace uso de señales químicas de plantas intercaladas para aumentar de manera sostenible los rendimientos agrícolas. La eficacia de la agricultura de empujar y tirar se basa en múltiples formas de comunicación química. Aunque la técnica de empujar y tirar se inventó como una estrategia para controlar las polillas perforadoras del tallo , como Chilo partellus , mediante la manipulación de señales volátiles de búsqueda de hospedadores , más tarde se descubrió que las sustancias alelopáticas exudadas por las raíces de Desmodium spp. también contribuyen a la supresión de la maleza parásita dañina, Striga . [19]
Desarrollo de fármacos y descubrimientos bioquímicos
Una gran proporción de medicamentos comerciales (p. Ej. , Aspirina , ivermectina , ciclosporina , taxol ) se derivan de productos naturales que evolucionaron debido a su participación en interacciones ecológicas. Si bien se ha propuesto que el estudio de la historia natural podría contribuir al descubrimiento de nuevos fármacos potenciales , la mayoría de los fármacos derivados de productos naturales no se descubrieron debido al conocimiento previo de sus funciones ecológicas. [20] Sin embargo, el estudio de las toxinas de las plantas ha facilitado muchos descubrimientos biológicos fundamentales. Por ejemplo, la caracterización del receptor de acetilcolina nicotínico , el primer receptor de neurotransmisor que se identificó, resultó de investigaciones sobre los mecanismos de acción del curare y la nicotina . De manera similar, el receptor muscarínico de acetilcolina toma su nombre de la toxina fúngica muscarina . [21]
Historia de la ecología química
Después de 1950
En 1959, Adolf Butenandt identificó la primera señal química intraespecífica ( bombykol ) de la polilla de la seda, Bombyx mori , con material obtenido triturando 500.000 polillas. [22] El mismo año, Karlson y Lüscher propusieron el término 'feromona' para describir este tipo de señal. [23] También en 1959, Gottfried S. Fraenkel también publicó su artículo histórico, "La razón de ser de las sustancias vegetales secundarias", argumentando que los metabolitos secundarios de las plantas no son productos de desecho metabólicos, sino que en realidad evolucionaron para proteger a las plantas de los consumidores. [24] Juntos, estos artículos marcaron el comienzo de la ecología química moderna. En 1964, Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven fueron coautores de un artículo en el que proponían su influyente teoría del escape y la coevolución radiada , que sugería que una 'carrera armamentista' evolutiva entre plantas e insectos puede explicar la diversificación extrema de plantas e insectos. [25] La idea de que los metabolitos de las plantas no solo podrían contribuir a la supervivencia de plantas individuales, sino que también podrían influir en patrones macroevolutivos amplios , resultaría ser muy influyente.
En las décadas de 1960 y 1970, varios biólogos de plantas, ecólogos y entomólogos ampliaron esta línea de investigación sobre las funciones ecológicas de los metabolitos secundarios de las plantas. Durante este período, Thomas Eisner y su colaborador cercano Jerrold Meinwald publicaron una serie de artículos seminales sobre las defensas químicas en plantas e insectos. [26] [27] Varios otros científicos de Cornell también estaban trabajando en temas relacionados con la ecología química durante este período, incluidos Paul Feeny, Wendell L. Roelofs , Robert Whittaker y Richard B. Root . En 1968, se inició el primer curso de ecología química en Cornell. [28] En 1970, Eisner, Whittaker y el biólogo de hormigas William L. Brown, Jr. acuñaron los términos alomona (para describir semioquímicos que benefician al emisor, pero no al receptor) y kairomona (para describir semioquímicos que benefician solo al receptor). . [29] Whittaker y Feeny publicaron un artículo de revisión influyente en Science el año siguiente, resumiendo la investigación reciente sobre los roles ecológicos de las defensas químicas en una amplia variedad de plantas y animales y probablemente presentando la nueva taxonomía de semioquímicos de Whittaker a una audiencia científica más amplia. [30] Alrededor de esta época, Lincoln Brower también publicó una serie de importantes estudios ecológicos sobre el secuestro de cardenólidos por las mariposas monarca. A Brower se le atribuye la popularización del término "química ecológica" que apareció en el título de un artículo que publicó en Science en 1968 [31] y nuevamente al año siguiente en un artículo que escribió para Scientific American , donde el término también apareció en el portada debajo de una imagen de un arrendajo azul gigante que se eleva sobre dos mariposas monarca. [23] [32]
La Revista especializada de Ecología Química se estableció en 1975 y la revista, Chemoecology , se fundó en 1990. En 1984, se estableció la Sociedad Internacional de Ecología Química y en 1996, se fundó el Instituto Max Planck de Ecología Química en Jena, Alemania. [23]
Ver también
- Defensa química
- Semioquímico
- Ecologistas químicos
- Mayo R. Berenbaum
- Lincoln Brower
- Thomas Eisner
- Jerrold Meinwald
- Wendell L. Roelofs
- Escapar e irradiar coevolución
Referencias
- ^ "¿Qué es la ecología química? | Ecología química" . NCBS . Consultado el 10 de diciembre de 2017 .
- ^ a b Dyer, Lee A .; Philbin, Casey S .; Ochsenrider, Kaitlin M .; Richards, Lora A .; Massad, Tara J .; Smilanich, Angela M .; Forister, Matthew L .; Parchman, Thomas L .; Galland, Lanie M. (25 de mayo de 2018). "Enfoques modernos para estudiar las interacciones planta-insecto en ecología química". Nature Reviews Chemistry . 2 (6): 50–64. doi : 10.1038 / s41570-018-0009-7 . ISSN 2397-3358 . S2CID 49362070 .
- ^ Meinwald, J .; Eisner, T. (19 de marzo de 2008). "Ecología química en retrospectiva y perspectiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (12): 4539–4540. doi : 10.1073 / pnas.0800649105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2290750 . PMID 18353981 .
- ^ a b Mithfer, Axel; Boland, Wilhelm; Maffei, Massimo E. (2008), "Ecología química de las interacciones planta-insecto", Aspectos moleculares de la resistencia a las enfermedades de las plantas , Wiley-Blackwell, págs. 261–291, doi : 10.1002 / 9781444301441.ch9 , ISBN 978-1-4443-0144-1
- ^ Dyer, Lee A .; Philbin, Casey S .; Ochsenrider, Kaitlin M .; Richards, Lora A .; Massad, Tara J .; Smilanich, Angela M .; Forister, Matthew L .; Parchman, Thomas L .; Galland, Lanie M. (25 de mayo de 2018). "Enfoques modernos para estudiar las interacciones planta-insecto en ecología química". Nature Reviews Chemistry . 2 (6): 50–64. doi : 10.1038 / s41570-018-0009-7 . ISSN 2397-3358 . S2CID 49362070 .
- ^ Müller, Caroline; Riederer, Markus (2005). "Propiedades de la superficie vegetal en ecología química". Revista de Ecología Química . 31 (11): 2621–2651. doi : 10.1007 / s10886-005-7617-7 . ISSN 0098-0331 . PMID 16273432 . S2CID 33373155 .
- ^ Spiteller, Peter (2015). "Ecología química de hongos". Informes de productos naturales . 32 (7): 971–993. doi : 10.1039 / C4NP00166D . PMID 26038303 .
- ^ Behie, SW, PM Zelisko y MJ Bidochka. 2012. Los hongos endofíticos parasitarios de insectos trasladan el nitrógeno directamente de los insectos a las plantas. Science 336: 1576-1577.
- ^ Duke, SO 2010. Alelopatía: estado actual de la investigación y futuro de la disciplina: un comentario.
- ^ Willis, RJ 2000. Juglans spp., Juglone y alelopatía. Diario de alelopatía 7: 1-55.
- ^ Arimura, Gen-ichiro; Matsui, Kenji; Takabayashi, Junji (1 de mayo de 2009). "Ecología química y molecular de volátiles vegetales inducidos por herbívoros: factores próximos y sus funciones últimas" . Fisiología vegetal y celular . 50 (5): 911–923. doi : 10.1093 / pcp / pcp030 . ISSN 0032-0781 . PMID 19246460 . Consultado el 11 de octubre de 2017 .
- ^ Heil, M. y R. Karban. 2010. Explicando la evolución de la comunicación de la planta por señales aéreas. Trends in Ecology & Evolution 25: 137-144.
- ^ a b c Hay, Mark E. (2009). "Ecología química marina: señales y señales químicas estructuran poblaciones, comunidades y ecosistemas marinos" . Revisión anual de ciencias marinas . 1 : 193–212. Código Bibliográfico : 2009ARMS .... 1..193H . doi : 10.1146 / annurev.marine.010908.163708 . ISSN 1941-1405 . PMC 3380104 . PMID 21141035 .
- ^ Bakus, Gerald J .; Targett, Nancy M .; Schulte, Bruce (1986). "Ecología química de organismos marinos: una visión general". Revista de Ecología Química . 12 (5): 951–987. doi : 10.1007 / bf01638991 . ISSN 0098-0331 . PMID 24307042 . S2CID 34594704 .
- ^ Li, Weiming; Scott, Alexander P .; Siefkes, Michael J .; Yan, Honggao; Liu, Qin; Yun, Sang-Seon; Gage, Douglas A. (5 de abril de 2002). "Ácido biliar secretado por lamprea de mar macho que actúa como una feromona sexual" . Ciencia . 296 (5565): 138-141. Código bibliográfico : 2002Sci ... 296..138L . doi : 10.1126 / science.1067797 . ISSN 0036-8075 . PMID 11935026 . S2CID 1688247 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
- ^ a b Witzgall, P., P. Kirsch y A. Cork. 2010. Feromonas sexuales y su impacto en el manejo de plagas. J Chem Ecol 36: 80-100.
- ^ KleinJan. 20, K., 2016 y 13:30 h. 2016. ¡Hasta luego, tontos! La feromona sexual puede combatir las lampreas destructivas.
- ^ Saini, RK, BO Orindi, N. Mbahin, JA Andoke, PN Muasa, DM Mbuvi, CM Muya, JA Pickett y CW Borgemeister. 2017. Proteger a las vacas de las pequeñas granjas de África Oriental de la mosca tsetsé imitando el perfil de olor de un bóvidos no hospedante. PLOS Enfermedades Tropicales Desatendidas 11: e0005977. Biblioteca Pública de Ciencias.
- ^ Khan, Z., C. Midega, J. Pittchar, J. Pickett y T. Bruce. 2011. Tecnología push-pull: un enfoque de agricultura de conservación para el manejo integrado de plagas de insectos, malezas y salud del suelo en África. Revista Internacional de Sostenibilidad Agrícola 9: 162-170. Taylor y Francis.
- ^ Caporale, LH 1995. Ecología química: una mirada desde la industria farmacéutica. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 92: 75–82.
- ^ Martindale, R. y RAJ Lester. 2014. Sobre el descubrimiento del canal receptor nicotínico de acetilcolina. Páginas. 1-16 en RAJ Lester, ed. Receptores nicotínicos. Springer, Nueva York, NY.
- ^ Wyatt, TD 2009. Cincuenta años de feromonas. Nature 457: 262-263. Nature Publishing Group.
- ^ a b c Bergström, G. 2007. ¡Ecología química = química + ecología! Química pura y aplicada 79: 2305-2323.
- ^ Fraenkel, GS 1959. La razón de ser de las sustancias vegetales secundarias: Estos extraños químicos surgieron como un medio para proteger a las plantas de los insectos y ahora guían a los insectos hacia la comida. Science 129: 1466-1470. Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia.
- ^ Ehrlich, PR y PH Raven. 1964. Mariposas y plantas: un estudio en coevolución. Evolución 18: 586–608.
- ^ Eisner, T. (4 de diciembre de 1964). "Hierba gatera: su razón de ser". Ciencia . 146 (3649): 1318-1320. Código Bibliográfico : 1964Sci ... 146.1318E . doi : 10.1126 / science.146.3649.1318 . ISSN 0036-8075 . PMID 14207462 . S2CID 11282193 .
- ^ Eisner, Thomas; Meinwald, Jerrold (1966). "Secreciones defensivas de artrópodos" . Ciencia . 153 (3742): 1341-1350. Código Bibliográfico : 1966Sci ... 153.1341E . doi : 10.1126 / science.153.3742.1341 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1719969 . PMID 17814381 . Consultado el 25 de octubre de 2020 .
- ^ "Historia e Introducción" .
- ^ Brown, WL, T. Eisner y RH Whittaker. 1970. Alomonas y Kairomonas: mensajeros químicos transespecíficos. BioScience 20: 21-21. Académico de Oxford.
- ^ Whittaker, RH y PP Feeny. 1971. Aleloquímicos: interacciones químicas entre especies. Science 171: 757–770. Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia.
- ^ Brower, LP, WN Ryerson, LL Coppinger y SC Glazier. 1968. Ecological Chemistry and the Palatability Spectrum. Science 161: 1349-1350. Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia.
- ^ "Dr. Lincoln Brower" . El 3 de agosto de 2018.
Otras lecturas
- Berenbaum MR y Robinson GE (2003). "Comunicación química en un mundo post-genómico [artículo introductorio del coloquio]" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (Supl. 2, 25 de noviembre): 14513. Código Bibliográfico : 2003PNAS..10014513B . doi : 10.1073 / pnas.2335883100 . PMC 304109 . PMID 14595008 .
- Bergström, Gunnar (1 de enero de 2007). "¡Ecología química = química + ecología!" . Química pura y aplicada . 79 (12): 2305–2323. doi : 10.1351 / pac200779122305 . ISSN 1365-3075 . S2CID 86385084 . Consultado el 20 de octubre de 2020 .
- Wajnberg, Eric; Colazza, Stefano (2013). Ecología química de insectos parasitoides . Blackwell. ISBN 978-1-118-40952-7.
- B. Harborne, Jeffrey (2001). "Veinticinco años de ecología química" . Informes de productos naturales . 18 (4): 361–379. doi : 10.1039 / B005311M . PMID 11548048 . Consultado el 13 de junio de 2021 .
- Hartmann, Thomas (25 de marzo de 2008). "El origen perdido de la ecología química a finales del siglo XIX" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (12): 4541–4546. doi : 10.1073 / pnas.0709231105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2290813 . PMID 18218780 .
- Hartmann, Thomas (1 de noviembre de 2007). "De los productos de desecho a los ecoquímicos: cincuenta años de investigación del metabolismo secundario de las plantas" . Fitoquímica . Aspectos destacados de la evolución de la fitoquímica: 50 años de la Sociedad Fitoquímica de Europa. 68 (22): 2831–2846. doi : 10.1016 / j.phytochem.2007.09.017 . ISSN 0031-9422 . PMID 17980895 . Consultado el 25 de abril de 2018 .
- Johns, Timothy (1 de enero de 1996). Los orígenes de la dieta y la medicina humanas: ecología química . Prensa de la Universidad de Arizona. ISBN 978-0-8165-1687-2.
- Meinwald, Jerrold; Eisner, Thomas (25 de marzo de 2008). "Ecología química en retrospectiva y perspectiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (12): 4539–4540. doi : 10.1073 / pnas.0800649105 . PMC 2290750 . PMID 18353981 . Consultado el 13 de junio de 2021 .
- Putnam, AR (1988). "Aleloquímicos de plantas como herbicidas" Tecnología de malezas . 2 (4): 510–518.
- Raguso, Robert A .; Agrawal, Anurag A .; Douglas, Angela E .; Jander, Georg; Kessler, André; Poveda, Katja; Thaler, Jennifer S. (marzo de 2015). "La razón de ser de la ecología química". Ecología . 96 (3): 617–630. doi : 10.1890 / 14-1474.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 26236859 .
enlaces externos
- Sociedad Internacional de Ecología Química