Triticale ( / t r ɪ t ɪ k eɪ l i / ; × Triticosecale ) es un híbrido de trigo ( Triti cum ) y centeno ( Se cale ) primero criados en laboratorios durante el siglo 19 en Escocia y Alemania . [1] El triticale comercialmente disponible es casi siempre un híbrido de segunda generación, es decir, un cruce entre dos tipos de triticales primarios (primer cruce). Como regla general, el triticale combina el potencial de rendimiento ycalidad del grano del trigo con la enfermedad y tolerancia ambiental (incluidas las condiciones del suelo) del centeno. Solo recientemente [ ¿cuándo? ] se ha convertido en un cultivo comercialmente viable. Dependiendo del cultivar , el triticale puede parecerse más o menos a cualquiera de sus padres. Se cultiva principalmente para forraje o forraje , aunque algunos alimentos a base de triticale se pueden comprar en tiendas naturistas y se pueden encontrar en algunos cereales para el desayuno .
Triticale | |
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Género: | × Triticoscala |
Nombre binomial | |
× Triticoscala Wittm. ex A. Camus. | |
Especies | |
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Sinónimos | |
× Triticale Tscherm.-Seys. ex Müntzing |
Al cruzar trigo y centeno, el trigo se utiliza como progenitor femenino y el centeno como progenitor masculino (donante de polen). El híbrido resultante es estéril y debe tratarse con colchicina para inducir poliploidía y, por lo tanto, la capacidad de reproducirse.
Los principales productores de triticale son Polonia , Alemania , Bielorrusia , Francia y Rusia . En 2014, según la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), se recolectaron 17,1 millones de toneladas en 37 países de todo el mundo. [2]
Los híbridos de triticale son todos anfidiploides , lo que significa que la planta es diploide para dos genomas derivados de diferentes especies . En otras palabras, el triticale es un alotetraploide . En años anteriores, la mayor parte del trabajo se realizó sobre triticale octoploide . Se han creado y evaluado diferentes niveles de ploidía a lo largo del tiempo. Los tetraploides se mostraron poco prometedores, pero el triticale hexaploide fue lo suficientemente exitoso como para encontrar una aplicación comercial. [3]
El programa de mejora del triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo tenía por objeto mejorar la producción de alimentos y la nutrición en los países en desarrollo . Se pensaba que el triticale tenía potencial en la producción de pan y otros productos alimenticios, como galletas , pasta , masa para pizza y cereales para el desayuno. [3] El contenido de proteínas es más alto que el del trigo, aunque la fracción de glutenina es menor. También se ha dicho que el grano tiene niveles más altos de lisina que el trigo. [4] La aceptación requeriría que la industria molinera se adaptara al triticale, ya que las técnicas de molienda empleadas para el trigo no son adecuadas para el triticale. [5] Investigaciones anteriores indicaron que el triticale podría usarse como grano de alimentación y, en particular, investigaciones posteriores encontraron que su almidón se digiere fácilmente. [6] Como grano para piensos, el triticale ya está bien establecido y es de gran importancia económica. Ha recibido atención como un cultivo energético potencial y actualmente se están realizando investigaciones sobre el uso de la biomasa del cultivo en la producción de bioetanol .
Historia
En el mundo antiguo, el trigo y el centeno tenían sus problemas:
- El trigo a menudo se consideraba un artículo de lujo, porque producía cosechas más pequeñas por acre que muchos otros granos y requería más trabajo para cosechar. Esto se debió a que sus semillas eran mucho más pequeñas y había menos en cada cabeza.
- El centeno era mucho más grande y tenía más por cabeza, pero no sabe tan bien y es difícil de digerir para muchas personas, por lo que tenía la reputación de causar gases. Esta es la razón por la que el pan de centeno tiene semillas de anís : el anís tiene la reputación de reducir los gases. Las semillas duras y oscuras del pan de centeno normal son en realidad ese anís, no el centeno. La textura translúcida y más firme del pan de centeno de estilo clásico es parte de por qué se consideraba un grano de menor calidad.
En el siglo XIX, se entendió mejor el cruce de cultivares o especies, lo que permitió la hibridación manual de más plantas y animales. Se podría tomar semen de un animal para cruzarlo con otro que no se aparearía con él directamente, y cosas como cultivos fertilizados por sí mismos (como el trigo) o por el viento (centeno) podrían hibridarse más sistemáticamente entre sí.
En 1873, Alexander Wilson logró fertilizar manualmente las flores femeninas de trigo [7] (aunque fertilizadas con el viento, las hierbas descienden de las plantas con flores y técnicamente todavía son angiospermas ) con polen de centeno macho, pero descubrió que las plantas resultantes eran estériles, de la misma manera que las La cría de un caballo y un burro es una mula infértil . 15 años más tarde, en 1888, Wilhelm Rimpau [ de ] "Tritosecale Rimpaui Wittmack" produjo un híbrido parcialmente fértil . Estos híbridos solo germinan cuando los cromosomas se duplican espontáneamente .
Desafortunadamente, "parcialmente fértil" fue todo lo que se produjo hasta 1937, cuando se descubrió que la colchicina química , que se usa tanto para la germinación general de plantas como en humanos con gota , forzaría la duplicación de los cromosomas al evitar que se separaran durante la división celular. . [8]
El triticale entonces era viable, aunque en ese momento el costo de producir las semillas anulaba gran parte del propósito de producirlas.
En la década de 1960, se estaba produciendo triticale que era mucho más nutritivo que el trigo normal. Pero era un cultivo de baja producción, a veces producía granos arrugados, germinaba mal o prematuramente y no se horneaba bien.
El triticale moderno ha superado la mayoría de estos problemas, después de décadas de mejoramiento adicional o transferencia genética con trigo y centeno. Millones de acres de la cosecha se cultivan en todo el mundo, aumentando lentamente hasta convertirse en una fuente importante de calorías alimentarias.
Especies
Los híbridos de triticale incluyen: [9]
- × Triticoscala semisecala (Mackey) K.Hammer & Filat. - triticale tetraploide (Triticum monococcum × Secale cereale, genoma AARR)
- × Triticosecale neoblaringhemii A.Camus - triticale hexaploide (genoma AABBRR)
- × Triticosecale rimpaui Wittm. - triticale octaploide (Secale cereale × Triticum aestivum, genoma AABBDDRR)
Biología y genética
El trabajo anterior con cruces de trigo y centeno fue difícil debido a la baja supervivencia del embrión híbrido resultante y la duplicación espontánea de los cromosomas . Estos dos factores fueron difíciles de predecir y controlar. Para mejorar la viabilidad del embrión y así evitar su aborto, se desarrollaron técnicas de cultivo in vitro (Laibach, 1925) [ se necesita cita completa ] . La colchicina se utilizó como agente químico para duplicar los cromosomas. [10] Después de estos desarrollos, se introdujo una nueva era de reproducción de triticale . Los híbridos de triticale anteriores tenían cuatro trastornos reproductivos, a saber, inestabilidad meiótica , alta frecuencia de aneuploides , baja fertilidad y semillas arrugadas (Muntzing 1939; Krolow 1966) [ se necesita cita completa ] . Se animaron y financiaron bien los estudios citogenéticos para superar estos problemas.
Es especialmente difícil ver la expresión de genes de centeno en el fondo del citoplasma del trigo y el genoma nuclear predominante del trigo . Esto hace que sea difícil darse cuenta del potencial del centeno en la resistencia a las enfermedades y la adaptación ecológica. Una de las formas de aliviar este problema fue producir secalotricum , en el que se utilizó citoplasma de centeno en lugar de trigo.
El triticale es esencialmente un cultivo autofertilizante o naturalmente endogámico . Este modo de reproducción da como resultado un genoma más homocigoto . Sin embargo, el cultivo está adaptado a esta forma de reproducción desde un punto de vista evolutivo. La fertilización cruzada también es posible, pero no es la forma primaria de reproducción.
Enfoques de reproducción convencionales
Principales productores de triticale | |
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en 2018 | |
Números en millones de toneladas métricas | |
Polonia | 4.09 |
Alemania | 1,94 |
Francia | 1,38 |
Bielorrusia | 1.01 |
porcelana | 0,77 |
España | 0,65 |
Rusia | 0,40 |
Rumania | 0,34 |
Hungría | 0,33 |
Austria | 0,28 |
Total mundial | 12.80 |
Fuente: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación |
El objetivo de un programa de mejoramiento de triticale se centra principalmente en la mejora de los rasgos cuantitativos , como el rendimiento de grano, la calidad nutricional y la altura de la planta, así como los rasgos que son más difíciles de mejorar, como la madurez más temprana y la mejora del peso específico (una medida de densidad aparente). Estos rasgos están controlados por más de un gen . [11] Sin embargo, surgen problemas porque tales rasgos poligénicos implican la integración de varios procesos fisiológicos en su expresión. Por lo tanto, la falta de control de un solo gen (o herencia simple) da como resultado una baja heredabilidad del rasgo (Zumelzú et al. 1998).
Desde la inducción del programa de mejoramiento de triticale del CIMMYT en 1964, la mejora en el rendimiento de grano obtenido ha sido notable. En 1968, en Ciudad Obregón , Sonora , en el noroeste de México , la línea de triticale de mayor rendimiento produjo 2.4 t / ha. Hoy, el CIMMYT ha lanzado líneas de triticale de primavera de alto rendimiento (por ejemplo, Pollmer-2) que han superado la barrera de rendimiento de 10 t / ha en condiciones óptimas de producción. [12]
Basado en el éxito comercial de otros cultivos híbridos, el uso de triticales híbridos como una estrategia para mejorar el rendimiento en ambientes favorables, así como marginales, ha demostrado ser exitoso a lo largo del tiempo. En investigaciones anteriores realizadas por el CIMMYT se utilizó un agente de hibridación químico para evaluar la heterosis en híbridos de triticale hexaploide . Para seleccionar los padres más prometedores para la producción de híbridos, se requieren cruces de prueba realizados en varios entornos, porque la variación de su capacidad de combinación específica en diferentes condiciones ambientales es el componente más importante en la evaluación de su potencial como padres para producir híbridos prometedores. La predicción de la capacidad de combinación general de cualquier planta de triticale a partir del rendimiento de sus padres es solo moderada con respecto al rendimiento de grano. Las ventajas de rendimiento comercialmente explotables de los cultivares híbridos de triticale dependen de la mejora de la heterosis parental y de los avances en el desarrollo de líneas endogámicas . [ cita requerida ]
El triticale es útil como grano para la alimentación animal . Sin embargo, es necesario mejorar sus aspectos de calidad de molienda y panificación para incrementar su potencial de consumo humano. Se observó que la relación entre los genomas constituyentes del trigo y el centeno producía irregularidades meióticas, y la inestabilidad e incompatibilidad del genoma presentaba numerosos problemas cuando se intentaba mejorar el triticale. Esto llevó a dos métodos alternativos para estudiar y mejorar su desempeño reproductivo, a saber, la mejora del número de granos por espiguilla floral y su comportamiento meiótico. El número de granos por espiguilla tiene asociado un bajo valor de heredabilidad (de Zumelzú et al. 1998). Para mejorar el rendimiento, la selección indirecta (la selección de rasgos correlacionados / relacionados distintos de los que se van a mejorar) no es necesariamente tan eficaz como la selección directa. (Gallais 1984) [13]
La resistencia al alojamiento (el vuelco del tallo de la planta, especialmente en condiciones de viento) es un rasgo heredado de manera compleja (la expresión está controlada por muchos genes) y, por lo tanto, ha sido un objetivo importante de reproducción en el pasado. [14] El uso de genes enanizantes, conocidos como genes Rht , que se han incorporado tanto de Triticum como de Secale , ha dado como resultado una disminución de hasta 20 cm en la altura de la planta sin causar ningún efecto adverso. [ cita requerida ]
Aplicación de técnicas más nuevas
Existe abundante información sobre los genes de resistencia a enfermedades (R) para el trigo, y un catálogo en línea actualizado continuamente, el Catálogo de símbolos genéticos, de estos genes se puede encontrar en [1] . Otra base de datos en línea de genes de resistencia a la roya de los cereales está disponible en [2] . Desafortunadamente, se sabe menos sobre el centeno y, en particular, los genes R del triticale. Muchos genes R se han transferido al trigo de sus parientes silvestres y aparecen en el catálogo, por lo que están disponibles para la reproducción de triticale. Las dos bases de datos mencionadas contribuyen significativamente a mejorar la variabilidad genética del acervo genético del triticale a través de la provisión de genes (o más específicamente, alelos). La variabilidad genética es fundamental para el progreso de la reproducción. Además, la variabilidad genética también se puede lograr produciendo nuevos triticales primarios, lo que esencialmente significa la reconstitución del triticale y el desarrollo de varios híbridos que involucran triticale, como los híbridos triticale-centeno. De esta forma, algunos cromosomas del genoma R han sido reemplazados por algunos del genoma D. El triticale de sustitución y translocación resultante facilita la transferencia de genes R. [ cita requerida ]
Introgresión
La introgresión implica el cruce de parientes vegetales estrechamente relacionados y da como resultado la transferencia de "bloques" de genes, es decir, segmentos más grandes de cromosomas en comparación con genes individuales. Los genes R generalmente se introducen dentro de dichos bloques, que generalmente se incorporan / translocan / introgresan en las regiones distales (extremas) de los cromosomas del cultivo que se está introgresando. Los genes ubicados en las áreas proximales de los cromosomas pueden estar completamente ligados (muy poco espaciados), evitando así o dificultando severamente la recombinación genética , que es necesaria para incorporar tales bloques. [15] Los marcadores moleculares (pequeñas longitudes de ADN de una secuencia caracterizada / conocida) se utilizan para "etiquetar" y, por lo tanto, rastrear dichas translocaciones. [16] Se ha empleado una solución de colchicina débil para aumentar la probabilidad de recombinación en las regiones cromosómicas proximales y, por lo tanto, la introducción de la translocación a esa región. La translocación resultante de bloques más pequeños que de hecho portan el gen o genes R de interés ha disminuido la probabilidad de introducir genes no deseados. [17]
Producción de haploides duplicados.
Las plantas de doble haploide (DH) tienen el potencial de ahorrar mucho tiempo en el desarrollo de líneas endogámicas . Esto se logra en una sola generación, a diferencia de muchas, que de otro modo ocuparían mucho espacio físico / instalaciones. Los DH también expresan alelos recesivos deletéreos enmascarados por los efectos de dominancia en un genoma que contiene más de una copia de cada cromosoma (y por lo tanto más de una copia de cada gen). Existen varias técnicas para crear DH. El cultivo in vitro de anteras y microesporas se usa con mayor frecuencia en cereales , incluido el triticale. [18] [19] [20] Estas dos técnicas se conocen como androgénesis, que se refiere al desarrollo del polen . Muchas especies de plantas y cultivares dentro de las especies, incluido el triticale, son recalcitrantes en el sentido de que la tasa de éxito para lograr plantas enteras recién generadas (diploides) es muy baja. La interacción genotipo por medio de cultivo es responsable de diferentes tasas de éxito, al igual que un alto grado de aborto de microesporas durante el cultivo. (Johansson et al. 2000) [21] [22] Se sabe que la respuesta de las líneas de triticale parentales al cultivo de anteras está correlacionada a la respuesta de su progenie. [20] [23] [24] La eliminación de cromosomas es otro método de producción de DH e implica la hibridación de trigo con maíz ( Zea mays L.), seguida de tratamiento con auxina y el rescate artificial de los embriones haploides resultantes antes de que aborten naturalmente. Esta técnica se aplica de manera bastante extensa al trigo. [25] Su éxito se debe en gran parte a la insensibilidad del polen de maíz a los genes inhibidores de la cruzabilidad conocidos como Kr1 y Kr2 que se expresan en el estilo floral de muchos cultivares de trigo. [26] Lamentablemente, la técnica tiene menos éxito en el triticale. [27] Sin embargo, se encontró que Imperata cylindrica (una hierba) era tan eficaz como el maíz con respecto a la producción de DH tanto en trigo como en triticale. [28]
Aplicación de marcadores moleculares
Una ventaja importante de la biotecnología aplicada al fitomejoramiento es la aceleración de la liberación de cultivares que, de otro modo, llevaría entre 8 y 12 años. Es el proceso de selección lo que realmente se mejora, es decir, retener lo que es deseable o prometedor y deshacerse de lo que no lo es. Esto conlleva el objetivo de cambiar la estructura genética de la población vegetal. El sitio web [3] es un recurso valioso para los protocolos de selección asistida por marcadores (MAS) relacionados con los genes R en el trigo. MAS es una forma de selección indirecta . El Catálogo de símbolos genéticos mencionado anteriormente es una fuente adicional de marcadores moleculares y morfológicos. De nuevo, el triticale no se ha caracterizado bien con respecto a los marcadores moleculares, aunque una abundancia de marcadores moleculares de centeno hace posible rastrear los cromosomas de centeno y segmentos de los mismos dentro de un fondo de triticale. [ cita requerida ]
Se han logrado mejoras de rendimiento de hasta un 20% en cultivares híbridos de triticale debido a heterosis . [29] [30] [31] Esto plantea la cuestión de qué líneas endogámicas deben cruzarse (para producir híbridos) entre sí como progenitores para maximizar el rendimiento en su progenie híbrida. Esto se denomina "capacidad de combinación" de las líneas parentales. La identificación de una buena capacidad de combinación en una etapa temprana del programa de mejoramiento puede reducir los costos asociados con "transportar" una gran cantidad de plantas (literalmente miles) a través de él y, por lo tanto, forma parte de una selección eficiente. La capacidad de combinación se evalúa teniendo en cuenta toda la información disponible sobre ascendencia ( parentesco genético ), morfología , rasgos cualitativos (simplemente heredados) y marcadores bioquímicos y moleculares. Existe excepcionalmente poca información sobre el uso de marcadores moleculares para predecir la heterosis en el triticale. [32] Los marcadores moleculares se aceptan generalmente como mejores predictores que los marcadores morfológicos de ( rasgos agronómicos ) debido a su insensibilidad a la variación de las condiciones ambientales. [ cita requerida ]
Un marcador molecular útil conocido como repetición de secuencia simple (SSR) se utiliza en el mejoramiento con respecto a la selección. Los SSR son segmentos de un genoma compuestos por repeticiones en tándem de una secuencia corta de nucleótidos , generalmente de dos a seis pares de bases . Son herramientas populares en genética y mejoramiento debido a su abundancia relativa en comparación con otros tipos de marcadores, un alto grado de polimorfismo (número de variantes) y un análisis fácil mediante la reacción en cadena de la polimerasa. Sin embargo, son costosos de identificar y desarrollar. El mapeo comparativo del genoma ha revelado un alto grado de similitud en términos de colinealidad de secuencia entre especies de cultivos estrechamente relacionadas. Esto permite el intercambio de dichos marcadores dentro de un grupo de especies relacionadas, como el trigo, el centeno y el triticale. Un estudio estableció una tasa de transferibilidad del 58% y el 39% al triticale a partir del trigo y el centeno, respectivamente. [33] La transferibilidad se refiere al fenómeno en el que la secuencia de nucleótidos de ADN que flanquea el locus SSR (posición en el cromosoma ) es suficientemente homóloga (similar) entre genomas de especies estrechamente relacionadas. Por lo tanto, los cebadores de ADN (una secuencia generalmente corta de nucleótidos que se usa para dirigir una reacción de copia durante la PCR) diseñados para una especie pueden usarse para detectar SSR en especies relacionadas. Los marcadores SSR están disponibles en trigo y centeno, pero muy pocos, si es que hay alguno, están disponibles para el triticale. [33]
Transformación genética
La transformación genética de los cultivos implica la incorporación de genes 'extraños' o más bien, fragmentos de ADN muy pequeños en comparación con la introgresión discutida anteriormente. Entre otros usos, la transformación es una herramienta útil para introducir nuevos rasgos o características en el cultivo transformado. Se emplean comúnmente dos métodos: infecciosos mediados por bacterias (generalmente Agrobacterium ) y biolísticos , siendo este último el que se aplica más comúnmente a los cereales alopoliploides como el triticale. La transformación mediada por Agrobacterium , sin embargo, tiene varias ventajas, como un bajo nivel de reordenamiento del ADN transgénico , un bajo número de copias introducidas del ADN transformante, integración estable de un fragmento de ADN-T caracterizado a priori (que contiene el ADN que expresa el rasgo de interés) y un nivel más alto esperado de expresión transgénica . El triticale, hasta hace poco, solo se ha transformado a través de la biolística, con una tasa de éxito del 3,3% (Zimny et al. 1995). [34] Poco se ha documentado sobre la transformación del trigo mediada por Agrobacterium ; aunque no existían datos con respecto al triticale hasta 2005, la tasa de éxito en trabajos posteriores fue baja. [35]
Conclusión
El triticale es muy prometedor como cultivo comercial, ya que tiene el potencial de abordar problemas específicos dentro de la industria de los cereales. Actualmente se están llevando a cabo investigaciones de alto nivel en todo el mundo en lugares como la Universidad Stellenbosch en Sudáfrica .
El fitomejoramiento convencional ha ayudado a establecer el triticale como un cultivo valioso, especialmente donde las condiciones son menos favorables para el cultivo del trigo. A pesar de que el triticale es un grano sintetizado , muchas limitaciones iniciales, como la incapacidad para reproducirse debido a la infertilidad y el marchitamiento de las semillas, el bajo rendimiento y el escaso valor nutricional, se han eliminado en gran medida.
Las técnicas de cultivo de tejidos con respecto al trigo y el triticale han experimentado mejoras continuas, pero el aislamiento y el cultivo de microesporas individuales parece ser el más prometedor. Se pueden aplicar muchos marcadores moleculares a la transferencia de genes asistida por marcadores, pero la expresión de genes R en el nuevo trasfondo genético del triticale queda por investigar. [33] Más de 750 pares de cebadores de microsatélites de trigo están disponibles en programas públicos de mejoramiento de trigo y podrían explotarse en el desarrollo de SSR en triticale. [33] Es probable que otro tipo de marcador molecular, el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), tenga un impacto significativo en el futuro de la reproducción de triticale.
Preocupaciones de salud
Al igual que sus dos padres híbridos, el trigo y el centeno, el triticale contiene gluten y, por lo tanto, no es adecuado para personas con trastornos relacionados con el gluten, como la enfermedad celíaca , la sensibilidad al gluten no celíaca y las personas alérgicas al trigo , entre otros. [36]
En ficción
Un episodio de la popular serie de televisión Star Trek , " The Trouble with Tribbles ", giraba en torno a la protección de un grano desarrollado a partir del triticale, que el escritor David Gerrold llamó "quadro-triticale" por sugerencia del productor Gene Coon , y al que atribuido cuatro lóbulos distintos por grano. Un episodio posterior titulado " More Tribbles, More Troubles ", en la serie animada , también escrita por Gerrold, trató del "quinto-triticale", una mejora del original, que aparentemente tiene cinco lóbulos por núcleo. [ cita requerida ]
En "The Trouble With Tribbles", Spock atribuye la ascendencia del grano de no ficción al Canadá del siglo XX. En 1953, la Universidad de Manitoba inició el primer programa de cría de triticale en América del Norte. Los primeros esfuerzos de mejoramiento se concentraron en el desarrollo de especies de cultivos alimentarios humanos de alto rendimiento y tolerantes a la sequía, adecuadas para áreas marginales productoras de trigo. [37]
En el mismo episodio, el personaje Chekov describe el quadro-triticale ficticio como un "invento ruso". [ cita requerida ]
Referencias
- ^ Stace, CA (1987), "Triticale: A Case of Nomenclatural Mistreatment", Taxon , 36 (2): 445–452, doi : 10.2307 / 1221447 , JSTOR 1221447
- ^ "Producción de productos básicos agrícolas y alimentarios" . División de Estadística de la FAO . Consultado el 5 de abril de 2016 .
- ^ a b Mergum, Mohamed; Gómez-Macpherson, Helena (2004). "Mejora y producción de triticale" (PDF) . FAO . Consultado el 25 de noviembre de 2010 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Larter, EN "Triticale" . Agricultura . La enciclopedia canadiense . Consultado el 19 de junio de 2009 .
- ^ Vender, JL; Hodgson, GC; Shebeski, LH (1962) El triticale como componente potencial de las raciones de pollitos Archivado el 15 de enero de 2013en archive.today Canadian Journal of Animal Science, Volumen 42, Número 2
- ↑ Bird, S. H; Rowe, JB; Choct, M .; Stachiw, S .; Tyler, P .; Thompson, RD (1999) Fermentación in vitro de granos y digestión enzimática de almidón de cereales Recent Advances in Animal Nutrition, Vol 12, pp. 53-61
- ^ Historia de Triticale
- ^ Tratamiento y toxicidad de la colchicina | ICPS
- ^ Karl Hammer, Anna A. Filatenko y Klaus Pistrick, Observaciones taxonómicas sobre Triticum L. y × Triticosecale Wittm., Genet Resour Crop Evol (2011)
- ^ Blakeslee, Albert F .; Avery, Amos G. (diciembre de 1937). "Métodos para inducir la duplicación de cromosomas en plantas". Diario de la herencia . 28 (12): 393–411. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a104294 .
- ^ Agricultura, alimentación y desarrollo de Alberta. "Manual de producción de triticale" . Gobierno de Alberta, Desarrollo agrícola y rural . Consultado el 23 de junio de 2009 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ AR Hede (2001). "Un nuevo enfoque para la mejora del triticale" (PDF) . Principales aspectos de la investigación del programa de trigo del CIMMYT 1999-2000 . México, DF: Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo de Comunicaciones Corporativas (CIMMYT). págs. 21-26 . Consultado el 18 de julio de 2013 .
- ^ Gallais, A. (19 a 24 de junio de 1983). "Uso de la selección indirecta en el fitomejoramiento. En: Hogenboon, NG (ed) et al.". Eficiencia en fitomejoramiento, Proc. X Congreso Eucarpia . Pudoc, Wageningen, Países Bajos. págs. 45–60.
- ^ Tikhnenko, ND; Tsvetkova, NV; Voylokov, AV (23 de agosto de 2002). "El efecto de los genotipos parentales de líneas de centeno sobre el desarrollo de rasgos cuantitativos en el triticale octoploide primario: altura de la planta". Revista rusa de genética . 31 (1): 52–56. doi : 10.1023 / A: 1022070810919 . S2CID 2659383 .
- ^ Chelkowski, Jerzy; Tyrka, Miroslaw (15 de octubre de 2003). "Mejora de la resistencia del triticale mediante el uso de genes de trigo y centeno" . Revista de Genética Aplicada . 45 (3): 283–295. PMID 15306719 .
- ^ Lee, TG; Hong, MJ; Johnson, JW; Bland, DE; Kim, DY; Seo, YW (2009). "Desarrollo y evaluación funcional de marcadores específicos de 2RL derivados de EST para translocaciones de 2BS.2RL". Genética teórica y aplicada . 119 (4): 663–673. doi : 10.1007 / s00122-009-1077-3 . PMID 19543880 . S2CID 22773590 .
- ^ Lukaszewski, Adam (1990). "Frecuencia de translocaciones 1RS.1AL y 1RS.1BL en trigos de Estados Unidos" . Ciencia de cultivos . 30 (5): 1151-1153. doi : 10.2135 / cropci1990.0011183X003000050041x .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Bernard, S .; Charmet, G. (15 de junio de 1984). "Análisis dialélico de la producción de plantas androgenéticas en Triticale hexaploide (X. triticosecale, Wittmack)". Genética teórica y aplicada . 69 (1 de noviembre de 1984): 55–61. doi : 10.1007 / BF00262539 . PMID 24253624 . S2CID 37533199 .
- ^ González, JM; Jouve, N. (2000). "Mejora de los medios de cultivo de anteras para la producción de haploides en Triticale" . Comunicaciones de investigación de cereales . 28 (1–2): 65–72. doi : 10.1007 / BF03543575 .
- ^ a b González, JM; Jouve, N .; Hernádez, I. (18 de enero de 1997). "Análisis de la respuesta del cultivo de anteras en triticale hexaploide" . Mejoramiento de plantas . 116 (3): 301-304. doi : 10.1111 / j.1439-0523.1997.tb01003.x . Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012.
- ^ González, JM; Jouve, N. (27 de abril de 2004). "Desarrollo de microsporas durante la androgénesis in vitro en triticale". Biologia Plantarum . 49 (1 de marzo de 2005): 23–28. doi : 10.1007 / s10535-005-3028-4 . S2CID 35661525 .
- ^ Johansson, N .; Tuvesson, C .; Ljungberg, A .; Karlsson, KE; Suijs, LW; Josset, JP (2 de junio de 2000). "Producción a gran escala de haploides dobles de trigo y triticale mediante el uso de un método de cultivo de una sola antera". Mejoramiento de plantas . 119 (6): 455–459. doi : 10.1046 / j.1439-0523.2000.00536.x .
- ^ Konzak, Calvin; Zhou, Huaping (1 de diciembre de 1992). "Control genético de la regeneración de plantas verdes a partir del cultivo de anteras de trigo" . Genoma . 35 (6): 957–961. doi : 10.1139 / g92-146 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Andersen, SB; Tuvesson, IKD; Pedersen, S. (9 de agosto de 1989). "Genes nucleares que afectan al albinismo en cultivo de anteras de trigo (Triticum aestivum L.)". Genética teórica y aplicada . 78 (6 de diciembre de 1989): 879–889. doi : 10.1007 / BF00266675 . PMID 24226023 . S2CID 9686842 .
- ^ Bennett, MD; Laurie, DA; O'Donoughue, LS (13 a 15 de marzo de 1989). "Trigo x maíz y otros híbridos sexuales amplios: su potencial para la mejora de cultivos y manipulaciones genéticas". Manipulación de genes en el mejoramiento de plantas II: Actas del 19º Simposio de Genética de Stadler . Nueva York: Plenum Press. págs. 95-126.
- ^ Bennett, MD; Laurie, DA (31 de agosto de 1986). "El efecto de los loci de cruzabilidad Kr1 y Kr2 sobre la frecuencia de fertilización en cruces de trigo x maíz hexaploide". Genética teórica y aplicada . 73 (3 de enero de 1987): 403–409. doi : 10.1007 / BF00262508 . PMID 24241002 . S2CID 7530770 .
- ^ Marcińska, I .; Wodzony, M .; Ponitka, A .; Ślusarkiewicz-Jarzina, A .; Woźna, J. (26 de enero de 1998). "Producción de haploides dobles en triticale (× Triticosecale Wittm.) Mediante cruces con maíz (Zea mays L.) utilizando picloram y dicamba" . Mejoramiento de plantas . 117 (3): 211–215. doi : 10.1111 / j.1439-0523.1998.tb01928.x . Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012.
- ^ Chaudhary, HK; Pratap, A .; Sethi, GS (16 de agosto de 2004). "Eficiencia relativa de diferentes géneros de gramíneas para la inducción de haploides en híbridos de triticale y triticale x trigo mediante la técnica de eliminación de cromosomas" . Mejoramiento de plantas . 124 (2 de abril de 2005): 147–153. doi : 10.1111 / j.1439-0523.2004.01059.x . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
- ^ Góral, H .; et al. (1999). "Heterosis y capacidad de combinación en primavera Triticale (x Triticosecale , Wittm.)" . Fitomejoramiento y ciencia de semillas . 43 : 25–34.
- ^ Becker, HC; Oettler, G .; Hoppe G. (8 de marzo de 2001). "Heterosis por rendimiento y otros rasgos agronómicos de híbridos triticale F 1 y F 2 de invierno " . Mejoramiento de plantas . 120 (4): 351–353. doi : 10.1046 / j.1439-0523.2001.00624.x . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
- ^ Burger, H .; Oettler, G .; Melchinger, AE (agosto de 2003). "Heterosis y capacidad combinatoria para rendimiento de grano y otros rasgos agronómicos en triticale de invierno" . Mejoramiento de plantas . 122 (4): 318–321. doi : 10.1046 / j.1439-0523.2003.00877.x . Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012.
- ^ Góral, Halina; Tyrka, Miroslaw; Spiss, Ludwik (2 de marzo de 2005). "Evaluación de la variación genética para predecir el valor genético de variedades y líneas de triticale de invierno" . Revista de Genética Aplicada . 46 (2): 125-131. PMID 15876679 .
- ^ a b c d Baenziger, PS; Kuleung, C .; Dweikat I. (5 de diciembre de 2003). "Transferibilidad de marcadores SSR entre trigo, centeno y triticale". Genética teórica y aplicada . 108 (6 de abril de 2004): 1147–1150. doi : 10.1007 / s00122-003-1532-5 . PMID 15067402 . S2CID 20537650 .
- ^ Zinny, J .; Becker, D .; Brettschneider, R .; Lörz, H. (10 de octubre de 1994). "Triticale fértil, transgénico (× Triticosecale Wittmack)". Mejoramiento molecular . 1 (2): 155-164. doi : 10.1007 / BF01249700 . S2CID 27470553 .
- ^ Binka, A .; Nadolska-Orczyk, A .; Przetakiewicz, A .; Kopera, K .; Orczyk, W. (28 de julio de 2005). "Método eficiente de transformación mediada por Agrobacterium para Triticale (x Triticosecale Wittmack)". Revista de regulación del crecimiento vegetal . 24 (1 de marzo de 2005): 2–10. doi : 10.1007 / s00344-004-0046-y . S2CID 22996555 .
- ^ Tovoli F, Masi C, Guidetti E, Negrini G, Paterini P, Bolondi L (16 de marzo de 2015). "Aspectos clínicos y diagnósticos de los trastornos relacionados con el gluten" . Casos de World J Clin . 3 (3): 275–84. doi : 10.12998 / wjcc.v3.i3.275 . PMC 4360499 . PMID 25789300 .
- ^ Gobierno de Alberta, Desarrollo agrícola y rural de Alberta, Desarrollo industrial y seguridad alimentaria, Investigación agrícola, Cultivos forrajeros. "Triticale" . Gobierno de Alberta, Agricultura y Desarrollo Rural . Consultado el 11 de septiembre de 2011 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
Otras lecturas
- Cavaleri, P. (2002) Respuestas de selección para algunos rasgos agronómicos en triticale hexaploide. Agriscientia , XIX , 45–50.
- Lorenz, K. (2003). "TRITICALE". Enciclopedia de Ciencias de la Alimentación y Nutrición . págs. 5873–5877. doi : 10.1016 / B0-12-227055-X / 01212-8 . ISBN 9780122270550.
- Información de triticoscala de NPGS / GRIN. https://web.archive.org/web/20150923224123/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?12927 Consultado el 8 de enero de 2008.
- Información sobre triticale. http://www.triticale-infos.eu/ y http://www.triticale-infos.de