Claviceps purpurea es un hongo del cornezuelo de centeno que crece en las mazorcas de centeno yplantas de cereales y forrajes afines. El consumo de granos o semillas contaminados con la estructura de supervivencia de este hongo, el esclerocio del cornezuelo de centeno, puede causar ergotismo en humanos y otros mamíferos. [1] [2] C. purpurea afecta más comúnmente aespecies cruzadas como el centeno (su huésped más común), así como al triticale , el trigo y la cebada . Afecta a la avena sólo en raras ocasiones.
Claviceps purpurea | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Hypocreales |
Familia: | Clavicipitaceae |
Género: | Claviceps |
Especies: | C. purpurea |
Nombre binomial | |
Claviceps purpurea | |
Razas ecológicas | |
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Ciclo vital
Un grano de cornezuelo de centeno llamado Sclerotium clavus se desarrolla cuando una flor de pasto o cereal en flor es infectada por una ascospora de C. purpurea . El proceso de infección imita un grano de polen que crece en un ovario durante la fertilización . Debido a que la infección requiere el acceso de la espora del hongo al estigma , las plantas infectadas por C. purpurea son principalmente especies cruzadas con flores abiertas , como el centeno ( Secale cereale ) y Alopecurus .
El micelio del hongo en proliferación destruye el ovario de la planta y se conecta con el haz vascular originalmente destinado a alimentar la semilla en desarrollo . La primera etapa de la infección por cornezuelo de centeno se manifiesta como un tejido blando blanco (conocido como Sphacelia segetum ) que produce melaza azucarada , que a menudo cae de las flores de la hierba infectada. Esta melaza contiene millones de esporas asexuales ( conidios ) que se dispersan a otras flores por los insectos o la lluvia. Más tarde, la Sphacelia segetum se convierte en un Sclerotium clavus seco y duro dentro de la cáscara de la flor. En esta etapa, los alcaloides y lípidos (por ejemplo, ácido ricinoleico ) se acumulan en el Sclerotium.
Cuando un Sclerotium maduro cae al suelo, el hongo permanece inactivo hasta que las condiciones adecuadas desencadenan su fase de fructificación (inicio de la primavera, período de lluvia, necesidad de temperaturas frescas durante el invierno, etc.). Germina, formando uno o varios cuerpos fructíferos con cabeza y estípite , de varios colores (parecido a un hongo diminuto ). En la cabeza, se forman esporas sexuales filiformes (ascosporas) en los peritecios , que se expulsan simultáneamente cuando florecen las gramíneas hospedantes adecuadas. La infección por cornezuelo de centeno causa una reducción en el rendimiento y la calidad del grano y el heno producidos, y si el ganado se alimenta con grano o heno infectado, puede causar una enfermedad llamada ergotismo .
Polistes dorsalis , una especie de avispas sociales, se ha registrado como vector de la propagación de este hongo en particular. Durante su comportamiento de búsqueda de alimento, las partículas de los conidios fúngicos se unen a partes del cuerpo de esta avispa. A medida que P. dorsalis viaja de una fuente a otra, deja atrás la infección por hongos. [3] También se ha demostrado que los insectos, incluidas las moscas y las polillas, son portadores de conidios deespeciesde Claviceps , pero se desconoce si los insectos desempeñan un papel en la propagación del hongo de las plantas infectadas a las sanas. [4]
Variaciones intraespecíficas
Los primeros científicos han observado Claviceps purpurea en otras Poaceae como Secale cereale . 1855, Grandclement [5] describió el cornezuelo de centeno en Triticum aestivum . Durante más de un siglo, los científicos se propusieron describir especies especializadas o variedades especializadas dentro de la especie Claviceps purpurea .
- Claviceps microcephala Tul. (1853)
- Claviceps wilsonii Cooke (1884)
Los científicos posteriores intentaron determinar las variedades hospedantes como
- Claviceps purpurea var. agropyri
- Claviceps purpurea var. purpurea
- Claviceps purpurea var. espartanas
- Claviceps purpurea var. wilsonii .
La biología molecular no ha confirmado esta hipótesis, pero ha distinguido tres grupos que difieren en su especificidad ecológica. [6]
- G1: pastos terrestres de prados y campos abiertos;
- G2: pastos de hábitats húmedos, forestales y montañosos;
- G3 ( C. purpurea var. Spartinae ): pastos de marismas saladas (Spartina, Distichlis).
Criterios morfológicos para distinguir diferentes grupos: La forma y el tamaño de los esclerocios no son buenos indicadores porque dependen en gran medida del tamaño y la forma del flósculo huésped. El tamaño de los conidios puede ser indicativo pero es débil y hay que prestar atención a que, debido a la presión osmótica, varía significativamente si las esporas se observan en mielada o en agua. La densidad de los esclerocios se puede utilizar ya que los grupos G2 y G3 flotan en el agua.
El compuesto de alcaloides también se usa para diferenciar las cepas.
Rango de host
Pooideae
Agrostis canina , Alopecurus myosuroides (G2), Alopecurus arundinaceus (G2), Alopecurus pratensis , Bromus arvensis , Bromus commutatus , Bromus hordeaceus (G2), inermis Bromus , [7] Bromus marginatus , Elymus tsukushiense , Festuca arundinacea , [8] repens Elytrigia (G1), Nardus stricta , Poa annua (G2), Phleum pratense , Phalaris arundinacea (G2), Poa pratensis (G1), Stipa .
Arundinoideae
Danthonia , Molinia caerulea .
Cloridoideae
Spartina , Distichlis (G3)
Panicoideae
Setaria
Epidemiología
Claviceps purpurea es conocido por la humanidad desde hace mucho tiempo, y su aparición se ha relacionado con inviernos extremadamente fríos seguidos de primaveras lluviosas. [ cita requerida ]
La etapa esclerótica de C. purpurea que se nota en las cabezas de centeno y otros granos similares se conoce como cornezuelo. Los esclerocios germinan en primavera después de un período de baja temperatura. Se requiere una temperatura de 0-5 ° C durante al menos 25 días. También es necesaria el agua antes del período frío. [9] Las temperaturas favorables para la producción de estroma están en el rango de 10-25 ° C. [10] Las temperaturas favorables para el crecimiento del micelio están en el rango de 20-30 ° C con un óptimo a 25 ° C. [10]
La luz solar tiene un efecto cromogénico sobre el micelio con una coloración intensa. [11]
Efectos
El ciclo de la enfermedad del hongo del cornezuelo del centeno se describió por primera vez en 1853, [12] pero la conexión con el cornezuelo y las epidemias entre las personas y los animales ya se informó en un texto científico en 1676. [13] El esclerocio del cornezuelo del centeno contiene altas concentraciones (hasta 2 % de masa seca) del alcaloide ergotamina , una molécula compleja que consiste en un anillo de ciclool-lactama derivado de un tripéptido conectado mediante un enlace amida a un resto de ácido lisérgico (ergolina) y otros alcaloides del grupo de la ergolina que son biosintetizados por el hongo. [14] Los alcaloides del cornezuelo de centeno tienen una amplia gama de actividades biológicas que incluyen efectos sobre la circulación y la neurotransmisión . [15]
El ergotismo es el nombre de los síndromes patológicos a veces graves que afectan a seres humanos o animales que han ingerido material vegetal que contiene alcaloides del cornezuelo de centeno, como los cereales contaminados por cornezuelo de centeno. Los monjes de la orden de San Antonio el Grande se especializaron en tratar a las víctimas del ergotismo [16] con bálsamos que contienen extractos de plantas tranquilizantes y estimulantes de la circulación; también eran expertos en amputaciones. [ cita requerida ] El nombre común del ergotismo es "Fuego de San Antonio", [16] en referencia a los monjes que cuidaban a las víctimas, así como a los síntomas, como las sensaciones de ardor intenso en las extremidades. [17] Estos son causados por los efectos de los alcaloides del cornezuelo del centeno en el sistema vascular debido a la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, lo que a veces conduce a la gangrena y la pérdida de extremidades debido a una circulación sanguínea severamente restringida.
Las actividades neurotrópicas de los alcaloides del cornezuelo de centeno también pueden causar alucinaciones y comportamientos irracionales, convulsiones e incluso la muerte. [14] [15] Otros síntomas incluyen fuertes contracciones uterinas , náuseas , convulsiones e inconsciencia. Desde la Edad Media, se utilizaron dosis controladas de cornezuelo de centeno para inducir abortos y detener el sangrado materno después del parto. [18] Los alcaloides del cornezuelo de centeno también se utilizan en productos como Cafergot (que contiene cafeína y ergotamina [18] o ergolina ) para tratar las migrañas. El extracto de cornezuelo de centeno ya no se utiliza como preparación farmacéutica . [ cita requerida ]
El cornezuelo de centeno no contiene dietilamida de ácido lisérgico (LSD), sino ergotamina, que se utiliza para sintetizar ácido lisérgico , un análogo y precursor de la síntesis de LSD. Además, los esclerocios del cornezuelo de centeno contienen de forma natural algunas cantidades de ácido lisérgico. [19]
Cultura
El agar patata-dextrosa , las semillas de trigo o la harina de avena son sustratos adecuados para el crecimiento del hongo en el laboratorio. [20]
La producción agrícola de Claviceps purpurea sobre centeno se utiliza para producir alcaloides del cornezuelo de centeno. [ cita requerida ] La producción biológica de alcaloides del cornezuelo de centeno también se lleva a cabo mediante cultivos saprofitos.
Especulaciones
Durante la Edad Media , el envenenamiento humano debido al consumo de pan de centeno elaborado con cereales infectados con cornezuelo de centeno era común en Europa. Estas epidemias fueron conocidas como fuego de San Antonio , [16] o ignis sacer .
Gordon Wasson propuso que los efectos psicodélicos eran la explicación detrás del festival de Deméter en los misterios de Eleusis , donde los iniciados bebían kykeon . [21]
Linnda R. Caporael postuló en 1976 que los síntomas histéricos de las mujeres jóvenes que habían provocado los juicios de brujas de Salem habían sido el resultado de consumir centeno contaminado con cornezuelo de centeno. [22] Sin embargo, sus conclusiones fueron luego refutadas por Nicholas P. Spanos y Jack Gottlieb, después de una revisión de la evidencia histórica y médica. [23] Otros autores también han puesto en duda que el ergotismo haya sido la causa de los juicios de brujas de Salem. [24]
El Gran Miedo en Francia durante la Revolución también ha sido vinculado por algunos historiadores a la influencia del cornezuelo. [ cita requerida ]
El autor británico John Grigsby afirma que la presencia de cornezuelo de centeno en el estómago de algunos de los llamados 'cuerpos de pantano' ( restos humanos de la Edad del Hierro de turberas del NE de Europa, como Tollund Man ), revela que el cornezuelo de centeno fue una vez una bebida ritual en un culto a la fertilidad prehistórico similar al culto a los misterios eleusinos de la antigua Grecia . En su libro Beowulf y Grendel, sostiene que el poema anglosajón Beowulf se basa en un recuerdo de la sofocación de este culto a la fertilidad por parte de los seguidores de Odin . Afirma que Beowulf, que traduce como cebada-lobo , sugiere una conexión con el cornezuelo de centeno que en alemán se conocía como el "diente de lobo". [ cita requerida ]
Un brote de alucinaciones violentas entre cientos de residentes de Pont St. Esprit en 1951 en el sur de Francia también se ha atribuido al ergotismo. [25] Siete personas murieron. [ cita requerida ]
Ver también
- Cornezuelo
- Smut (hongo)
Referencias
- ^ "definición del cornezuelo de centeno" . mondofacto . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016.
- ^ "cornezuelo" . Diccionario médico de Dorland . Archivado desde el original el 10 de septiembre de 2009 . Consultado el 9 de agosto de 2017 , a través de Merck Source.
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enlaces externos
- Claviceps purpurea - Alcaloide del cornezuelo de centeno
- Artículo sobre cornezuelo de centeno de la Universidad Estatal de Dakota del Norte, 2002
- PBS Secrets of the Dead: "The Witches Curse" (sobre los juicios de Salem y el cornezuelo de centeno)
- New England Journal of Medicine - Agonistas de la dopamina y el riesgo de regurgitación de la válvula cardíaca
- Artículo de Linnda Caporeal "Ergotismo: ¿Satanás suelto en Salem?