La taxonomía de cítricos se refiere a la clasificación botánica de las especies , variedades , cultivares e híbridos de injerto dentro del género Citrus y géneros relacionados, que se encuentran en cultivo y en la naturaleza.
La taxonomía de los cítricos es compleja. [1] Los cítricos cultivados se derivan de varias especies de cítricos que se encuentran en la naturaleza. Algunos son solo selecciones de los tipos silvestres originales, muchos otros son híbridos entre dos o más especies originales y algunos son híbridos retrocruzados entre un híbrido y una de las especies parentales del híbrido. Las plantas de cítricos se hibridan fácilmente entre especies con morfologías completamente diferentes, y los frutos de cítricos de apariencia similar pueden tener ancestros bastante diferentes. [2] [3] Algunos difieren solo en la resistencia a las enfermedades. [4] Por el contrario, las variedades de aspecto diferente pueden ser casi genéticamente idénticas y diferir solo por una mutación de yema . [5]
El análisis genómico detallado de cultivares de cítricos silvestres y domesticados ha sugerido que el progenitor de las especies de cítricos modernos se expandió fuera de las estribaciones del Himalaya en una radiación rápida que ha producido al menos 10 especies silvestres en el sur y este de Asia y Australia. La mayoría de los cultivares comerciales son el producto de la hibridación entre estas especies silvestres, y la mayoría proviene de cruces que involucran cidras , mandarinas y pomelos . [6] Se han propuesto muchas filogenias diferentes para los cítricos no híbridos, [7] y la filogenia basada en su genoma nuclear no coincide con la derivada de su ADN de cloroplasto, probablemente como consecuencia de la rápida divergencia inicial. [6] La terminología taxonómica aún no está definida.
La mayoría de los híbridos expresan diferentes rasgos ancestrales cuando se plantan a partir de semillas ( híbridos F2 ) y pueden continuar un linaje estable solo a través de la propagación vegetativa . Algunos híbridos se reproducen fielmente al tipo a través de semillas nucelares en un proceso llamado apomixis . [3] Como tal, muchas especies híbridas representan la progenie clonal de un único cruce F1 original, aunque otras combinan frutos con características similares que han surgido de distintos cruces.
Historia genética
Todas las especies de cítricos silvestres "puros" se remontan a un antepasado común que vivió en las estribaciones del Himalaya, donde se ha encontrado un fósil de cítricos del Mioceno tardío , Citrus linczangensis . En ese momento, una disminución de los monzones y el clima más seco resultante en la región permitió que el ancestro de los cítricos se expandiera por el sur y el este de Asia en una rápida radiación genética. Después de que la planta cruzó la línea de Wallace, tuvo lugar una segunda radiación en el Plioceno temprano ( hace unos 4 millones de años) para dar lugar a la especie australiana. La mayoría de los cultivares modernos son en realidad híbridos derivados de un pequeño número de especies originales "puras". Aunque se han asignado cientos de nombres de especies, un estudio genómico reciente realizado por Wu, et al. identificó solo diez especies ancestrales de cítricos entre más de un centenar de cultivares estudiados. De estos diez, siete eran nativos de Asia: pomelo ( Citrus maxima ), las mandarinas 'puras' ( C. reticulata - la mayoría de los cultivares de mandarina eran híbridos de esta especie con pomelo), cidras ( C. medica ), micranthas ( C. micrantha ), el Ichang papeda ( C. cavaleriei ), el mangshanyegan ( C. mangshanensis ) y el kumquat ovalado (Nagami) ( Fortunella margarita o C. japonica var. margarita ). Se identificaron tres de Australia: la lima del desierto ( C. glauca ), la lima redonda ( C. australis ) y la lima dedo ( C. australasica ). Se encontró que muchos otros cultivares previamente identificados como especies eran variantes estrechamente relacionadas ( subespecies o variedades ) o híbridos de estas especies, [6] aunque no se evaluaron todos los cultivares. [8]
El mestizaje artificial parece posible entre todas las plantas de cítricos, aunque existen ciertas limitaciones para el mestizaje natural debido a la fisiología de la planta y las diferencias en las temporadas de reproducción naturales. Esta capacidad de polinización cruzada se extiende a algunas especies relacionadas que algunas clasificaciones colocan en distintos géneros. La capacidad de los híbridos de cítricos para autopolinizarse y reproducirse sexualmente también ayuda a crear nuevas variedades, al igual que la mutación espontánea y la duplicación del genoma. Los tres taxones de cítricos ancestrales más predominantes son la cidra ( C. medica ), el pomelo ( C. maxima ) y la mandarina ( C. reticulata ). [6] Estos taxones se cruzan libremente, a pesar de ser genéticamente distintos, habiendo surgido a través de la especiación alopátrica , con cidras que evolucionan en el norte de Indochina , pomelos en el archipiélago malayo y mandarinas en Vietnam , sur de China y Japón . [9] Los híbridos de estos taxones incluyen frutas cítricas familiares como naranjas , toronjas , limones y algunas limas y mandarinas . [1] [10] Estos tres también se han hibridado con otros taxones de cítricos, por ejemplo, el Key lime surgió de un cruce de cidra con una micrantha. [6] En muchos casos, las variedades se propagan asexualmente y pierden sus rasgos característicos si se reproducen. Algunos de los híbridos, a su vez, se han cruzado entre sí o con los taxones originales, lo que hace que el árbol genealógico de los cítricos sea una red complicada.
Los kumquats no se cruzan naturalmente con los taxones centrales debido a los diferentes tiempos de floración, [12] pero existen híbridos (como el calamansi ). Las limas australianas son nativas de Australia y Papúa Nueva Guinea , por lo que no se cruzaron naturalmente con los taxones principales, pero los criadores modernos las han cruzado con mandarinas y calamansis . Los seres humanos han cultivado deliberadamente nuevos cítricos mediante la propagación de plántulas de cruces espontáneos (por ejemplo, clementinas ), creando o seleccionando mutaciones de híbridos (por ejemplo, limón Meyer ) y cruzando diferentes variedades (por ejemplo, 'Australian Sunrise', un cruce de lima y calamansi ).
Sistemas de nomenclatura de cítricos
Inicialmente, taxónomos individuales identificaron y nombraron muchos tipos de cítricos, lo que resultó en un gran número de especies identificadas: 870 según un recuento de 1969. [13] Se trajo cierto orden a la taxonomía de los cítricos mediante dos esquemas de clasificación unificados, los de Chōzaburō Tanaka y Walter Tennyson Swingle , que pueden verse como visiones alternativas extremas del género. [13] [6] El sistema de Swingle dividió la subtribu Citrinae en tres grupos, los parientes lejanos 'cítricos primitivos', los más cercanos 'cítricos cercanos' que incluyen géneros relacionados con cítricos como Atalantia , y los "cítricos verdaderos", para las especies que habían históricamente se ha colocado en Citrus, pero muchos de los cuales elevó a géneros separados: Poncirus (naranja trifoliada), Fortunella (kumquat), Eremocitrus (limas del desierto), Microcitrus (limas del desierto), así como un género adicional que no había aparecido anteriormente en Citrus , Clymenia. . Su Citrus también subdividió en dos subgéneros: cidras, pomelos, mandarinas, naranjas, pomelos y limones se colocaron en el subgénero Eucitrus (más tarde llamado simplemente subgénero Citrus ), mientras que los árboles resistentes pero de crecimiento lento con frutos relativamente desagradables los colocó en el subgénero Papeda . [14] [15] [16] Su género Citrus constaba de solo 16 especies , dividiéndolas en variedades y, por último, cultivares o híbridos. El sistema Swingle se sigue generalmente a nivel mundial hoy en día con muchas modificaciones; todavía existen grandes diferencias en la nomenclatura entre países y científicos individuales. [17] En cambio, el 'sistema Tanaka' (1954) proporciona un nombre de especie separado para cada cultivar, independientemente de si es puro o un híbrido de dos o más especies o variedades, y dio como resultado 159 especies identificadas. [13] Por lo tanto, representa un ejemplo de " división " taxonómica , [18] y al asignar nombres de especies separados a variantes hortícolas no se ajusta al concepto estándar de especies. [13] Tanaka también se dividió en subgéneros, pero diferente al sistema de Swingle, introduciendo Archicitrus (que subdividió en cinco secciones, Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum y Cephalocitrus) y Metacitrus (dividido en Osmocitrus, Acrumen y Pseudofortunella). [15] [19] Este sistema se usa comúnmente en el Japón natal de Tanaka. Un análisis de 1969 de Hodgson destinado a armonizar los dos esquemas aceptó 36 especies. [13] [16] Todos estos intentos iniciales de sistematización de Citrus fueron anteriores al reconocimiento, que comenzó a ganar terreno a mediados de la década de 1970, de que la mayoría de los cultivares representan híbridos de solo tres especies, cidra, mandarina y pomelo. [19] [16] [20]
El análisis filogenético confirma el origen híbrido de la mayoría de los cultivares de cítricos, lo que indica un pequeño número de especies fundadoras. Mientras que los subgéneros sugeridos por Tanaka demostraron ser similares a las divisiones filogenéticas, los subgéneros de Swingle eran polifiléticos , [19] y por lo tanto no representan una taxonomía válida . Sus géneros también son dudosos. Swingle había elevado los kumquats a un género separado Fortunella , mientras que él sugirió dos géneros para las limas australianas, Microcitrus y Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que estos grupos anidan dentro del árbol filogenético de Citrus . Dado que su ubicación en distintos géneros haría de Citrus un grupo parafilético, se ha sugerido que todos estos son correctamente miembros del género Citrus . [6] [21] Del mismo modo, el análisis genómico ha sugerido que otros géneros previamente separó de Citrus asimismo pertenecen dentro de este concepto filogenético ampliado del género Citrus , incluyendo Clymenia , oxanthera y más controvertida Poncirus , tal vez junto con un género no reconocidos previamente como un pariente cercano de los cítricos, Feroniella . [22] [23] Sigue existiendo una falta de consenso en cuanto a qué plantas silvestres e híbridos merecen un estatus de especie distinta, un fenómeno exacerbado por la falla previa en identificar correctamente las cepas de cítricos genéticamente puras y distinguirlas de los híbridos. [6]
En 2020, Ollitrault, Curk y Krueger propusieron un nuevo sistema taxonómico, con el objetivo de armonizar los sistemas de nomenclatura tradicionales con los nuevos datos genómicos que han permitido distinguir las especies ancestrales puras de los híbridos y posibilitar la ascendencia de esos híbridos. para ser identificado entre las especies ancestrales. En su sistema, cada especie ancestral tiene un nombre binomial, mientras que se reserva un nombre de especie único para cada combinación de especies ancestrales, independientemente del orden específico de cruce o representación proporcional de la especie ancestral en un híbrido dado. Los híbridos individuales de cada tipo se distinguen luego por un nombre de variedad. Así, los híbridos que son cruces entre mandarina ( C. reticulata ) y pomelo ( C. maxima ) serían todos C. × aurantium , con cruces específicos que incluyen: C. × aurantium var. sinensis para la naranja dulce, C. × aurantium var. paradisi para pomelo y C. × aurantium var. clementina para la clementina. Asimismo, los híbridos que combinen mandarinas y cidras serían todas variedades de C. × limonia , las de pomelo y cidra, C. x lumia , mientras que los híbridos de tres especies de cidras, pomelos y mandarinas serían C. × limon , y una tetra- El cruce de especies que involucre a estas tres especies junto con C. micrantha sería C. × latifolia . Este sistema de nomenclatura se centró en las cuatro especies ancestrales de la mayoría de los híbridos comerciales y no incluyó designaciones de especies similares para híbridos más exóticos que involucren otras especies de cítricos, como Ichang papeda, kumquat o naranja trifoliada. Asimismo, Ollitrault, Curk y Krueger aceptaron que la caracterización del genoma completo necesaria para asignar de manera inequívoca un nombre de especie híbrida en su sistema no está disponible para muchas variedades. [24]
Especies e híbridos centrales
La mayoría de las variedades comerciales descienden de una o más de las 'especies centrales', cidras , mandarinas y pomelos , que comparten una compleja anatomía floral que da lugar a frutos más complejos. Estas especies centrales, y en menor medida otros cítricos, han dado lugar a una amplia variedad de híbridos para los que la denominación es inconsistente. Se pueden dar los mismos nombres comunes a diferentes especies, híbridos de cítricos o mutaciones. Por ejemplo, los cítricos con frutos verdes tienden a ser llamado independientemente de su origen 'limas': limas de Australia, limas de almizcle , cales dominantes , cafre limones , limas Rangpur , limas y limones salvajes son genéticamente distintas. Las frutas con ascendencia similar pueden tener nombres y rasgos muy diferentes (p. Ej. Pomelo, naranjas comunes y ponkans , todos híbridos de pomelo-mandarina). Muchos grupos tradicionales de cítricos, como las verdaderas naranjas dulces y los limones, parecen ser deportes de brotes , familias clonales de cultivares que han surgido de distintas mutaciones espontáneas de un único ancestro híbrido. [6] [9] También se han generado variedades nuevas, y en particular variedades sin semillas o con semillas reducidas, a partir de estas líneas ancestrales híbridas únicas utilizando irradiación gamma de la yema para inducir mutaciones. [25]
Especies ancestrales
Mandarinas
Las mandarinas (mandarinas, satsumas - Citrus reticulata ) son una de las especies básicas, pero el nombre mandarina también se usa de manera más general para todos los cítricos pequeños y fáciles de pelar, incluida una amplia gama de híbridos. [26] Swingle vio tres especies de mandarina, mientras que Tanaka identificó cinco grupos con un total de 36 especies. Webber (1948) los dividió en cuatro grupos, rey, satsuma, mandarina y mandarina, y Hodgson (1967) vio en ellos cuatro especies. [6] [26] El análisis genómico sugiere que sólo una especie, Citrus reticulata , incluso con la divergente naranja Tachibana ( Citrus tachibana de Tanaka ), originaria de Taiwán, las islas Ryukyu y el sur de Japón, anida en las mandarinas silvestres del continente asiático. , [27] y muestra suficiente similitud para ser considerada solo una subespecie . [6]
Todas las variedades caracterizadas comercialmente llamadas mandarinas son en realidad híbridas . [3] [28] Wang y col. , encontró que las mandarinas domesticadas se dividían en dos grupos genéticos que se vinculaban a diferentes ramas del árbol de las mandarinas silvestres, tenían diferentes historias de población deducidas y tenían distintos patrones de introgresión de pomelo, lo que sugiere que se derivan de eventos de domesticación separados. [27] Wu y col. , dividió las mandarinas en tres tipos, según su grado de hibridación. Además de las mandarinas genéticamente puras, un segundo tipo es el resultado de la hibridación con pomelos seguida de un retrocruzamiento posterior con mandarinas para conservar solo unos pocos rasgos de pomelo. El tercer tipo surgió más recientemente del cruce de estos híbridos nuevamente con pomelos o naranjas dulces (que son a su vez cruces de híbridos mandarinas y pomelos). Esto produce mandarinas con tramos más largos de ADN de pomelo. [6] Algunas mandarinas comerciales son híbridas con limones, mientras que se encontró que varias tenían una contribución significativa (35-65%) de papedas. [26]
Mangshan wild mandarin ( C. mangshanensis ) es un nombre utilizado para la fruta silvestre similar a la mandarina de la zona de Mangshan, pero se ha encontrado que incluye dos grupos genéticamente distintos, uno que representa mandarinas puras y silvestres "verdaderas", y el otro, el mangshanyegan , genéticamente distinto y sólo de parentesco lejano , similar a otra fruta local conocida como 'yuanju', [27] y se ha descubierto que es la rama más distante de todos los cítricos. [6]
En un análisis genómico limitado, se encontró sorprendentemente que Feroniella se agrupaba con C. reticulata en lo profundo de Citrus , [21] [23] el botánico líder David Mabberley en proponer que su único miembro, F. lucida , se rebautizara como C. lucida . [22] [23]
Pomelos
El pomelo ( Citrus maxima ), una segunda de las especies principales de las que se derivan la mayoría de los híbridos de cítricos, es originaria del sudeste asiático. Entre los híbridos derivados de cruces mandarina / pomelo, existe una correlación directa entre la proporción de ADN del pomelo en el híbrido y el tamaño del fruto, mientras que las mandarinas más apetecibles son aquellas que han recibido genes específicos de pomelos que alteran su acidez. [6] Algunos de los pomelos más comunes son genéticamente puros, mientras que algunos tienen una sola región pequeña de ADN de mandarina introgresado en un cromosoma, el resultado de un cruce seguido de un retrocruzamiento extenso con pomelo. [29]
Citrones
Las variedades de cidra verdadera (no híbrida) ( Citrus medica ) tienen formas claramente diferentes. La cidra generalmente se propaga por cleistogamia , una autopolinización dentro de una flor sin abrir, y esto da como resultado los niveles más bajos de heterocigosidad entre las especies de cítricos. [6] Debido a esto, generalmente servirá como el padre masculino de cualquier progenie híbrida. Se demostró que muchas variedades de cidra no eran híbridas a pesar de sus diferencias morfológicas bastante dramáticas; [19] [30] [31] [5] [32] [33] sin embargo, la cidra florentina es probablemente de origen híbrido. El análisis genético de las cidras ha demostrado que se dividen en tres grupos. Un grupo consiste en cidras silvestres que se originaron en China y producen frutos sin dedos con pulpa y semillas. Un segundo grupo, también nativo de China, está formado por cidras con dedos, la mayoría de las cuales no tienen semillas y deben propagarse artificialmente. El tercer grupo representa las cidras mediterráneas, que se cree que se introdujeron originalmente allí desde la India. [34]
Algunas variedades de cidra con dedos se utilizan en ofrendas budistas , y algunas variedades más comunes se utilizan como etrog en la fiesta judía de la cosecha de Sucot . También existe una variedad específica de cidra llamada etrog . La cidra de montaña es un híbrido cítrico complejo que solo incluye trazas de cidra verdadera. [26]
Papedas
Swingle acuñó el subgénero Papeda Citrus para separar sus miembros de los cítricos más comestibles, que también se diferencian de otros cítricos en que sus estambres crecen por separado, no unidos en la base. [35] Se incluye en este grupo la lima kaffir ( Citrus hystrix ), así como su probable sinónimo taxonómico del micrantha ( Citrus micrantha ) y Ichang papeda ( Citrus cavaleriei ). Dado que las dos últimas especies se ubican en diferentes ramas del árbol filogenético de los cítricos, el grupo sería polifilético y no una división válida. [36] [19] Las papedas también han dado lugar a híbridos con otros cítricos.
Kumquats
Los kumquats fueron clasificados originalmente por Carl Peter Thunberg como Citrus japonica en su libro de 1784, Flora Japonica . En 1915, Swingle los reclasificó en un género separado, Fortunella , nombrado en honor a Robert Fortune . Dividió los kumquats en dos subgéneros, el Protocitrus , que contiene el kumquat primitivo de Hong Kong ( F. hindsii ), y Eufortunella , que comprende el kumquat redondo ( F. japonica ), el kumquat ovalado ( F. margarita ) y el kumquat Meiwa ( F. crassifolia ). , [37] a lo que Tanaka añadió otros dos, el kumquat malayo (al que bautizó F. swinglei pero más comúnmente llamado F. polyandra ) y el kumquat Jiangsu ( F. obovata ), y Huang añadió otro, F. bawangica . Dado que el kumquat es una especie resistente al frío , existen muchos híbridos entre los miembros comunes de los cítricos y el kumquat. Swingle acuñó un género híbrido separado para estos, al que llamó × Citrofortunella .
El estudio posterior de los muchos linajes comerciales de cítricos reveló tal complejidad que los géneros no se pudieron separar, [38] y el análisis genómico arraigó a Fortunella dentro del árbol polifilético de Citrus , [6] [21] y existe una creciente aceptación para la restauración de kumquats a Citrus , aunque la asignación de especies individuales entre los kumquats sigue siendo controvertida debido en parte a la insuficiencia de datos genómicos sobre las variantes. [24] La flora de China une a todos los kumquats como una sola especie, Citrus japonica . [39] Basándose en el análisis cromosómico, Yasuda, et al., Identificaron los kumquats de Jiangsu y Malayan como híbridos y ven el resto del subgénero Eufortunella como una sola especie, al tiempo que mantienen una designación de especie distinta para el kumquat de Hong Kong. [40]
Especies de Australia y Nueva Guinea
Las especies de cítricos de Australia y Nueva Guinea habían sido consideradas como pertenecientes a géneros separados por Swingle, quien colocó en Microcitrus todo menos la lima del desierto, que asignó a Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que aunque forman un clado distinto de otros cítricos, este está anidado dentro del árbol filogenético de los cítricos, más estrechamente relacionado con los kumquats, lo que sugiere que todas estas especies deberían incluirse en el género Citrus . [19] [6] Wu y col. , encontró que varios de los cultivares de lima dedos eran en realidad híbridos con lima redonda, y concluyó que solo había tres especies entre las evaluadas, la lima del desierto ( C. glauca ), la lima redonda ( C. australis ) y la lima dedo ( C. australasica ), aunque su análisis no incluyó otros tipos previamente identificados como especies distintas. [6] análisis genómico En más limitado, la cal salvaje Nueva Guinea , Clymenia y oxanthera (false naranja) todos cluster con las limas de Australia como miembros de Citrus . [21] [41] La lima del interior es una lima del desierto seleccionada agrícolamente por sus características más comerciales, mientras que algunas variedades comerciales de la lima australiana son híbridos con mandarinas, limones y / o naranjas dulces. Clymenia , se hibridará con kumquats y algunas limas .
Naranja trifoliada
La naranja trifoliada es una planta resistente al frío que se distingue por sus hojas compuestas con tres folíolos y su naturaleza caduca, pero está lo suficientemente cerca del género Citrus para ser utilizada como patrón. [42] Swingle trasladó la naranja trifoliada de Citrus a su propio género , Poncirus , pero Mabberley y Zhang reunieron los géneros que Swingle había separado en Citrus . [24] El análisis filogenético temprano anidó Poncirus dentro de los cítricos, consistente con un solo género, [19] [43] [21] [36] pero la secuenciación genómica de Wu, et al. , lo colocó fuera del grupo que representa a Citrus , y los autores conservaron un género separado Poncirus . [6] Ollitrault, Curk y Krueger indican que la mayoría de los datos son consistentes con el Citrus agrandado que incluye la naranja trifoliada, aunque reconocen que muchos botánicos todavía siguen a Swingle. [24] Una complicación adicional de la ubicación de Poncirus son los datos filogenéticos contradictorios: su genoma nuclear coloca a Poncirus como un grupo externo a otros cítricos, mientras que su ADN de cloroplasto (cpDNA) anida dentro de un subclade de cítricos . Esto llevó a Talon, et al. para concluir que la naranja trifoliada probablemente sea la progenie de una antigua hibridación entre un núcleo de cítricos y un pariente más distante no identificado, o en algún momento de su historia adquirió un genoma de cpDNA introgresado de otra especie. [8]
Una segunda naranja trifoliada, Poncirus polyandra , fue descubierta en Yunnan ( China ) en la década de 1980. [36] Zhang y Mabberley concluyeron más tarde que probablemente se trataba de un híbrido entre la naranja trifoliada y algunos otros cítricos . [44] Sin embargo, un análisis genómico reciente de P. polyandra mostró una baja heterocigosidad, [45] lo contrario de lo que cabría esperar de un híbrido. Si Poncirus se subsumiera en Citrus , C. polyandra no estaría disponible, por lo que C. polytrifolia se ha sugerido como un nombre de especie de reemplazo para este Poncirus de Yunnan , [46] o, si es un híbrido, C. × polytrifolia .
La mandarina es una verdadera especie; es uno de los progenitores de los cítricos más cultivados
El pomelo
Estas variedades de cidra , etrog y dedos , tienen apariencias claramente diferentes.
3 variedades más de Citrus medica que son verdaderas cidras no híbridas
Hong Kong kumquat
La lima del desierto australiano , Citrus glauca , cuelga de una rama
Naranja trifoliada
Híbridos
Los híbridos de cítricos incluyen muchas variedades y especies que han sido seleccionadas por los fitomejoradores . Esto se hace no solo por las características útiles de la fruta, sino también por el tamaño de la planta y las características de crecimiento, como la tolerancia al frío. Algunos híbridos de cítricos se produjeron de forma natural y otros se crearon deliberadamente, ya sea por polinización cruzada y selección entre la progenie, o (rara vez y solo recientemente) como híbridos somáticos . El objetivo del fitomejoramiento de híbridos es utilizar dos o más variedades o especies de cítricos diferentes, con el fin de obtener rasgos intermedios entre los de los padres, o para transferir los rasgos deseables individuales de uno de los padres al otro. En algunos casos, particularmente con los híbridos naturales, se ha visto como una especiación híbrida y las nuevas plantas se han visto como especies diferentes de cualquiera de sus progenitores. En los sistemas taxonómicos más antiguos, a los híbridos de cítricos a menudo se les han dado nombres híbridos únicos , marcados con un signo de multiplicación después de la palabra Citrus (o abreviatura C. ); por ejemplo, el Key lime es Citrus × aurantifolia , y también se les conoce uniendo los nombres de las especies cruzadas o híbridos que los produjeron, como con sunquat - C. limon × japonica . Diseñar un híbrido como tal cruce entre dos especies puede presentar desafíos. En algunos casos, las especies parentales que dieron lugar a un híbrido aún no se han determinado, mientras que el genotipado revela que algunos híbridos descienden de tres o más especies ancestrales. En el sistema Ollitrault, a un híbrido se le dará un nombre de especie correspondiente a las contribuciones de especies ancestrales al mismo, así como un nombre de variedad distintivo.
Etiquetado de híbridos
La taxonomía híbrida es inconsistente. Existe un desacuerdo sobre si asignar nombres de especies a los híbridos, e incluso los híbridos modernos de parentesco conocido se venden bajo nombres comunes generales que dan poca información sobre su ascendencia, o incluso implican una identidad técnicamente incorrecta. Esto puede ser un problema para quienes no pueden comer algunas variedades de cítricos. Interacciones con otros medicamentos con sustancias químicas encontradas en algunos cítricos, incluyendo pomelos y naranjas de Sevilla , [47] [48] que los ancestros de los cítricos de interés: muchas variedades de cítricos que se venden comúnmente son híbridos de pomelo [49] [50] o pomelo -descended familiares pomelo . Una revisión médica ha aconsejado a los pacientes que toman medicamentos que eviten todo el jugo de cítricos, [47] aunque algunos frutos cítricos no contienen ninguna de las furanocumarinas problemáticas . [50] Las alergias a los cítricos también pueden ser específicas de solo algunas frutas o algunas partes de algunas frutas. [51] [52] [53]
Principales híbridos de cítricos
Los híbridos de cítricos más comunes que a veces se tratan como una especie por sí mismos, especialmente en la taxonomía popular , son:
- Naranja : un nombre utilizado para varios cruces distintos entre pomelo y una mandarina . Tienen el color anaranjado de la mandarina en sus cáscaras y gajos exteriores, y son más fáciles de pelar que los pomelos. Las naranjas son todas intermedias entre los dos ancestros en tamaño, sabor y forma. [3] [54] La naranja amarga y la naranja dulce surgieron de cruces mandarina-pomelo, la primera con una mandarina pura y la última con una mandarina que ya contenía pequeñas cantidades de pomelo. [6]
- Pomelo : Los pomelos, como las naranjas, incluyen contribuciones genéticas tanto de la mandarina como del pomelo, pero más de este último, [55] que surgen de un retrocruzamiento natural de una naranja dulce con un pomelo. [29] El 'pomelo cóctel', o Mandelo , es distinto, en cambio el producto de una variedad de pomelo de baja acidez hibridada con una mandarina que en sí misma era un cruce entre dos variedades distintas de mandarinas. [6]
- Limón : los limones "verdaderos" derivan de un ancestro híbrido común, habiendo divergido por mutación. El limón original era un híbrido entre un macho de cidra y una hembra de naranja agria, en sí mismo un híbrido de pomelo / mandarina pura; las cidras aportan la mitad del genoma, mientras que la otra mitad se divide entre pomelo y mandarina. [6] [56] Hay otros híbridos también conocidos como 'limones'. Los limones rugosos surgieron de un cruce entre cidra y mandarina, sin el aporte de pomelo que se encuentra en los limones verdaderos, mientras que el limón Meyer proviene de una cidra cruzada con una naranja dulce (en lugar de agria). [11]
- Limas : un grupo muy diverso de híbridos recibe este nombre. Las limas rangpur , como los limones rugosos, surgieron de cruces entre cidra y mandarina. Las limas dulces , llamadas así debido a su pulpa y jugo poco ácidos, provienen de cruces de cidra con naranjas agridulces o agrias, mientras que la lima de los Cayos surgió de un cruce entre cidra y micrantha. [11]
Todos estos híbridos, a su vez, se han reproducido con sus cepas parentales o con otros cítricos puros o híbridos para formar una amplia gama de frutas. El nombre de estos es inconsistente, ya que algunos llevan una variante del nombre de uno de los padres o simplemente otro cítrico con fruta superficialmente similar, un nombre distinto o un acrónimo de especies ancestrales. El limón Ponderosa ( Citrus limon × medica ) y la cidra florentina ( Citrus × limonimedica ) son verdaderos híbridos limón / cidra, la naranja Bergamota es un híbrido de naranja dulce / limón y el Oroblanco es una mezcla de pomelo / pomelo, mientras que los tangelos son mandarina ( mandarina) / pomelo o híbridos de mandarina / pomelo, los orangelos son el resultado de un retrocruzamiento de toronja con naranja dulce, y una naranja dulce retrocruzada con una mandarina da el tangor . [29] Una lumia , un miembro de los limones dulces , es el producto de cruzar un limón con un híbrido de pomelo / cidra, aunque otra variedad de lumia, la Pomme d'Adam , es un cruce de micrantha / cidra, como la lima. Las 'limas' más comunes y comercialmente populares, las limas persas , son híbridos de lima / limón que combinan los linajes genéticos de cuatro especies ancestrales de cítricos: mandarina, pomelo, cidra y micrantha. [11]
Mientras que la mayoría de los otros cítricos son diploides , muchos de los híbridos de la lima tienen números de cromosomas inusuales. Por ejemplo, la lima persa es triploide , derivada de un gameto de lima diploide y un óvulo de limón haploide . Un segundo grupo de híbridos de lima Key, que incluye la lima Tanepao y el limón Madagascar, también son triploides, pero en cambio parecen haber surgido de un retrocruzamiento de un óvulo diploide de Key lime con un gameto haploide cidra. La "lima gigante" debe su mayor tamaño a una duplicación espontánea de todo el genoma diploide de la lima para producir un tetraploide . [11]
Históricamente, los híbridos con características similares se han colocado juntos en una serie de especies híbridas, sin embargo, un análisis genómico relativamente reciente ha revelado que algunos híbridos asignados a la misma especie tienen una ascendencia bastante distinta. No se ha adoptado ningún sistema alternativo de agrupación de frutas en especies híbridas.
Híbridos de otras especies de cítricos
Si bien la mayoría de los híbridos de cítricos se derivan de las tres especies principales, los híbridos también se derivan de la micrantha, Ichang papeda, kumquat , limas australianas y naranja trifoliada. El híbrido más conocido de micrantha es el Key lime (o lima mexicana), derivado de la cría de un macho de cidra y una hembra de micrantha. Varias variedades de cítricos son cruces de Ichang papeda / mandarina (para las que Swingle acuñó el término ichandarin [20] ), incluidas Sudachi y Yuzu (que también incluye contribuciones más pequeñas de pomelo y kumquat). [26] Otros cítricos más exóticos también han demostrado ser híbridos que incluyen la papeda. Por ejemplo, la naranja silvestre de la India , una vez sugerida como un posible antepasado de las frutas cítricas cultivadas en la actualidad, [57] produjo ubicaciones filogenéticas conflictivas en análisis genéticos más limitados, [19] [58] pero el estudio de marcadores nucleares y ADN de cloroplasto mostró que ser de linaje materno de cidra, con más contribuciones genéticas de mandarina y papeda. [26] Se ha descubierto que la cidra silvestre de montaña, originaria de la península malaya y llamada Citrus halimii en el momento de su descubrimiento, [13] es una mezcla compleja, siendo la mitad papeda (tipo no especificado), la otra mitad incluye kumquat , mandarina y pomelo, con solo trazas de cidra. [26]
Citrofortunella
Un gran grupo de híbridos comerciales involucra al kumquat , Fortunella en el sistema Swingle. Citrofortunella fue acuñado como un género que contiene híbridos intergenéricos entre miembros de Citrus y Fortunella , y lleva el nombre de sus géneros parentales. [59] Estos híbridos a menudo combinan la resistencia al frío del kumquat con algunas propiedades comestibles de las otras especies de cítricos . Como miembros de un género híbrido, estos cruces se marcaron con el signo de multiplicación antes del nombre del género, por ejemplo, × Citrofortunella microcarpa . Con el regreso de los kumquats a Citrus , Citrofortunella ya no se consideran híbridos intergenéricos y, por lo tanto, también pertenecen a Citrus , mientras que Citrofortunella como un nombre de género distinto ya no sería válido . [38] Ejemplos de Citrofortunella incluyen el calamansi , limequat y yuzuquat , cruzando kumquat con mandarina , key lime y yuzu respectivamente.
Citroncirus
Al igual que con los kumquats, la naranja trifoliada no se cruza naturalmente con los taxones centrales debido a los diferentes tiempos de floración, [12] pero se han producido híbridos artificialmente entre Poncirus y miembros del género Citrus . El análisis genómico de varios de estos híbridos mostró que todos habían involucrado P. trifoliata y no P. polyandra . [45] En el sistema Swingle, el nombre acuñado para estos cruces intragenéricos , representados como un género híbrido, es "× Citroncirus ". El grupo incluye el citrange , un híbrido entre las naranjas trifoliadas y dulces , y el citrumelo , un híbrido de naranja trifoliadas y pomelo 'Duncan' . Al igual que con Citrofortunella, si Poncirus se subsumiera en Citrus , estos híbridos ya no serían intergenéricos y también se incluirían en Citrus , lo que invalidaría a Citroncirus .
Híbridos de injerto
Debido a la esterilidad de muchos de los híbridos genéticos, así como a la sensibilidad a enfermedades o temperatura de algunos árboles de cítricos , los cultivares de cítricos domesticados generalmente se propagan mediante injertos en el patrón de otros cítricos o parientes cercanos, a menudo más resistentes aunque menos apetitosos. Como resultado, los híbridos de injerto, también llamados quimeras de injerto , pueden ocurrir en Citrus . Después del injerto , las células del vástago y el patrón no se fusionan somáticamente , sino que las células de los dos se entremezclan en el sitio del injerto y pueden producir brotes del mismo árbol que dan frutos diferentes. Por ejemplo, el limón 'Faris', tiene algunas ramas con hojas inmaduras de color púrpura y flores con un rubor púrpura que dan lugar a frutos amargos, mientras que otras ramas producen limones dulces genéticamente distintos provenientes de flores blancas, con hojas que nunca son de color púrpura. [60] Los híbridos de injerto también pueden dar lugar a un brote entremezclado que da frutos con una combinación de las características de las dos especies contribuyentes debido a la presencia de células de ambas en ese fruto. En un ejemplo extremo, en ramas separadas Bizzaria produce frutos idénticos a cada una de las dos especies contribuyentes, pero también frutos que parecen ser la mitad de una especie y la mitad de la otra, sin mezclar. En taxonomía, los híbridos de injerto se distinguen de los híbridos genéticos al designar las dos especies contribuyentes con un signo más entre los nombres individuales ( Citrus medica + C. aurantium ).
Ver también
- Zanthoxylum fagara - el llamado "lima silvestre", que pertenece a lafamilia Rutaceae pero no es un cítrico ni un pariente cercano.
- Cítricos japoneses
- Taxonomía vegetal
Referencias
- ↑ a b Moore, GA (septiembre de 2001). "Naranjas y limones: pistas para la taxonomía de los cítricos a partir de marcadores moleculares". Tendencias en Genética . 17 (9): 536–540. doi : 10.1016 / s0168-9525 (01) 02442-8 . PMID 11525837 .
- ^ Velasco, Riccardo; Licciardello, Concetta (2014). "Una genealogía de la familia de los cítricos" . Biotecnología de la naturaleza . 32 (7): 640–642. doi : 10.1038 / nbt.2954 . PMID 25004231 . S2CID 9357494 .
- ^ a b c d Wu, G. Albert; et al. (2014). "La secuenciación de diversos genomas de mandarina, pomelo y naranja revela una compleja historia de mezcla durante la domesticación de cítricos" . Biotecnología de la naturaleza . 32 (7): 656–662. doi : 10.1038 / nbt.2906 . PMC 4113729 . PMID 24908277 .
- ^ Li, Xiaomeng; Xie, Rangjin; Lu, Zhenhua; Zhou, Zhiqin (2010). "El origen de los cítricos cultivados según se infiere del espaciador transcrito interno y la secuencia de ADN del cloroplasto y las huellas dactilares del polimorfismo de la longitud del fragmento amplificado" . Revista de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas . 135 (4): 341–350. doi : 10.21273 / JASHS.135.4.341 .
- ^ a b Nicolosi, Elisabetta; La Malfi, Stefano; El-Otmani, Mohamed; Neghi, Moshe; Goldschmidt, Eliezer E (2005). "La búsqueda de la cidra auténtica ( Citrus medicus L.): análisis histórico y genético" . HortScience . 40 (7): 1963–1968. doi : 10.21273 / HORTSCI.40.7.1963 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Wu, Guohong Albert; Terol, Javier; Ibáñez, Victoria; López-García, Antonio; Pérez-Román, Estela; Borredá, Carles; Domingo, Concha; Tadeo, Francisco R; Carbonell-Caballero, José; Alonso, Roberto; Curk, Franck; Du, Dongliang; Ollitrault, Patrick; Roose, Mikeal L .; Dopazo, Joaquín; Gmitter, Frederick G., Jr .; Rokhsar, Daniel; Talon, Manuel (2018). "Genómica del origen y evolución de los cítricos " . Naturaleza . 554 (7692): 311–316. Código Bib : 2018Natur.554..311W . doi : 10.1038 / nature25447 . PMID 29414943 . y suplemento
- ^ García Lor, Andrés (2013). Organización de la diversidad genética de los cítricos (PDF) (Tesis). pag. 79.(en español)
- ^ a b c Talon, Manuel; Wu, Guohong Albert; Gmitter, Frederick G .; Rokhsar, Daniel S (2020). "El origen de los cítricos". En Talon, Manuel; Caruso, Marco; Gmitter, Frederick G., Jr. (eds.). El género Citrus . Elsevier. págs. 9–31. doi : 10.1016 / C2016-0-02375-6 . ISBN 9780128121634.
- ^ a b Curk, Franck; Ancillo, Gema; García-Lor, Andrés; Luro, François; Perrier, Xavier; Jacquemoud-Collet, Jean-Pierre; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2014). "Haplotipado de próxima generación para descifrar mezcla interespecífica genómica nuclear en especies de cítricos: análisis del cromosoma 2" . BMC Genetics . 15 : 152. doi : 10.1186 / s12863-014-0152-1 . PMC 4302129 . PMID 25544367 .
- ^ Penjor, Tshering; Yamamoto, Masashi; Uehara, Miki; Ide, Manami; Matsumoto, Natsumi; Matsumoto, Ryoji; Nagano, Yukio (2013). "Relaciones filogenéticas de cítricos y sus parientes basados en secuencias del gen matK" . PLoS One . 8 (4): e62574. Código Bib : 2013PLoSO ... 862574P . doi : 10.1371 / journal.pone.0062574 . PMC 3636227 . PMID 23638116 .
- ^ a b c d e Curk, Franck; Ollitrault, Frédérique; García-Lor, Andrés; Luro, François; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2016). "Origen filogenético de limas y limones revelado por marcadores citoplasmáticos y nucleares" . Anales de botánica . 11 (4): 565–583. doi : 10.1093 / aob / mcw005 . PMC 4817432 . PMID 26944784 .
- ^ a b Froelicher, Yann; Mouhaya, Wafa; Bassene, Jean-Baptiste; Costantino, Gilles; Kamiri, Mourad; Luro, Francois; Morillo, Rafael; Ollitrault, Patrick (2011). "Los nuevos marcadores de PCR mitocondrial universales revelan nueva información sobre la filogenia materna de los cítricos" . Genética y genomas de árboles . 7 : 49–61. doi : 10.1007 / s11295-010-0314-x . S2CID 32371305 .
- ^ a b c d e f Stone, Benjamin C .; Lowry, J. Brian; Scora, RW; Jong, Kwiton (1973). " Citrus halimii : una nueva especie de Malasia y Tailandia peninsular". Biotropica . 5 (2): 102-110. doi : 10.2307 / 2989659 . JSTOR 2989659 .
- ^ Wang, Xia; et al. (2017). "Los análisis genómicos de cítricos primitivos, silvestres y cultivados proporcionan información sobre la reproducción asexual" . Genética de la naturaleza . 49 (5): 765–772. doi : 10.1038 / ng.3839 . PMID 28394353 .
- ^ a b Sharma, Girish; Sharma, OC; Thakur, BS (2009). Sistemática de cultivos frutales . Nueva Agencia Editorial de India. págs. 91–92.
- ^ a b c Nicolosi, Elisabetta (2007), Kahn, Iqrqr Ahmad (ed.), "Origen y taxonomía" , Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology , CAB International, págs. 19–43, ISBN 9781845931933
- ^ Krueger, RR; Navarro, L. (2007), Kahn, Iqrar Ahmad (ed.), "Citrus Germoplasm Resources" , Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology , CAB International, p. 49, ISBN 9781845931933
- ^ Page, Martín (2008). Cultivo de cítricos: la guía esencial del jardinero . Prensa de madera. pag. 30. ISBN 978-0-88192-906-5.
- ^ a b c d e f g h Nicolosi, E .; Deng, ZN; Gentile, A .; La Malfa, S .; Continella, G .; Tribulato, E. (2000). "Filogenia de cítricos y origen genético de especies importantes según lo investigado por marcadores moleculares". Genética teórica y aplicada . 100 (8): 1155-1166. doi : 10.1007 / s001220051419 . S2CID 24057066 .
- ^ a b Shimizu, Tokurou; Kitajima, Akira; Nonaka, Keisuke; Yoshioka, Terutaka; Ohta, Satoshi; Goto, Shingo; Toyoda, Atsushi; Fujiyama, Asao; Mochizuki, Takako; Nagasaki, Hideki; Kaminuma, Eli; Nakamura, Yasukazu (2016). "Orígenes híbridos de variedades de cítricos inferidos del análisis de marcadores de ADN de genomas nucleares y orgánulos" . PLoS One . 11 (11): e0166969. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1166969S . doi : 10.1371 / journal.pone.0166969 . PMC 5130255 . PMID 27902727 .
- ^ a b c d e Bayer, Randall J .; Mabberly, David J .; Morton, Cynthia; Miller, Cathy H .; Sharma, Ish K .; Pfiel, Bernard E .; Rich, Sarah; Hitchcock, Roberta; Sykes, Steve (2009). "Una filogenia molecular de la subfamilia naranja (Rutaceae: Aurantioideae) utilizando nueve secuencias de cpDNA". Revista estadounidense de botánica . 96 (3): 668–685. doi : 10.3732 / ajb.0800341 . PMID 21628223 .
- ^ a b Kubitzki, K .; Kallinki, JA; Duretto, M .; Wilson, Paul G. (2011). "Rutaceae". En Kubitzki, Klaus (ed.). Las familias y géneros de plantas vasculares, volumen X: Plantas con flores. Eudicots: Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae . Saltador. págs. 349–350.
- ^ a b c Mabberley, DJ (2010). "La especie de Citrus ( Rutaceae ) con hojas pinnadas" . Blumea . 55 : 73–74. doi : 10.3767 / 000651910X499222 .
- ^ a b c d Ollitrault, Patrick; Curk, Franck; Krueger, Robert (2020). " Taxonomía de cítricos " . En Talon, Manuel; Caruso, Marco; Gmitter, Frederick G., Jr. (eds.). El género Citrus . Elsevier. págs. 57–81. doi : 10.1016 / B978-0-12-812163-4.00004-8 . ISBN 9780128121634.
- ^ Rattanpal, Harinder Singh; Singh, Gurteg; Gupta, Monika (2019). "Estudios sobre mejoramiento por mutación en mandarina variedad Kinnow" (PDF) . Ciencia actual . 116 (3): 483–487. doi : 10.18520 / cs / v116 / i3 / 483-487 .
- ^ a b c d e f g García-Lor, Andrés; Luro, François; Ollitrault, Patrick; Navarro, Luis (2015). "Análisis de diversidad genética y estructura poblacional del germoplasma de mandarina mediante marcadores nucleares, cloroplásticos y mitocondriales" (PDF) . Genética y genomas de árboles . 11 (6): e123. doi : 10.1007 / s11295-015-0951-1 . S2CID 16576388 .
- ^ a b c Wang, Lun; et al. (2018). "Genoma del mandarín salvaje e historia de la domesticación del mandarín" . Planta molecular . 11 (8): 1024-1037. doi : 10.1016 / j.molp.2018.06.001 . PMID 29885473 .
- ^ de Oliveira, Roberto Pedroso; Radmann, Elizete Beatriz (2005). "Similitud genética de cultivares de mercado de cítricos frescos" . Revista Brasileira de Fruticultura . 27 (2): 332–334. doi : 10.1590 / S0100-29452005000200037 .
- ^ a b c Oueslati, Amel; Salhi-Hannachi, Amel; Luro, François; Vignes, Hélène; Mournet, Pierre; Ollitrault, Patrick (2017). "El genotipado por secuenciación revela la mezcla interespecífica C. maxima / C. reticulata a lo largo de los genomas de las variedades modernas de cítricos de mandarinas, tangors, tangelos, orangelos y pomelos" . PLoS One . 12 (10): e0185618. Código Bib : 2017PLoSO..1285618O . doi : 10.1371 / journal.pone.0185618 . PMC 5628881 . PMID 28982157 .
- ^ Barkley, Noelle A .; Roose, Mikeal L .; Krueger, Robert R .; Federici, Claire T. (2006). "Evaluación de la diversidad genética y la estructura de la población en una colección de germoplasma de cítricos utilizando marcadores de repetición de secuencia simple (SSR)". Genética teórica y aplicada . 112 (8): 1519-1531. doi : 10.1007 / s00122-006-0255-9 . PMID 16699791 . S2CID 7667126 .
- ^ Abkenar, Asad Asadi; Isshiki, Shiro; Tashiro, Yosuke (2004). "Relaciones filogenéticas en los" verdaderos árboles de cítricos "reveladas por análisis de cpDNA por PCR-RFLP". Scientia Horticulturae . 102 (2): 233–242. doi : 10.1016 / j.scienta.2004.01.003 .
- ^ King, CA (1943). "Números de cromosomas de la subfamilia Aurantioideae con especial referencia al género Citrus ". Gaceta botánica . 104 (4): 602–611. doi : 10.1086 / 335173 . JSTOR 2472147 . S2CID 84015769 .
- ^ Carvalhoa, R .; Soares Filhob, WS; Brasileiro-Vidala, AC; Guerra, M. (2005). "Las relaciones entre limones, limas y cidras: una comparación cromosómica". Investigación citogenética y genómica . 109 (1-3): 276-282. doi : 10.1159 / 000082410 . PMID 15753587 . S2CID 26046238 .
- ^ Ramadugu, Chandrika; Keremane, Manjunath L .; Hu, Xulan; Karp, David; Frederici, Claire T .; Kahn, Tracy; Roose, Mikeal L .; Lee, Richard F. (2015). "Análisis genético de cidra ( Citrus medica L.) mediante repeticiones de secuencia simple y polimorfismos de un solo nucleótido" . Scientia Horticulturae . 195 : 124-137. doi : 10.1016 / j.scienta.2015.09.004 .
- ^ Mabberley, David (1997). "Una clasificación de cítricos comestibles (Rutaceae)" . Telopea . 7 : 167-172. doi : 10.7751 / telopea19971007 . S2CID 16027329 .
- ^ a b c García-Lor, Andrés; Curk, Franck; Snoussi-Trifa, Hager; Morillon, Raphael; Ancillo, Gema; Luro, François; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2011). "Un análisis filogenético nuclear: SNP, indels y SSR ofrecen nuevos conocimientos sobre las relaciones en el grupo de los 'verdaderos cítricos' (Citrinae, Rutaceae) y el origen de las especies cultivadas" . Anales de botánica . 111 (1): 1–19. doi : 10.1093 / aob / mcs227 . PMC 3523644 . PMID 23104641 .
- ^ Swingle, Walter T. (195). "Un nuevo género, Fortunella, que comprende cuatro especies de naranjas kumquat". Revista de la Academia de Ciencias de Washington . 5 (5): 165-176. JSTOR 24520657 .
- ^ a b Mabberley , DJ (2004). " Citrus (Rutaceae): una revisión de los avances recientes en etimología, sistemática y aplicaciones médicas" . Blumea . 49 (2): 481–498. doi : 10.3767 / 000651904X484432 .
- ^ Zhang, Dianxiang; Hartley, Thomas G .; Mabberley, David J. (2008), "Rutaceae" , Flora of China , 11 , págs. 51–97
- ^ Yasuda, Kiichi; Yahata, Masaki; Kunitake, Hisato (2015). "Filogenia y clasificación de Kumquats ( Fortunella spp.) Inferido a partir de la composición del cariotipo CMA" . The Horticultural Journal . 85 (2): 115-121. doi : 10.2503 / hortj.MI-078 .
- ^ Oueslati, Amel; Ollitrault, Frederique; Baraket, Ghada; Salhi-Hannachi, Amel; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2016). "Hacia una clave taxonómica molecular de la subfamilia Aurantioideae utilizando marcadores de diagnóstico de SNP cloroplásticos de los principales clados genotipados por PCR competitiva de alelos específicos" . BMC Genetics . 17 (1): 118. doi : 10.1186 / s12863-016-0426-x . PMC 4991024 . PMID 27539067 .
- ^ Kaneyoshi, J .; Kobayashi, S. (2000). "Transformación genética de Poncirus trifoliata (naranja trifoliada)". Árboles transgénicos . Biotecnología agrícola y forestal. 44 . págs. 212–220. doi : 10.1007 / 978-3-642-59609-4_15 . ISBN 978-3-642-64049-0.
- ^ de Araújo, Edson Freitas; Queiroza, Luciano Paganuccide; Machado, Marcos Antônio (2003). "¿Qué es Citrus? Implicaciones taxonómicas de un estudio de la evolución de cp-ADN en la tribu Citreae (Rutaceae subfamilia Aurantioideae)". Diversidad y evolución de organismos . 1 : 55–62. doi : 10.1078 / 1439-6092-00058 .
- ^ Zhang, Dianxiang; Mabberley, David J. (2008), "Citrus" , Flora of China , 11 , págs. 90–94
- ^ a b Peng, Ze; Bredeson, Jessen V .; Wu, Guohong A .; Shu, Shengqiang; Rawat, Nidhi; Du, Dongliang; Parajuli, Saroj; Yu, Qibin; Tú, Qian; Rokhsar, Daniel S .; Gmitter, Frederick G., Jr .; Deng, Zhanao (2020). "Un genoma de referencia a escala cromosómica de naranja trifoliada (Poncirus trifoliata) proporciona información sobre la resistencia a las enfermedades, la tolerancia al frío y la evolución del genoma en Citrus" . The Plant Journal . 104 (5): 1215-1232. doi : 10.1111 / tpj.14993 . PMC 7756384 . PMID 32985030 .
- ^ " Citrus polytrifolia " . Navegador de taxonomía NCBI . Consultado el 1 de marzo de 2020 .
- ^ a b Saito, M .; Hirata-Koizumi, M .; Matsumoto, M .; Urano, T .; Hasegawa, R. (2005). "Efectos indeseables del jugo de cítricos sobre la farmacocinética de los fármacos: centrarse en estudios recientes". Seguridad de los medicamentos . 28 (8): 677–694. doi : 10.2165 / 00002018-200528080-00003 . PMID 16048354 . S2CID 23222717 .
- ^ Bailey, David G. (2010). "Inhibición del transporte de absorción de jugo de fruta: un nuevo tipo de interacción alimento-fármaco" . Revista británica de farmacología clínica . 70 (5): 645–655. doi : 10.1111 / j.1365-2125.2010.03722.x . PMC 2997304 . PMID 21039758 .
- ^ Morton, Julia F. (1987). "Tangelo" . Frutos de climas cálidos . Libros de Florida Flair. págs. 159-160.
- ^ a b Widmer, Wilbur (2006). "Un híbrido de mandarina / pomelo (Tangelo) contiene trazas de furanocumarinas en un nivel demasiado bajo para asociarse con interacciones de pomelo / medicamentos". Revista de ciencia de los alimentos . 70 (6): c419 – c422. doi : 10.1111 / j.1365-2621.2005.tb11440.x .
- ^ Bourrier, T .; Pereira, C (2013). "Alergia al jugo de cítricos" . Alergia clínica y traslacional . 3 (Suplemento 3): P153. doi : 10.1186 / 2045-7022-3-S3-P153 . PMC 3723546 .
- ^ Cardullo, AC; Ruszkowski, AM; DeLeo, VA (1989). "Dermatitis alérgica de contacto resultante de la sensibilidad a la piel de los cítricos, geraniol y citral". Revista de la Academia Estadounidense de Dermatología . 21 (2 Pt. 2): 395–397. doi : 10.1016 / s0190-9622 (89) 80043-x . PMID 2526827 .
- ^ Boonpiyathad, S (2013). "Angioedema crónico causado por naranja de ombligo pero no alergia a cítricos: reporte de caso" . Alergia clínica y traslacional . 3 (Suplemento 3): P159. doi : 10.1186 / 2045-7022-3-S3-P159 . PMC 3723846 .
- ^ Xu, Qiang; et al. (2013). "El proyecto de genoma de la naranja dulce ( Citrus sinensis )" . Genética de la naturaleza . 45 (1): 59–66. doi : 10.1038 / ng.2472 . PMID 23179022 .
- ^ Corazza-Nunes, MJ (2002). "Evaluación de la variabilidad genética en pomelos ( Citrus paradisi Macf.) Y pomelos ( C. maxima (Burm.) Merr.) Utilizando marcadores RAPD y SSR". Euphytica . 126 (2): 169-176. doi : 10.1023 / A: 1016332030738 . S2CID 40474403 .
- ^ Gulson, O .; Roose, ML (2001). "Limones: diversidad y relaciones con genotipos de cítricos seleccionados medidos con marcadores de genoma nuclear" (PDF) . Revista de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas . 126 (3): 309–317. doi : 10.21273 / JASHS.126.3.309 .
- ^ Malik, SK; Chaudhury, R .; Dhariwal, OP; Kalia, RK (2006). "Colección y caracterización de Citrus indica Tanaka y C. macroptera Montr .: Especies silvestres en peligro de extinción del noreste de la India". Recursos genéticos y evolución de cultivos . 53 (7): 1485-1493. doi : 10.1007 / s10722-005-7468-7 . S2CID 26857612 .
- ^ Fang, Dequi; Krueger, Robert R .; Roose, Mikeal L. (1998). "Relaciones filogenéticas entre accesiones seleccionadas de germoplasma de cítricos reveladas por marcadores de repetición de secuencia inter-simple" (PDF) . Revista de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas . 123 (4): 612–617. doi : 10.21273 / JASHS.123.4.612 .
- ^ Ingram, John; Moore, HE, Jr. (1975). "Rutaceae" . Baileya . 19 : 169-171.
- ^ Strazzer, Pamela; Escanda, Cornelis E .; Li, Shuangjiang; Bliek, Mattijs; Federici, Claire T .; Roose, Mikeal L .; Koes, Ronald; Quattrocchio, Francesca M. (2019). "Hiperacidificación de cítricos por un complejo de P-ATPasa de bombeo de protones vacuolar" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 744. Bibcode : 2019NatCo..10..744S . doi : 10.1038 / s41467-019-08516-3 . PMC 6391481 . PMID 30808865 .
enlaces externos
- Base de datos del genoma de cítricos del USDA
- Clasificación del USDA
- Citrus Pages , un artículo completo sobre taxonomía de cítricos
- Frutos de climas cálidos
- Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Código de Tokio)
- Base de datos GRIN para especies de cítricos