El hongo patógeno Cryphonectria parasitica (antes Endothia parasitica ) es un miembro de Ascomycota (hongos del saco). Es originaria del este de Asia y el sudeste de Asia y se introdujo en Europa y América del Norte a principios del siglo XX. [1] El hongo se propagó rápidamente y provocó una pérdida significativa de árboles en ambas regiones.
Hongo del tizón del castaño | |
---|---|
Los cancros causados por la infección por hongos hacen que la corteza se parta. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Diaporthales |
Familia: | Cryphonectriaceae |
Género: | Cryphonectria |
Especies: | C. parasitica |
Nombre binomial | |
Cryphonectria parasitica | |
Sinónimos | |
|
Descripción general
Cryphonectria parasitica es un hongo parásitode los castaños. Esta enfermedad llegó a conocerse como tizón del castaño . Encontrado de forma natural en el sudeste asiático, las introducciones accidentales dieron lugar a poblaciones invasoras de C. parasitica en América del Norte y Europa. La enfermedad fúngica ha tenido un impacto económico y social devastador en las comunidades del este de Estados Unidos. En la primera mitad del siglo XX mató a unos cuatro mil millones de árboles. En Europa se han producido impactos menos graves debido a la hipovirulencia generalizadainducida por el CHV1 . [2] El CHV1 es uno de al menos dos patógenos virales que debilitan el hongo a través de la hipovirulencia y ayudan a los árboles a sobrevivir. [3] [4]
El castaño americano ( Castanea dentata ) y el chinquapin americano ( Ca. pumila ) son muy susceptibles al tizón del castaño. El castaño europeo ( Ca. sativa ) también es susceptible, pero debido a la hipoviruluencia generalizada de CHV1, la muerte del árbol inducida por el tizón es menos común. [5] El hongo puede infectar a otras especies de árboles como robles, arces rojos, zumaques de cuerno de ciervo y nogales de corteza de árbol. [6] Una vez infectados, estos árboles también exhibirán corteza de naranja con cancros. Sin embargo, no exhibirán la muerte de los brotes y la muerte del árbol principal. En cambio, el patógeno puede persistir en los árboles, pero el hongo formará esporas y, por lo tanto, puede infectar a otros árboles. El hongo se propaga por ascosporas transportadas por el viento y, en una distancia más corta, conidios distribuidos por acción de salpicaduras de lluvia. [7] La infección es de alcance local, por lo que algunas castañas americanas aisladas sobreviven donde no hay ningún otro árbol en un radio de 10 km (6,2 millas). El collar de la raíz y el sistema de raíces del castaño tienen cierta resistencia a la infección por tizón debido a que los organismos del suelo reaccionan adversamente al hongo; en consecuencia, todavía existe un gran número de pequeños castaños americanos como brotes que crecen a partir de las bases de las raíces existentes. Sin embargo, estos brotes que vuelven a crecer rara vez alcanzan la etapa de reproducción sexual antes de ser eliminados por el hongo. [8]
El hongo infecta originalmente al castaño chino ( Ca. mollissima ) y al castaño japonés ( Ca. crenata ). Estas dos especies han evolucionado conjuntamente con el patógeno, lo que las hace resistentes a sus efectos nocivos. [9]
Historia
Historia Natural
Infección norteamericana
El tizón del castaño se introdujo accidentalmente en América del Norte alrededor de 1904 cuando Cryphonectria parasitica se introdujo en los Estados Unidos desde el este de Asia a partir de la introducción del cultivo de castaños japoneses en los Estados Unidos con fines comerciales. [10] [11] Fue encontrado por primera vez en los castaños en los terrenos del Jardín Zoológico de Nueva York (el "Zoológico del Bronx") por Herman W. Merkel, un forestal del zoológico. En 1905, el micólogo estadounidense William Murrill aisló y describió el hongo responsable (al que llamó Diaporthe parasitica ) y demostró mediante la inoculación en plantas sanas que el hongo causaba la enfermedad. [12] En 1940, la mayoría de los castaños americanos maduros habían sido eliminados por la enfermedad. [13]
La infección de castaños americanos con C. parasitica apareció simultáneamente en numerosos lugares de la costa este, muy probablemente de Castanea crenata , o castaño japonés, que se había convertido en importaciones populares. [14] Los castaños japoneses y chinos [15] tienen resistencia a la infección por C. parasitica : la infección generalmente no mata a estas especies de castaños asiáticos. En 40 años, la población de castaños americanos de casi cuatro mil millones de habitantes en América del Norte quedó devastada; [16] sólo quedaron unos pocos grupos de árboles en Michigan, Wisconsin y el noroeste del Pacífico. Debido a la enfermedad, la madera de castaño americano casi desapareció del mercado durante décadas, aunque todavía se puede obtener como madera recuperada . [17]
Se estima que en algunos lugares, como los Apalaches , una de cada cuatro maderas duras era castaño americano. Los árboles maduros a menudo crecían rectos y sin ramas por 50 pies y podían crecer hasta 100 pies de altura con un diámetro de tronco de 14 pies a unos pocos pies sobre el nivel del suelo. La madera de color marrón rojizo era liviana, blanda, fácil de partir, muy resistente a la descomposición; y no se combó ni encogió. Durante tres siglos, muchos graneros y casas cerca de los Apalaches se hicieron con castaño americano. [18] Debido a su resistencia a la descomposición, las industrias de toda la región utilizaron madera del castaño americano para postes, postes, pilotes, traviesas de ferrocarril y cercas de riel dividido. [19] Su madera de veta recta era ideal para la construcción de muebles y ataúdes. La fruta que cayó al suelo fue un importante cultivo comercial y fuente de alimento. La corteza y la madera eran ricas en ácido tánico, que proporcionaba taninos para su uso en el curtido de cueros. [20] Muchos animales nativos alimentados con castañas y castañas se utilizaron para la alimentación del ganado, lo que mantuvo bajo el costo de la cría de ganado. [21]
Los esfuerzos comenzaron en la década de 1930 y aún continúan, en Massachusetts [22] y en muchos otros lugares [19] de los Estados Unidos, para repoblar el país con castaños. [23] Los castaños americanos sobrevivientes están siendo cultivados para resistir el tizón, en particular por The American Chestnut Foundation , que tiene como objetivo reintroducir un castaño americano resistente al tizón en su área de distribución forestal original en las primeras décadas del siglo XXI. [24] El castaño japonés y el castaño chino , así como el castaño de Seguin y el castaño de Henry, se han utilizado en estos programas de mejoramiento en los EE. UU. Para crear híbridos resistentes a enfermedades con el castaño americano. [25] Se ha descubierto que los castaños chinos tienen la mayor resistencia al tizón del castaño; [15] sin embargo, los individuos dentro de la especie de castaño chino pueden variar en resistencia al tizón. Algunas personas todavía son bastante susceptibles, mientras que otras son esencialmente inmunes. [26]
La hipovirulencia no está muy extendida en los EE. UU. Y los intentos de introducir comercialmente CHV1 no han tenido mucho éxito. Aunque el CHV1 persiste en el árbol aplicado, no se propaga de forma natural como lo hace en Europa, lo que impide que sea una forma eficaz de control biológico.
Infección europea
El tizón del castaño se identificó por primera vez alrededor de Génova en 1938. Se propagó rápidamente y se identificó en Francia en 1946, Suiza en 1951 y en Grecia en 1963. Recientemente se ha encontrado en el Reino Unido. Debido a las diferencias genéticas entre las poblaciones de hongos, es probable que ocurriera una segunda introducción del tizón del castaño en Georgia y Azerbaiyán en 1938. [27] [28] Las infecciones por hongos inicialmente causaron la muerte generalizada de árboles en Europa. Sin embargo, a principios de la década de 1950 se identificaron árboles en Italia que sobrevivieron a la infección por hongos. En estos árboles, el hongo causó cancros más superficiales, que parecían estar curando. La reducción de la infección se debió a la presencia de CHV1, un virus de ARN que infecta a C. parasitica . El CHV1 se propaga de forma natural por toda Europa, pero también se propaga artificialmente como medida de control biológico (especialmente en Francia). Actualmente, el CHV1 no está presente en el Reino Unido, el norte de Francia o el este de Georgia, pero se está considerando la introducción para el control biológico.
Síntomas
El hongo ingresa a través de heridas en árboles susceptibles y crece dentro y debajo de la corteza, eventualmente matando el cambium alrededor de la ramita, rama o tronco. [29] El primer síntoma de la infección por C. parasitica es una pequeña zona de color marrón anaranjado en la corteza del árbol. Luego, se forma un cancro hundido a medida que el abanico micelial se extiende debajo de la corteza. A medida que las hifas se propagan, producen varios compuestos tóxicos, el más notable de los cuales es el ácido oxálico . Este ácido reduce el pH del tejido infectado de aproximadamente 5,5 a aproximadamente 2,8, que es tóxico para las células vegetales. El cancro eventualmente rodea el árbol, matando todo lo que está encima de él. Se pueden ver zarcillos amarillos distintivos (cirrhi) de conidios que se extruyen en clima húmedo. [30]
Ciclo de vida y reproducción
Los tejidos vegetales primarios a los que se dirige C. parasitica son la corteza interna, un área que contiene el tejido conductor, y el cámbium, una capa de células en división activa que dan lugar a tejidos vasculares secundarios. En estos tejidos, el patógeno forma cancros difusos en los que el micelio pasa el invierno. [31] En la primavera siguiente, se formarán dos tipos de cuerpos fructíferos: picnidios, generalmente primero, y peritecios. [31] Después de la lluvia, los picnidios rezuman zarcillos anaranjados de conidios, las esporas asexuales, mientras que los peritecios expulsan a la fuerza las ascosporas, las esporas sexuales. [31] [32] Al ser transportadas por el aire, las ascosporas son transportadas por remolinos de viento a nuevos huéspedes o infectan otras partes del mismo árbol. [31] Cuando insectos, pájaros u otra vida silvestre entran en contacto con los cancros, pueden dispersar mecánicamente los conidios a un nuevo huésped. [31] [32] Además, las esporas asexuales pueden dispersarse por salpicaduras de lluvia. [32] Una vez en el nuevo huésped, o en la nueva área del árbol, las esporas pueden germinar e infectar la corteza interna a través de heridas de insectos y fisuras en la corteza externa.
Si los cancros continúan formándose y expandiéndose, el hongo puede rodear el tallo, cortando el flujo de nutrientes y agua a los tejidos vegetativos vitales. La ausencia de dispersión de nutrientes resultará en la muerte del árbol; sin embargo, el sistema raíz sobrevivirá. Como resultado, las castañas americanas existen principalmente como arbustos que brotan de las viejas raíces supervivientes. [32] Estos brotes generalmente sucumben a la infección por C. parasitica antes de alcanzar la madurez sexual.
Manejo: hipovirulencia, saneamiento y control químico
En Europa, a fines de la década de 1960, se descubrió que una cepa de C. parasitica era menos virulenta, solo capaz de producir cancros superficiales sobre los que el árbol podría eventualmente formar tejido de callo. El rasgo de hipovirulencia podría transferirse de una cepa avirulenta a una cepa letal a través de la anastomosis, la fusión de hifas. [33] Más tarde se descubrió que esta virulencia atenuada se debía a una infección por un micovirus de dsRNA, Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1). [34] [2]
Teniendo en cuenta la naturaleza de las cepas hipovirulentas, ha habido un gran interés en utilizarlas para controlar cepas letales de C. parasitica . En Europa, la diseminación natural de la hipovirulencia en las poblaciones de patógenos resultó en la restauración de castañas económicamente valiosas. [33] Desafortunadamente, este no fue el caso en los Estados Unidos. A diferencia de Europa, EE. UU. Tiene una mayor diversidad de cepas de C. parasitica . [35] Por lo tanto, la propagación del micovirus en las poblaciones de C. parasitica estadounidense es inhibida por la incompatibilidad vegetativa, un sistema de alorreconocimiento que inhibe la fusión de hifas entre individuos que son genéticamente distintos en loci específicos. [34] [33] Recientemente, sin embargo, se han diseñado "cepas donantes de supermicovirus" de C. parasitica para superar este sistema de incompatibilidad y podrían emplearse potencialmente como un método de control biológico. [36]
Como se mencionó anteriormente, algunos microorganismos del suelo suprimen C. parasitica . Esto se puede usar para tratar los cancros, usando una compresa de tierra, una cantidad de tierra sostenida contra el tronco con una envoltura de plástico y un poco de cinta adhesiva alrededor. [2]
Además del control biológico, el tizón del castaño también se puede manejar mediante prácticas de saneamiento y control químico; sin embargo, tales estrategias de manejo solo son factibles a pequeña escala, como en un huerto. Las prácticas de saneamiento como la poda de ramas sintomáticas y la remoción de árboles infectados pueden servir para eliminar las fuentes de inóculo y limitar la propagación del patógeno. [31] Además, se ha demostrado que algunos fungicidas son eficaces para controlar enfermedades. En un estudio sobre el control químico del tizón del castaño en Castanea sativa , se encontró que la aplicación externa de oxicloruro de cobre y carbendazim podría reducir la tasa de enfermedad en casi un 50%. [ cita requerida ]
Esfuerzos de conservación en América del Norte
Hay aproximadamente 2.500 castaños que crecen en 60 acres (24 ha) cerca de West Salem, Wisconsin , que es el rodal de castaño americano más grande del mundo. Estos árboles son descendientes de los plantados por Martin Hicks, uno de los primeros colonos de la zona. A finales del siglo XIX, Hicks plantó menos de una docena de castañas. Plantados fuera del área de distribución natural del castaño americano, estos árboles escaparon de la ola inicial de infección por el tizón del castaño, pero en 1987, los científicos encontraron tizón también en este rodal. Los científicos están trabajando para intentar salvar los árboles. Hay un programa para traer el castaño americano de regreso al bosque oriental financiado por la Fundación American Chestnut , el Departamento de Recursos Naturales de Wisconsin , el Servicio Forestal del USDA , la Universidad de Virginia Occidental , la Universidad Estatal de Michigan y la Universidad de Cornell . [37]
La eliminación de los árboles marchitos para controlar la enfermedad se intentó por primera vez cuando se descubrió la plaga, pero resultó ser una solución ineficaz. Luego, los científicos se propusieron introducir un hipovirus hiperparásito en el hongo del tizón del castaño. Los árboles infectados con hongos tratados con virus respondieron de inmediato y comenzaron a curar sus cancros. Sin embargo, el virus fue tan eficaz para atenuar el crecimiento de hongos que impidió la propagación del virus de un hongo infectado que crecía en un árbol al que crecía en otro árbol. Solo se recuperaron los árboles tratados con virus. La opinión científica sobre el futuro del stand varía. [37]
Castaños híbridos
La Iniciativa de Salud Forestal está realizando esfuerzos actuales para utilizar técnicas modernas de reproducción e ingeniería genética para crear cepas de árboles resistentes, con contribuciones del SUNY College of Environmental Science and Forestry , Penn State , la Universidad de Georgia y el Servicio Forestal de EE . UU . Uno de los métodos de reproducción más exitosos es crear un cruce de una especie resistente (como una de China o Japón) y castaño americano. Los investigadores identificaron dos o tres genes que permiten la resistencia al tizón y se están enfocando en dar a los híbridos de castaño americano solo aquellos genes del castaño chino o japonés. [38]
Las dos especies se crían primero para crear un híbrido 50/50. Después de tres cruces posteriores con castaño americano, el genoma restante es aproximadamente 1/16 del del árbol resistente y 15/16 americano. La estrategia consiste en seleccionar genes de resistencia al tizón durante el retrocruzamiento, al tiempo que se conservan los rasgos más naturales del castaño americano como fenotipo dominante . Por lo tanto, los castaños híbridos recién criados deben alcanzar las mismas alturas que el castaño americano original. Muchos de estos híbridos de castaño americano 15/16 se han plantado a lo largo de la costa este, incluso en el Bosque Nacional Jefferson y en el Monumento Nacional del Vuelo 93 . Algunos de estos sitios han hecho que los investigadores revisen los árboles jóvenes que se han plantado para ver su tasa de supervivencia. Para que los híbridos funcionen bien, necesitan áreas con drenaje decente y abundante luz solar. [39] Satisfacer estas necesidades puede ser difícil, por lo que no todas las áreas de restauración han tenido éxito con la supervivencia híbrida.
Castaños transgénicos resistentes al tizón
Un estudio de 1983 sobre hipovirulencia había demostrado que el tizón del castaño infectado con hipovirus producía menos ácido oxálico al atacar el cambium . [40] [41] Mientras tanto, un fitopatólogo , el Dr. William Powell, había estado tratando de averiguar cómo transferir toda la genética de resistencia del castaño asiático a sus parientes estadounidenses. Luego, en la década de 1990, tuvo la idea de renunciar al trabajo más complicado y más grande y, en cambio, buscar un solo gen en otro lugar. [42] (En un trabajo relacionado, en 2001 Liang, Mayard, Allen y Powell insertaron con éxito un gen de oxalato oxidasa (OxO) del trigo en Populus × euramericana ("Ogy") para la resistencia a Septoria musiva . [43] Esta enzima se degrada. el ácido oxálico secretado por el hongo en dióxido de carbono y peróxido de hidrógeno.) En 2007, Welch, Stipanovic, Maynard y Powell demostraron que la C. dentata transgénica que expresa un OxO de trigo de hecho tiene una menor degradación de lignina por OA, y sugirió que este era el camino tomar. [44] [41]
Pocos años después, esta línea de investigación culminó en el producto final: Powell [45] [46] [47] y el otro camino de plantas - Dr. Charles Maynard - trabajando en la Universidad Estatal de Nueva York Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales han desarrollado Castañas americanas que tienen total resistencia al tizón . La resistencia total se logró mediante la introducción de un gen OxO de trigo en el genoma del castaño americano. (Debido a que se transfirió un gen no relacionado, esto no hizo que los castaños produzcan gluten , y las nueces permanecen libres de gluten ). [48] Los árboles transgénicos tienen una resistencia al tizón igual o superior a la de Castanea mollissima , castañas chinas. [49] En 2013, SUNY ESF tuvo más de 100 eventos individuales en prueba, con más de 400 programados para estar en el campo o en el laboratorio para varias pruebas de ensayo en los próximos años y más de 1,000 árboles creciendo en varios sitios de campo en 2014. [50] Se requerirá la aprobación del gobierno antes de devolver a la naturaleza cualquiera de estos árboles resistentes al tizón. [51] El Jardín Botánico de Nueva York ha plantado varios de los árboles transgénicos para exhibición pública. [52]
Al principio hay muy pocos castaños de este tipo. Para la multiplicación de semillas, el injerto funcionaría. [46] El crecimiento normal de un árbol requiere 6, 7 o incluso 8 años antes de que florezca un castaño. [46] Sin embargo, el manejo normal del huerto lo acelerará hasta 2-3 años para la producción de polen (aunque todavía sin fructificación). [46] El laboratorio de Powell ha podido utilizar cámaras de crecimiento con mayores entradas de luz para reducir la producción de polen a menos de un año. [46]
Impacto económico y ecológico de las enfermedades
En menos de cincuenta años después de su aparición, C. parasitica prácticamente eliminó el castaño americano como especie de dosel en 8.8 millones de acres (3.6 × 10 6 ha) acres de bosque. [53] La fruta de la castaña era una fuente importante de alimento para los animales en los bosques de los Apalaches de baja elevación. Esta pérdida resultó en una disminución drástica de la población de ardillas, la extinción de siete especies de polillas nativas y la recuperación más lenta de las poblaciones de ciervos, halcón de Cooper, pumas y linces. [54] Los efectos de esta enfermedad también afectaron aún más al ecosistema, y se relacionaron con una disminución en la abundancia de aves que anidan en cavidades y con una disminución en la calidad del agua de los ríos, lo que afectó negativamente a las poblaciones de invertebrados acuáticos. [53]
En 1912, la madera de castaño en pie en solo tres estados se estimó en $ 82.5 millones ($ 1.9 mil millones en dólares corrientes) en valor. [53] Por lo tanto, además de los impactos ecológicos, C. parasitica potencialmente causó una pérdida devastadora en el bienestar económico de las comunidades dependientes del castaño. Los montañeros, residentes de las comunidades de los Apalaches, tuvieron que alterar drásticamente sus estilos de vida para hacer frente a los efectos de esta enfermedad. [54]
Los efectos económicos también han sido considerables en Europa, especialmente antes de que el CHV1 se propague naturalmente a una región. En Grecia, por ejemplo, la enfermedad forzó la migración de personas que ya no podían permitirse vivir de castaños. También ha provocado una disminución del 40% en la producción de castañas griegas. [55]
Ver también
- Fundación Americana de Cooperadores Castaños
- Patología forestal
- Listas de especies invasoras
- Perturbación forestal de insectos invasores y enfermedades en los Estados Unidos
- La Haya Llorona
Referencias
- ↑ Mlinarec, J (2018). "Patrón de invasión y evolución molecular de Cryphonectria hypovirus 1 en Europa: la tasa de mutación y la presión de selección difieren entre los dominios del genoma" . Virología . 514 : 156-164. doi : 10.1016 / j.virol.2017.11.011 . PMID 29179038 .
- ^ a b c "Un breve resumen del biocontrol del cancro de castaña" . La Fundación American Chestnut . 2019-08-12 . Consultado el 24 de marzo de 2021 .
- ^ Milgroom MG, Cortesi P (2004). "Control biológico del tizón del castaño con hipovirulencia: un análisis crítico". Revisión anual de fitopatología . 42 : 311–38. doi : 10.1146 / annurev.phyto.42.040803.140325 . PMID 15283669 .
- ↑ Hypovirulence-Infecting the Infection Archivado el 27 de febrero de 2012 en Wayback Machine.
- ^ Robin, C (2001). "Tizón del castaño en Europa: diversidad de Cryphonectria parasitica , hipovirulencia y biocontrol" . Investigación del paisaje y la nieve forestal . 76 (3): 361–367.
- ^ Jardín botánico de Missouri. "Tizón del castaño" . www.missouribotanicalgarden.org . Consultado el 13 de noviembre de 2016 .
- ^ "Tizón del castaño - Patología forestal" . Patología forestal . Consultado el 8 de abril de 2019 .
- ^ "Historia del castaño de América" . Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2009.
- ^ Rigling, Daniel; Prospero, Simone (2018). " Cryphonectria parasitica , el agente causal del tizón del castaño: historia de la invasión, biología de la población y control de enfermedades" . Patología Molecular Vegetal . 19 (1): 7-20. doi : 10.1111 / mpp.12542 . ISSN 1364-3703 . PMC 6638123 . PMID 28142223 .
- ^ " Cryphonectria_parasitica " . www.columbia.edu . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ Miller, Amy C .; Woeste, Keith E .; Anagnostakis, Sandra L .; Jacobs, Douglass F. (1 de enero de 2014). "Exploración de una población rara de castaño chino en América del Norte: dinámica de rodales, salud y relaciones genéticas" . PLANTAS AoB . 6 . doi : 10.1093 / aobpla / plu065 . PMC 4243075 . PMID 25336337 .
- ^ Rogerson CT, Samuels GJ (1996). "Micología en el Jardín Botánico de Nueva York, 1985-1995" . Brittonia . 48 (3): 389–98. doi : 10.1007 / bf02805308 . S2CID 32145426 .
- ^ Castaño americano: la vida, la muerte y el renacimiento de un árbol perfecto, Susan Freinkel, p 81
- ^ Castaño americano: la vida, la muerte y el renacimiento de un árbol perfecto, Susan Freinkel, p. 68.
- ^ a b Rea, Glen. "Resistencia a la plaga" (PDF) . Revista de la Fundación American Chestnut .
- ^ The American Chestnut Foundation - Misión e historia Archivado el 16 de mayo de 2008 en la Wayback Machine.
- ^ Árboles, bosques y hombre . Por HL Edlin. Nuevo naturalista. 1970. ISBN 0-00-213230-3 .
- ^ Restauración de castaño americano . Salem Board & Beam.
- ^ a b "American Chestnut - Historia y esfuerzos de restauración - Investigación - Departamento de Silvicultura de Virginia" . www.dof.virginia.gov . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ http://ecosystems.psu.edu/research/chestnut/information/conference-2004/conference/davis
- ^ Castaño americano: Apocalipsis de los Apalaches, Cornett Media, 2010.
- ↑ The American Chestnut Returns . Por Fred Thys, para noticias de WBUR. 18 de julio de 2008.
- ^ Fundación American Chestnut .
- ^ "Copia archivada" . Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2012 . Consultado el 11 de septiembre de 2013 .Mantenimiento de CS1: copia archivada como título ( enlace )
- ^ Nuevo diccionario de jardinería de RHS . Por A. Huxley ed. 1992. Macmillan ISBN 0-333-47494-5 .
- ^ Dr. Greg Miller, Empire Chestnut Company, Preguntas frecuentes http://www.empirechestnut.com/faqpests.htm Archivado el 13 de enero de 2016en Wayback Machine. Consultado el 13 de enero de 2016.
- ^ Prospero, S (diciembre de 2013). "Descubrimiento de un nuevo acervo genético y una alta diversidad genética del hongo del tizón del castaño Cryphonectria parasitica en Georgia del Cáucaso". Infección, Genética y Evolución . 20 : 131-139. doi : 10.1016 / j.meegid.2013.08.009 . PMID 23994123 .
- ^ Rigling, Daniel (diciembre de 2018). "Caracterización genética y fenotípica de Cryphonectria hypovirus 1 de Eurasia Georgia" . Virus . 10 (12): 687. doi : 10.3390 / v10120687 . PMC 6315935 . PMID 30513977 .
- ^ Anagnostakis SL (2000) Revitalización de la castaña majestuosa: enfermedad del tizón de la castaña.
- ^ Edición de 2005 del compendio de protección de cultivos. Cryphonectria parasitica (tizón del castaño). CAB International, Wallingford, Reino Unido.
- ^ a b c d e f Conolly, N. Barbara (diciembre de 2007). "Tizón del castaño: Cryphonectria parasitica " (PDF) . plantclinic.cornell.edu .
- ^ a b c d "Patología forestal - Tizón del castaño" . www.forestpathology.org . Consultado el 15 de diciembre de 2017 .
- ^ a b c Nuss, Donald (1992). "Control biológico del tizón del castaño: un ejemplo de atenuación de la patogénesis fúngica mediada por virus" . Revisiones microbiológicas . 56 (4): 561–576. doi : 10.1128 / MMBR.56.4.561-576.1992 . PMC 372888 . PMID 1480109 .
- ^ a b Kazmierczak P, McCabe P, Turina M, Wilk DJ, Van Alfen NK (junio de 2012). "El micovirus CHV1 interrumpe la secreción de una proteína regulada por el desarrollo en Cryphonectria parasitica " . Revista de Virología . 86 (11): 6067–6074. doi : 10.1128 / jvi.05756-11 . PMC 3372201 . PMID 22438560 .
- ^ Thompson, Helen (octubre de 2012). "Ciencia de las plantas: la resurrección de la castaña" . Naturaleza . 490 (7418): 22-23. Código Bibliográfico : 2012Natur.490 ... 22T . doi : 10.1038 / 490022a . PMID 23038446 .
- ^ Zhang DX, Nuss DL (2016). "Ingeniería de cepas donantes de super micovirus del hongo del tizón del castaño mediante la alteración sistemática de genes vic multilocus" . PNAS . 113 (8): 2062-2067. Código bibliográfico : 2016PNAS..113.2062Z . doi : 10.1073 / pnas.1522219113 . PMC 4776480 . PMID 26858412 .
- ^ a b Childs, Gina. "Última resistencia de la castaña - Revista de recursos naturales de Wisconsin - agosto de 2002" . dnr.wi.gov . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ "Restauración de la castaña americana" (PDF) . La Fundación American Chestnut . Archivado desde el original (PDF) el 8 de noviembre de 2007.
- ^ "La Fundación American Chestnut - Misión e Historia" . www.acf.org . Archivado desde el original el 16 de mayo de 2008 . Consultado el 13 de noviembre de 2016 .
- ^ Havir, Evelyn A .; Anagnostakis, Sandra L. (1983). "Producción de oxalato por cepas virulentas pero no hipovirulentas de Endothia parasitica ". Fitopatología fisiológica . Elsevier BV. 23 (3): 369–376. doi : 10.1016 / 0048-4059 (83) 90021-8 . ISSN 0048-4059 .
- ^ a b Chen, Chen; Sun, Qihong; Narayanan, Buvaneswari; Nuss, Donald L .; Herzberg, Osnat (20 de agosto de 2010). "Estructura de la acetilhidrolasa de oxalacetato, un factor de virulencia del hongo del tizón del castaño" . Revista de Química Biológica . 285 (34): 26685–26696. doi : 10.1074 / jbc.M110.117804 . PMC 2924111 . PMID 20558740 .
- ^ "La desaparición y el posible resurgimiento de la castaña americana" . Sierra Club . 2021-02-17 . Consultado el 26 de febrero de 2021 .
- ^ Liang, Haiying; Maynard, Charles A .; Allen, Randy D .; Powell, William A. (2001). "Mayor resistencia a Septoria musiva en hojas de álamo híbridas transgénicas que expresan un gen de oxalato oxidasa de trigo". Biología Molecular Vegetal . Springer Science and Business Media LLC . 45 (6): 619–629. doi : 10.1023 / a: 1010631318831 . ISSN 0167-4412 . PMID 11430425 . S2CID 19973881 .
- ^ Welch, Andreanna Jo; Stipanovic, Arthur John; Maynard, Charles Alvin; Powell, William Allen (2007). "Los efectos del ácido oxálico en tejido de callo de Castanea dentata transgénica que expresa oxalato oxidasa". Ciencia de las plantas . Elsevier BV. 172 (3): 488–496. doi : 10.1016 / j.plantsci.2006.10.015 . ISSN 0168-9452 .
- ^ El castaño: recuperando un icono estadounidense | William Powell . YouTube .
- ^ a b c d e Gadoury, David (20 de abril de 2020). "La nueva castaña americana - William Powell" . Plantopia . Consultado el 26 de febrero de 2021 .
- ^ "William Powell" . Plantopia . 2020-04-20 . Consultado el 26 de febrero de 2021 .
- ^ Powell, William (5 de diciembre de 2014). Conferencia de William Powell American Chestnut . YouTube . La Alianza de Cornell para la Ciencia, Universidad de Cornell .
- ^ Zhang, Bo; Oakes, Allison D .; Newhouse, Andrew E .; Baier, Kathleen M .; Maynard, Charles A .; Powell, William A. (31 de marzo de 2013). "Un nivel umbral de expresión del transgén de oxalato oxidasa reduce la necrosis inducida por Cryphonectria parasitica en un bioensayo de hoja de castaño americano transgénico ( Castanea dentata )" . Investigación transgénica . Springer Science and Business Media LLC . 22 (5): 973–982. doi : 10.1007 / s11248-013-9708-5 . ISSN 0962-8819 . PMC 3781299 . PMID 23543108 .
- ^ "Siguiente paso de aprobación del gobierno en el renacimiento de GM de castaño americano - Proyecto de alfabetización genética" . www.geneticliteracyproject.org . 2015-06-04 . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ "¿Podemos diseñar un renacimiento del castaño americano?" . nationalgeographic.com . 2 de junio de 2015 . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ "Resucitando un bosque" . nationalgeographic.com . 11 de marzo de 2013 . Consultado el 9 de noviembre de 2018 .
- ^ a b c Holmes, TP, Aukema JE, Von Holle B., Liebhold, A. y Sills, E (2009). "Impactos económicos de las especies invasoras en los bosques: pasado, presente y futuro". Año en Ecología y Biología de la Conservación . 1162 : 18–38. doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04446.x . PMID 19432643 . S2CID 8965128 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Davis, Donald (2005). "Importancia histórica del castaño americano para la cultura y la ecología de los Apalaches". S2CID 131087587 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Diamandis, S (2018). "Manejo del tizón del castaño en Grecia mediante hipovirulencia e intervenciones silvícolas" . Bosques . 9 (8): 492. doi : 10.3390 / f9080492 .
Otras lecturas
- Roane, Martha K .; Griffin, GJ; Elkins, JR (1986). Tizón del castaño, otras enfermedades de Endothia y el género Endothia. Saint Paul, Minnesota : APS Press, Sociedad Americana de Fitopatología . pag. vii + 53. ISBN 978-0-89054-073-2. OCLC 14139066 .
enlaces externos
- Fundación Americana de Cooperadores Castaños - Blight Fungus
- No mueva leña - Galería de plagas: Tizón del castaño
- Proyecto de restauración de castañas de SUNY ESF
- Iniciativa de salud forestal
- La Fundación American Chestnut
- Perfil de la especie - Tizón del castaño ( Cryphonectria parasitica ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos .