Clidastes
| Clidastes | |
|---|---|
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| Esqueleto anteriormente conocido como C. liodontus | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Squamata |
| Superfamilia: | † Mosasauroidea |
| Familia: | † Mosasauridae |
| Subfamilia: | † Mosasaurinae |
| Género: | † Clidastes Cope , 1868 |
| Especies | |
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Clidastes es un género extintode lagartos marinos perteneciente a lafamilia delos mosasaurios . Se clasifica como parte de lasubfamilia Mosasaurinae , junto con géneros como Mosasaurus y Prognathodon . Clidastes se conoce a partir de depósitos que varían en edad desde el Coniacio hasta el Campaniano tempranoen los Estados Unidos .
Clidastes significa "vértebras bloqueadas", que se origina en el sustantivo griego κλειδί, o clave que significa kleid (similar al latín claudere que significa cerrar). Esto se refiere a cómo los procesos vertebrales permiten que las cabezas proximales de las vértebras se entrelacen para lograr estabilidad y fuerza durante la natación.
Fue uno de los primeros mosasaurios hidropedales [nota 1] , representando una de las primeras formas depredadoras propiamente marinas junto con otros géneros hidropedales tempranos como Tylosaurus y Platecarpus . [1] Probablemente era un nadador ágil que se alimentaba de cefalópodos , peces y otros pequeños vertebrados en aguas poco profundas.
Descripción
Clidastes fue uno de los mosasaurios más pequeños (el más pequeño conocido es el Dallasaurus ), con un promedio de 2 a 4 metros (6,6 a 13,1 pies) de longitud, y los especímenes más grandes alcanzan los 6,2 metros (20 pies) de largo. [2] El nombre genérico se refiere a cómo los procesos vertebrales permiten que las cabezas proximales de las vértebras se entrelacen para lograr estabilidad y fuerza durante la natación. A pesar de que las vértebras se unen, el animal vivo todavía habría tenido un rango de movimiento en el plano horizontal que es suficiente para permitir la alta calidad de nadar en aguas poco profundas. [3]Además, el fortalecimiento de la cola y toda la columna vertebral permitió que los músculos lo ayudaran a nadar. Poseía una forma delicada y delgada con una expansión de las espinas neurales y los galones cerca de la punta de la cola y esto le permitía perseguir a la presa más rápida.
Debido a que es un género bien representado y estudiado, Russell (1967) [4]podría enumerar una amplia gama de estados de carácter inequívocos para el género, incluidos los siguientes: "Premaxila con o sin rostrum pequeño anterior a los dientes premaxilares. De catorce a dieciocho dientes en el maxilar. Prefrontal forma una pequeña porción del borde posterolateral de las fosas nasales externas, ala triangular ancha se proyecta lateralmente desde el ala supraorbital. Prefrontal y postorbitofrontal ampliamente separados por encima de las órbitas. Márgenes laterales del frontal casi rectos y convergen anteriormente, cresta dorsal mediana débil. Proceso ventral de postorbitofrontal a yugal confluente con superficie dorsal ampliamente expuesta de postorbitofrontal. Sin proceso ventroposterior en yugal. Agujero parietal pequeño, ubicado completamente dentro del parietal. Los márgenes de la superficie dorsal parietal son paralelos entre sí y la línea media craneal a la base posterior de las ramas suspensoriales divergentes,formando un campo rectangular estrecho medialmente sobre el parietal. Squamosal envía el ala abreviada medialmente para entrar en contacto con la rama del parietal. La cresta otosfenoidal en las cubiertas proóticas sale para el par craneal VII lateralmente. De catorce a dieciséis dientes en pterigoideo. Proceso suprastapedial de cuadrado moderadamente grande; ala timpánica muy gruesa. Foso Stapcdial de forma elíptica. Dieciséis-18 dientes en dentario. Pequeña proyección de aritcrior dentario al primer diente dentario. Ala medial Irom hace contacto angular o casi contacta con la coronoides. Dorsal. borde de la Iamina surangular muy delgada de hueso que se eleva anteriormente hasta una posición alta en la superficie posterior de la coronoides. Apófisis retroarticular de contorno triangular articular con cresta dorsal pesada. Dientes mandibulares generalmente comprimidos, bicarinatc y con superficies lisas de esmalte ".Russell señaló que su diagnóstico se basó exclusivamente enC. propython y C. liodontus y puede que no se aplique necesariamente a C. sternbergii (más tarde referido a su propio género, Eonatator ) o C. iguanavus . [4]
Dientes y reemplazo de dientes
Los dientes de mosasaurio son de morfología bastante uniforme (con algunas excepciones, como en Globidens ) con una corona de diente puntiaguda y curva que se asienta sobre un pedicelo compuesto de hueso. [5] La superficie del esmalte es lisa y la corona se subdivide en una superficie lingual y labial, mientras que la superficie externa de la corona está hecha de esmalte y la capa interna está hecha de dentina. [5]Los especímenes fósiles muestran evidencia de dientes de reemplazo en desarrollo colocados verticalmente en posición vertical. Se ha pensado que las serpientes son los únicos escamatos con dientes de reemplazo que se desarrollan en una posición horizontal inclinada hacia atrás. Las serpientes se desvían del patrón varanoide habitual de reemplazo de dientes, ya que sus dientes de reemplazo se desarrollan en una posición horizontal inclinada y giran, sin embargo, las serpientes se diferencian de los mosasaurios porque no poseen los hoyos de reabsorción que se encuentran en los mosasaurios. [5]
Los mosasaurios, incluidos los Clidastes , y las serpientes comparten los rasgos de la implantación de dientes de cocodrilo y la posición reclinada de los dientes de reemplazo. Sin embargo, los mosasaurios desarrollan dientes de reemplazo al rotar dentro de los hoyos de reabsorción que se encuentran en la base de los dientes funcionales. Esto es diferente de las serpientes porque las serpientes tienen dientes de reemplazo recostados que se colocan en posición horizontal y giran a una posición funcional cuando es necesario. En mosasaurios como Clidastes , una vez que se pierde el diente funcional, se desarrolla un nuevo pedicelo para el diente de reemplazo. Sin embargo, en el caso de los mosasaurios, se diferencian del patrón de dentición de thecodont de los arcosaurios y los mamíferos porque los mosasaurios muestran una verdadera anquilosis y no una unión dentaria fibrosa a través del ligamento periodontal que generalmente se encuentra en mamíferos y arcosaurios.[6]
Las filas de dientes marginales en mosasauroides como Clidastes se encuentran en el premaxilar, el maxilar y el dentario. En la superficie dorsal del dentario existe un reborde interdental que separa los sucesivos dientes labialmente. Estas crestas interdentales sirven para separar los dientes sucesivos que crecen hacia arriba entre los dientes existentes. [5]
Ocurrencias
Clidastes se encuentra actualmente en depósitos marinos en los EE. UU. En el pasado, sin embargo, los especímenes fueron referidos a este género desde Suecia , [7] Alemania , [8] Rusia , México , [9] y el Maastrichtiano de Jordania . [10] Sin embargo, Lively (2019) cuestionó la remisión de estos restos a Clidastes debido a su naturaleza fragmentaria y la falta de apomorfías que los ubican en el género con exclusión de otros mosasaurios.
Descubrimiento
ED Cope descubrió los primeros especímenes de Clidastes propython en 1869 en Mooreville Chalk en el condado de Lowndes, Alabama . Los restos desenterrados eran los de un juvenil, pero son uno de los mosasaurios mejor conservados y más completos recogidos en el estado y se considera el holotipo genérico de Clidastes . [2] En 1918, Charles H. Sternberg y su hijo encontraron restos adicionales de Clidastes en Kansas. Se sorprendieron al ver que tenía húmero y fémur con cabezas redondas, similares a las de los mamíferos. Debido a la buena conservación de los caudales, Sternberg notó que los chevronesa lo largo de las vértebras estaban anquilosados hacia el centro, lo que no se observa en otros mosasaurios. Se creía que esta sinapamorfia ayudaba a encajar las cabezas proximales cómodamente en las cuencas que salen de las vértebras casi bloqueándolas en su lugar.
Clasificación y especies
La morfología dental y vertebral de Clidastes es más cercana a la de Mosasaurus que a la de cualquier otro mosasaur, colocándolo firmemente dentro de la subfamilia Mosasaurinae . Además de ser de tamaño diferente, los dientes de las especies de Campania de Mosasaurus (a saber, M. missouriensis y M. conodon ) se diferencian de los de Clidastes por tener un gran número de facetas que también son más distintas que las de Clidastes . Las vértebras cervicales de Clidastes también son diferentes de las de Mosasaurus por ser más alargadas. [7]
Clidastes se recupera con mayor frecuencia como uno de los mosasaurinos más basales y el género mosasaurino hidropedal más basal, siendo más derivado que el plesiopedal Dallasaurus pero menos derivado que géneros posteriores como Prognathodon o Globidens . El siguiente cladograma está modificado de Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet, 2012: [11]
| Mosasaurinae |
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Solo hay una especie nombrada de Clidastes que es válida, C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 fue la especie tipo original, pero se solicitó al ICZN que convirtiera a C. propython en la nueva especie tipo en virtud de que esa especie se basaba en restos de diagnóstico, lo que hizo frente a la Opinión 1750 (1993). [12] [13]
Especie inválida
También hay una forma no descrita de la Formación Mooreville Chalk de Alabama que probablemente representa un nuevo taxón por sí solo, denominado informalmente "Clidastes moorevillensis" , que se puede distinguir tanto de C. propython como de C. liodontus en función de sus características dentales. [7] Clidastes liodontus fue descrito desde finales de Coniacian hasta principios de Campanian Smoky Hill Chalk Miembro de la Formación Niobrara en Kansas . [9] También hay apariciones anteriores de la especie, que datan del Coniacian , y por lo tanto podría ser ancestral del C. propython posterior .. [1] C. liodontus creció hasta unos 3-4 metros de largo en comparación con los 4-5 metros (y en ocasiones más grandes) de C. propython . [1] El espécimen tipo de C. liodontus , que consta de maxilares , un premaxilar y dentarios de la Formación Niobrara de Kansas, se alojó en la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie y puede haber sido destruido en la Segunda Guerra Mundial . [4] Russell (1967) [4]diagnosticaron la especie en general de la siguiente manera: "Premaxilar en forma de" V "en sección transversal horizontal, pequeña tribuna presente anterior a los dientes premaxilares. Porción posteroventral de la raíz del segundo diente premaxilar no expuesta en la superficie de sutura con el maxilar. La sutura premaxilar-maxilar se eleva Posteriormente a la posición que varía de dorsal a cuarto a dorsal a sexto diente maxilar y paralela al eje longitudinal del cráneo. De catorce a quince dientes en el maxilar. Superposición dorsal mediana del parietal estrecho. Agujero parietal pequeño, cercano o claramente separado de la sutura frontal. Agujero parietal se abre ventralmente en la cavidad cerebral sin ensancharse en una excavación amplia. El borde anterior del proótico desciende por debajo de la incisión proótica sin formar una plataforma. El foramen del par craneal VII sale de la cavidad cerebral a través de la pared medial del proótico.Proceso infraestapedial ausente en cuadrícula. Dieciséis dientes dentarios ". Lively (2019) declaróClidastes liodontus a nomen dubium , al tiempo que toma nota del estado de nomen nudum de "moorevillensis", recomendando que Clidastes se restrinja a C. propython . [14]
Clidastes propython
C. propython es la especie mejor estudiada del género, y por esta razón fue elegida por el ICZN para reemplazar a C. iguanavus como especie tipo.
C. propython se conoce del Campaniano de los Estados Unidos ( Alabama , Colorado , Texas , Kansas y Dakota del Sur ) y de Suecia . [7] [9] Las primeras apariciones conocidas de la especie son de edad media santoniana y de la formación Niobrara de Kansas, mientras que las últimas son de edad media a tardía del Campaniano , coincidiendo con un evento de extinción de mosasaurios intercontinental del Campaniano medio mal entendido, que parece tener géneros muy afectados como Clidastes . [7]
Russell (1967) [4]enumeró los siguientes estados de carácter inequívocos para la especie: "Premaxila" en forma de "V" en sección transversal horizontal, pequeña. tribuna presente anterior a los dientes premaxilares. Porción posteroventral de la raíz del segundo diente premadlar expuesta en la superficie de sutura con el maxilar. Premaxilo-maxilar La sutura se eleva posteriormente en una suave curva para terminar en el punto por encima del séptimo diente maxilar. Sutura premaxilar del maxilar con quilla suave y eje longitudinal paralelo del maxilar. Dieciséis-18 dientes en el maxilar. Superficie dorsal mediana del parietal moderadamente ancha. Foramen parietal pequeño, se encuentra cerca de sutura con frontal y se abre ventralmente en la excavación elíptica en parietal, cuya longitud excede la de la abertura dorsal en unas cinco veces. Borde anterior de las formas proóticas estante debajo de la incisión proótica,luego desciende abruptamente a la base fenoide. El foramen del VII par craneal sale de la cavidad cerebral a través de la pared medial del proótico. Proceso infraestapedial presente en cuadrante. De diecisiete a dieciocho dientes en dentario. ".
Russell (1967) [4] también refirió un gran número de especies fragmentarias de Clidastes a C. propython sobre la base de que aquellas con buen material craneal eran morfológicamente indistinguibles del espécimen tipo de C. propython . Entre estas antiguas especies que ahora se consideran sinónimos de C. propython se encuentran C. " cineriarum ", C. " dispar ", C. " velox ", C. " wymani ", C. " pumilus ", C. " tortor ",C." vymanii , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius "y C. " westi ".
El Campaniano C. iguanavus es la especie tipo original de Clidastes y poco conocido en comparación con C. propython y C. liodontus . El espécimen tipo consiste en una única vértebra de la región torácica anterior, YPM 1601, recolectada en un pozo de marga cerca de Swedesboro , Nueva Jersey . La vértebra es similar a la de las otras especies en sus proporciones generales y la fuerte articulación zygosphene-zygantrum. C. iguanavus se puede diferenciar en sus articulaciones centrales, que tienen forma de riñón en su contorno, con una emarginación más fuerte dorsalmente para la médula espinal, y en las proporciones relativamente robustas del centro. [4]
Referencias
- ^ a b c "Rápida evolución de los mosasaurios" . oceansofkansas.com . Consultado el 22 de septiembre de 2017 .
- ^ a b Cope, ED 1868. Sobre nuevas especies de reptiles extintos. Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia 20: 181
- ^ Wright, KR (23 de septiembre de 1988). El primer registro de Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) del este de Estados Unidos. Revista de Paleontología de Vertebrados, 8, 3, 343-34
- ^ a b c d e f g Russell, Dale. A. (6 de noviembre de 1967). "Sistemática y morfología de los mosasaurios estadounidenses" (PDF) . Boletín del Museo Peabody de Historia Natural (Universidad de Yale) .
- ↑ a b c d Olivier, R. y Maureen, K. (1 de diciembre de 2005). Reemplazo de dientes en el Cretácico tardío Mosasaur Clidastes. Revista de herpetología, 39, 4.)
- ^ Luan, X., Walker, C., Dangaria, S., Ito, Y., Druzinsky, R., Jarosius, K., Lesot, H Rieppel, O. (01 de enero de 2009). El aparato de inserción de dientes de mosasaurio como paradigma de la evolución del periodonto gnatóstomo. Evolución y desarrollo, 11, 3.)
- ^ a b c d e Lindgren, J. y Siverson, M. (01 de enero de 2004). El primer registro del mosasaurio Clidastes de Europa y sus implicaciones paleogeográficas. Acta Palaeontologica Polonica, 49, 219-234.
- ^ Caldwell, MW y Diedrich, CG 2005. Restos de Clidastes Cope, 1868, un mosasaurio inesperado en el Campaniano superior del noroeste de Alemania. (Igitur.) Igitur.
- ^ a b c "Fossilworks: Clidastes" . fossilworks.org . Consultado el 22 de septiembre de 2017 .
- ^ Kaddumi, HF (2006). "Un nuevo género y especie de tortugas marinas gigantes (Chelonioidea: Cheloniidae) del Maastrichtian de Harrana Fauna – Jordan" (PDF) . Paleontología de vertebrados . 3 (1).
- ^ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet (2012). "Una nueva mosasaurina de los fosfatos de Maastrichtian (Cretácico superior) de Marruecos y sus implicaciones para la sistemática mosasaurina". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (1): 82-104. doi : 10.1080 / 02724634.2012.624145 .
- ^ Kiernan, CR 1992. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): designación propuesta de Clidastes propython Cope, 1869 como especie tipo. Boletín de nomenclatura zoológica 49: 137-139.
- ^ Opinión de ICZN 1750. 1993. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): C. propython Cope, 1869 designado como la especie tipo. Boletín de nomenclatura zoológica 50: 297.
- ^ Joshua R. Lively (2019). "Taxonomía e inercia histórica: Clidastes (Squamata: Mosasauridae) como estudio de caso de taxonomía paleobiológica problemática". Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia. en prensa. doi: 10.1080 / 03115518.2018.1549685.
- Callison, G. (1967). Movilidad intracraneal en mosasaurios de Kansas. Lawrence
- Charles H. Sternberg Transactions of the Kansas Academy of Science Vol. 30 (18 de abril de 1919-19 de febrero de 1921), págs. 119-120
- Cope, ED 1868. Sobre nuevas especies de reptiles extintos. Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia 20: 181
- Dobie, JL, Daniel, RW y Bell, GL (19 de junio de 1986). Un contacto sacroilíaco único en mosasaurios (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Revista de Paleontología de Vertebrados, 6, 2, 197-199.
- Kiernan, CR (1 de enero de 2002). Distribución estratigráfica y segregación del hábitat de los mosasaurios en el Cretácico superior de Alabama occidental y central, con una revisión histórica de los descubrimientos de mosasaurios de Alabama. Revista de Paleontología de Vertebrados, 22, 1, 91-103.
- Lindgren, J & Schulp, A. (1 de septiembre de 2010). Nuevo material de Prognathodon (Squamata: Mosasauridae), y el conjunto de mosasaurios del Maastrichtiano de California, USA Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 5.)
- Wright, KR (23 de septiembre de 1988). El primer registro de Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) del este de Estados Unidos. Revista de Paleontología de Vertebrados, 8, 3, 343-345
Notas
- ^ En los mosasaurios, los términos "hidropedal" y "plesiopedal" se refieren a distintas condiciones de las extremidades y diversos grados de adaptaciones para la vida marina. Los mosasaurios plesiopedales, como Dallasaurus o Tethysaurus, eran primitivos y en gran parte costeros, mientras que los mosasaurios hidropedales posteriores fueron aerodinámicos y bien adaptados a la vida marina.
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Clidastes . |
- Mosasaurinas
- Mosasaurios de América del Norte
- Mosasaurios de Europa
- Taxones fósiles descritos en 1868
- Taxón nombrado por Edward Drinker Cope
- Tiza de Mooreville
