A conectoma ( / k ə n ɛ k t oʊ m / ) es un mapa completo de las conexiones neuronales en el cerebro , y puede ser considerado como su " diagrama de cableado ". En términos más generales, un conectoma incluiría la asignación de todas las conexiones neuronales dentro de un organismo 's sistema nervioso .
La producción y el estudio de conectomas, conocidos como conectómica , pueden variar en escala desde un mapa detallado del conjunto completo de neuronas y sinapsis dentro de parte o todo el sistema nervioso de un organismo hasta una descripción a escala macro de la conectividad funcional y estructural entre todas las áreas corticales y estructuras subcorticales . El término "conectoma" se utiliza principalmente en los esfuerzos científicos para capturar, mapear y comprender la organización de las interacciones neuronales dentro del cerebro.
La investigación ha construido con éxito el conectoma completo de un animal: el gusano redondo Caenorhabditis elegans , comenzando con las primeras micrografías electrónicas publicadas por White, Brenner et al., 1986. [2] Basado en este trabajo seminal, el primer conectoma (entonces llamado " base de datos de circuitos neuronales "por los autores) para C. elegans fue publicado en forma de libro con los disquetes adjuntos por Achacoso y Yamamoto en 1992, [3] [4] con el primer artículo sobre la representación informática de su conectoma presentado y publicado tres años antes en 1989 por Achacoso en el Simposio de Aplicaciones Informáticas en la Atención Médica (SCAMC). [5] El conectoma de C. elegans fue posteriormente revisado [6] [7] y ampliado a lo largo del desarrollo. [8] Los conectomas parciales de la retina de un ratón [9] y la corteza visual primaria del ratón [10] también se han construido con éxito. Otras reconstrucciones, como un conjunto de datos de 12 terabytes de Bock et al. desde 2011, están disponibles públicamente a través de NeuroData y otros servicios. [11]
El objetivo final de la conectómica es mapear el cerebro humano . Este esfuerzo es perseguido por Human Connectome Project , patrocinado por los Institutos Nacionales de Salud (NIH), cuyo objetivo es construir un mapa de red del cerebro humano en adultos vivos y sanos. Mientras que el gusano redondo ya mapeado tiene un total de 302 neuronas en su cerebro, un humano tiene 86 mil millones. [12]
Origen y uso del término
En 2005, el Dr. Olaf Sporns de la Universidad de Indiana y el Dr. Patric Hagmann del Hospital de la Universidad de Lausana sugirieron de forma independiente y simultánea el término "conectoma" para referirse a un mapa de las conexiones neuronales dentro del cerebro. Este término se inspiró directamente en el esfuerzo continuo por secuenciar el código genético humano , para construir un genoma .
La "conectómica" (Hagmann, 2005) se ha definido como la ciencia que se ocupa de ensamblar y analizar conjuntos de datos de conectomas. [13]
En su artículo de 2005, "El conectoma humano, una descripción estructural del cerebro humano", Sporns et al. escribió:
Para comprender el funcionamiento de una red, es necesario conocer sus elementos y sus interconexiones. El propósito de este artículo es discutir estrategias de investigación dirigidas a una descripción estructural integral de la red de elementos y conexiones que forman el cerebro humano. Proponemos llamar a este conjunto de datos el "conectoma" humano, y argumentamos que es fundamentalmente importante en la neurociencia cognitiva y la neuropsicología . El conectoma aumentará significativamente nuestra comprensión de cómo los estados cerebrales funcionales emergen de su sustrato estructural subyacente, y proporcionará nuevos conocimientos mecánicos sobre cómo se ve afectada la función cerebral si se interrumpe este sustrato estructural. [14]
En su Ph.D. tesis, De la resonancia magnética por difusión a la conectómica cerebral , Hagmann escribió:
Está claro que, al igual que el genoma, que es mucho más que una yuxtaposición de genes , el conjunto de todas las conexiones neuronales del cerebro es mucho más que la suma de sus componentes individuales. El genoma es una entidad en sí misma, ya que es de la interacción sutil de genes que emerge [la vida]. De manera similar, se podría considerar el conectoma cerebral, el conjunto de todas las conexiones neuronales, como una sola entidad, enfatizando así el hecho de que la enorme capacidad de comunicación neuronal del cerebro y el poder computacional dependen críticamente de esta arquitectura de conectividad sutil e increíblemente compleja. [13]
Las rutas a través de la sustancia blanca cerebral se pueden trazar mediante disección histológica y tinción , mediante métodos de degeneración y mediante trazado axonal . Los métodos de rastreo axonal forman la base principal para el trazado sistemático de rutas de larga distancia en matrices de conexión anatómicas extensas y específicas de la especie entre las regiones de materia gris . Los estudios de referencia han incluido las áreas y conexiones de la corteza visual del macaco (Felleman y Van Essen, 1991) [15] y el sistema talamocortical en el cerebro felino (Scannell et al., 1999). [16] El desarrollo de bases de datos de neuroinformática para la conectividad anatómica permite la actualización y el refinamiento continuos de dichos mapas de conexión anatómica. La herramienta de conectividad en línea de la corteza del macaco CoCoMac (Kötter, 2004) [17] y el conectoma del lóbulo temporal de la rata [18] son ejemplos destacados de dicha base de datos.
En el cerebro humano, la importancia del conectoma proviene de la comprensión de que la estructura y función del cerebro humano están intrincadamente vinculadas, a través de múltiples niveles y modos de conectividad cerebral. Existen fuertes limitaciones naturales sobre qué neuronas o poblaciones neuronales pueden interactuar, o qué tan fuertes o directas son sus interacciones. De hecho, la base de la cognición humana radica en el patrón de interacciones dinámicas moldeadas por el conectoma.
Sin embargo, es poco probable que las relaciones estructura-función en el cerebro se reduzcan a simples mapeos uno a uno. De hecho, el conectoma evidentemente puede soportar una gran cantidad de estados dinámicos variables, dependiendo de las entradas sensoriales actuales, el estado global del cerebro, el aprendizaje y el desarrollo. Algunos cambios en el estado funcional pueden implicar cambios rápidos de conectividad estructural a nivel sináptico, como se ha aclarado mediante experimentos de imágenes de dos fotones que muestran la rápida aparición y desaparición de las espinas dendríticas (Bonhoeffer y Yuste, 2002). [19]
A pesar de mapeos de estructura-función tan complejos y variables, el conectoma es una base indispensable para la interpretación mecanicista de datos cerebrales dinámicos, desde grabaciones unicelulares hasta neuroimágenes funcionales .
El término "conectoma" fue más recientemente popularizado por Sebastian Seung Es Soy mi Conectoma discurso pronunciado en el 2010 conferencia TED , que discute los objetivos de alto nivel de la cartografía de la conectoma humano, así como los esfuerzos en curso para construir una imagen tridimensional mapa neuronal del tejido cerebral a microescala. [20] En 2012, Seung publicó el libro Connectome: How the Brain Wiring Makes Us Quienes Somos .
A múltiples escalas
Las redes cerebrales se pueden definir en diferentes niveles de escala, correspondientes a los niveles de resolución espacial en las imágenes cerebrales (Kötter, 2007, Sporns, 2010). [21] [22] Estas escalas se pueden clasificar aproximadamente en microescala, mesoescala y macroescala. En última instancia, puede ser posible unir mapas conectómicos obtenidos a diferentes escalas en un único mapa jerárquico de la organización neuronal de una especie determinada que va desde neuronas individuales hasta poblaciones de neuronas y sistemas más grandes como áreas corticales. Dadas las incertidumbres metodológicas involucradas en inferir la conectividad a partir de los datos experimentales primarios, y dado que es probable que haya grandes diferencias en los conectomas de diferentes individuos, cualquier mapa unificado probablemente se basará en representaciones probabilísticas de los datos de conectividad (Sporns et al., 2005). ). [14]
Mapear el conectoma en la "microescala" ( resolución micrométrica ) significa construir un mapa completo de los sistemas neuronales, neurona por neurona. El desafío de hacer esto se vuelve obvio: la cantidad de neuronas que componen el cerebro se eleva fácilmente a miles de millones en organismos más complejos. La corteza cerebral humana por sí sola contiene del orden de 10 10 neuronas unidas por 10 14 conexiones sinápticas . [23] En comparación, el número de pares de bases en un genoma humano es 3 × 10 9 . Algunos de los principales desafíos de la construcción de un conectoma humano a microescala en la actualidad incluyen: la recopilación de datos llevaría años dada la tecnología actual, las herramientas de visión artificial para anotar los datos permanecen en su infancia y son inadecuadas, y ni la teoría ni los algoritmos están fácilmente disponibles para el análisis de los gráficos cerebrales resultantes . Para abordar los problemas de recopilación de datos, varios grupos están construyendo microscopios electrónicos en serie de alto rendimiento (Kasthuri et al., 2009; Bock et al . 2011). Para hacer frente a la máquina de visión y problemas de tratamiento de imagen, el Conectoma Abrir proyecto [24] es alg-sourcing (externalización algoritmo) este obstáculo. Finalmente, la teoría de grafos estadísticos es una disciplina emergente que está desarrollando herramientas sofisticadas de reconocimiento e inferencia de patrones para analizar estos gráficos cerebrales (Goldenberg et al., 2009).
Un conectoma de "mesoescala" corresponde a una resolución espacial de cientos de micrómetros. En lugar de intentar mapear cada neurona individual, un conectoma en la mesoescala intentaría capturar poblaciones neuronales anatómicamente y / o funcionalmente distintas, formadas por circuitos locales (por ejemplo, columnas corticales ) que enlazan cientos o miles de neuronas individuales. Esta escala todavía presenta un desafío técnico muy ambicioso en este momento y solo se puede probar a pequeña escala con técnicas invasivas o imágenes de resonancia magnética (MRI) de campo muy alto a escala local.
Un conectoma a macroescala ( resolución milimétrica ) intenta capturar grandes sistemas cerebrales que pueden agruparse en módulos anatómicamente distintos (áreas, parcelas o nodos), cada uno con un patrón de conectividad distinto. Las bases de datos conectómicas a mesoescala y macroescala pueden ser significativamente más compactas que las de resolución celular, pero requieren estrategias efectivas para la parcelación anatómica o funcional precisa del volumen neural en los nodos de la red (para conocer las complejidades, ver, por ejemplo, Wallace et al., 2004) . [25]
Mapeo a nivel celular
Las técnicas de imágenes no invasivas actuales no pueden capturar la actividad del cerebro a nivel neurona por neurona. El mapeo del conectoma a nivel celular en vertebrados requiere actualmente un análisis microscópico post-mortem (después de la muerte) de porciones limitadas de tejido cerebral. Anthony Zador (CSHL) ha propuesto recientemente técnicas no ópticas que se basan en la secuenciación de ADN de alto rendimiento . [26]
Los enfoques tradicionales de mapeo de circuitos histológicos se basan en imágenes e incluyen técnicas de microscopía de luz para la tinción celular , inyección de agentes de marcado para el trazado del tracto o preservación química del cerebro, tinción y reconstrucción de bloques de tejido seccionados en serie mediante microscopía electrónica (EM). Cada uno de estos enfoques clásicos tiene inconvenientes específicos cuando se trata de implementación para la conectómica. La tinción de células individuales, por ejemplo, con la tinción de Golgi , para rastrear los procesos celulares y la conectividad adolece de la resolución limitada de la microscopía óptica, así como de las dificultades para capturar proyecciones de largo alcance. El rastreo de tractos, a menudo descrito como el " estándar de oro " de la neuroanatomía para detectar vías de largo alcance a través del cerebro, generalmente solo permite el rastreo de poblaciones de células bastante grandes y vías axonales individuales. La reconstrucción EM se utilizó con éxito para la compilación del conectoma de C. elegans (White et al., 1986). [2] Sin embargo, las aplicaciones a bloques de tejido más grandes de sistemas nerviosos completos tradicionalmente han tenido dificultades con proyecciones que abarcan distancias más largas.
Los avances recientes en el mapeo de la conectividad neuronal a nivel celular ofrecen una nueva esperanza significativa para superar las limitaciones de las técnicas clásicas y para compilar conjuntos de datos de conectoma celular (Livet et al., 2007; Lichtman et al., 2008). [27] [28] [29] Utilizando Brainbow , un método de etiquetado de color combinatorio basado en la expresión estocástica de varias proteínas fluorescentes , Jeff W. Lichtman y sus colegas pudieron marcar neuronas individuales con uno de más de 100 colores distintos. El etiquetado de neuronas individuales con un tono distinguible permite luego el seguimiento y la reconstrucción de su estructura celular, incluidos los procesos largos dentro de un bloque de tejido.
En marzo de 2011, la revista Nature publicó un par de artículos sobre microconectomas: Bock et al. [10] y Briggman et al. [9] En ambos artículos, los autores primero caracterizaron las propiedades funcionales de un pequeño subconjunto de células, y luego trazaron manualmente un subconjunto de los procesos que emanan de esas células para obtener un subgráfico parcial. En consonancia con los principios de la ciencia abierta , los autores de Bock et al. (2011) han publicado sus datos para acceso público. El conjunto de datos de 12 terabytes de resolución completa de Bock et al. está disponible en NeuroData . [24] En 2012, una ciencia ciudadana proyecto llamado EyeWire comenzó el intento de crowdsource el mapeo del conectoma través de un juego interactivo. [30] Independientemente, también se van a declarar gradualmente topologías importantes de interacciones funcionales entre varios cientos de células (Shimono y Beggs, 2014). [31] Actualmente se está ampliando el mapeo de circuitos ultraestructurales a todo el cerebro del ratón (Mikula, 2012). [32] Recientemente, Zador y sus colegas propusieron un enfoque alternativo para mapear la conectividad (Zador et al., 2012). [26] La técnica de Zador, llamada BOINC (código de barras de conexiones neuronales individuales) utiliza secuenciación de ADN de alto rendimiento para mapear circuitos neuronales. Brevemente, el enfoque consiste en etiquetar cada neurona con un código de barras de ADN único, transferir códigos de barras entre neuronas acopladas sinápticamente (por ejemplo, usando Suid herpesvirus 1 , SuHV1) y fusión de códigos de barras para representar un par sináptico. Este enfoque tiene el potencial de ser barato, rápido y de muy alto rendimiento.
En 2016, la Actividad de Proyectos de Investigación Avanzada de Inteligencia del gobierno de los Estados Unidos lanzó MICrONS , un proyecto de cinco años de varios institutos para mapear un milímetro cúbico de corteza visual de roedores, como parte de la Iniciativa BRAIN . [33] [34] Aunque solo es un pequeño volumen de tejido biológico, este proyecto producirá uno de los conjuntos de datos de conectómica a microescala más grandes que existen actualmente.
Mapeo a escala macro
Los métodos establecidos de investigación del cerebro, como el rastreo axonal, proporcionaron las primeras vías para construir conjuntos de datos de conectoma. Sin embargo, se han logrado avances más recientes en sujetos vivos mediante el uso de tecnologías de imágenes no invasivas, como la imagen por resonancia magnética ponderada por difusión (DW-MRI) y la imagen por resonancia magnética funcional (fMRI). El primero, cuando se combina con la tractografía, permite la reconstrucción de los principales haces de fibras del cerebro. El segundo permite al investigador capturar la actividad de la red del cerebro (ya sea en reposo o mientras realiza tareas dirigidas), lo que permite la identificación de áreas del cerebro estructural y anatómicamente distintas que están conectadas funcionalmente.
En particular, el objetivo del Proyecto Human Connectome , dirigido por el consorcio WU-Minn, es construir un mapa estructural y funcional del cerebro humano sano a escala macro, utilizando una combinación de múltiples tecnologías y resoluciones de imágenes.
Avances recientes en el mapeo de conectividad
A lo largo de la década de 2000, varios investigadores han intentado mapear la arquitectura estructural a gran escala de la corteza cerebral humana. Un intento aprovechó las correlaciones cruzadas en el grosor o volumen cortical entre individuos (He et al., 2007). [35] Estas correlaciones del espesor de la materia gris se han postulado como indicadores de la presencia de conexiones estructurales. Un inconveniente del enfoque es que proporciona información altamente indirecta sobre los patrones de conexión cortical y requiere datos de un gran número de individuos para derivar un único conjunto de datos de conexión en un grupo de sujetos. Otros investigadores han intentado construir matrices de conexión de todo el cerebro a partir de datos de imágenes de DW-MRI.
El Blue Brain Project está intentando reconstruir todo el conectoma del ratón utilizando un cuchillo de diamante afilado hasta un borde atómico y microscopía electrónica para obtener imágenes de cortes de tejido.
Desafío principal para la conectómica a macroescala: determinar las parcelaciones del cerebro
Las exploraciones iniciales en conectómica humanos macroescala se realizaron utilizando ya sea las regiones de igual tamaño o regiones anatómicas con relación poco clara a la organización funcional subyacente del cerebro (por ejemplo, gyral y sulcal basados en regiones). Si bien se puede aprender mucho de estos enfoques, es muy deseable dividir el cerebro en parcelas funcionalmente distintas: regiones cerebrales con arquitectónica, conectividad, función y / o topografía distintas (Felleman y Van Essen, 1991). [15] La parcelación precisa permite que cada nodo en el conectoma de macroescala sea más informativo al asociarlo con un patrón de conectividad y un perfil funcional distintos. La parcelación de áreas localizadas de la corteza se ha logrado mediante la tractografía de difusión (Beckmann et al. 2009) [36] y la conectividad funcional (Nelson et al. 2010) [37] para medir de forma no invasiva los patrones de conectividad y definir áreas corticales basadas en una conectividad distinta. patrones. La mejor forma de realizar estos análisis es a escala cerebral completa e integrando modalidades no invasivas. La parcelación precisa de todo el cerebro puede conducir a conectomas a macroescala más precisos para el cerebro normal, que luego se pueden comparar con estados de enfermedad.
Plasticidad del conectoma
Al comienzo del proyecto del conectoma, se pensaba que las conexiones entre las neuronas eran inmutables una vez establecidas y que solo se podían alterar las sinapsis individuales. [14] Sin embargo, evidencia reciente sugiere que la conectividad también está sujeta a cambios, lo que se denomina neuroplasticidad . Hay dos formas en que el cerebro puede reconectarse: formación y eliminación de sinapsis en una conexión establecida o formación o eliminación de conexiones completas entre neuronas. [38] Ambos mecanismos de recableado son útiles para aprender tareas completamente nuevas que pueden requerir conexiones completamente nuevas entre regiones del cerebro. [39] Sin embargo, la capacidad del cerebro para ganar o perder conexiones completas plantea un problema para el mapeo de un conectoma de especie universal. Aunque el recableado ocurre en diferentes escalas, desde la microescala hasta la macroescala, cada escala no ocurre de forma aislada. Por ejemplo, en el conectoma de C. elegans , el número total de sinapsis aumenta cinco veces desde el nacimiento hasta la edad adulta, cambiando las propiedades de la red tanto local como global. [8]
Recableado a microescala
El recableado a microescala es la formación o eliminación de conexiones sinápticas entre dos neuronas y se puede estudiar con imágenes longitudinales de dos fotones. Se puede mostrar que las espinas dendríticas en las neuronas piramidales se forman en los días posteriores a la experiencia sensorial y el aprendizaje. [40] [41] [42] Los cambios se pueden observar incluso dentro de las cinco horas en los mechones apicales de las neuronas piramidales de la capa cinco en la corteza motora primaria después de que una semilla alcance la tarea en los primates. [42]
Recableado de mesoescala
El recableado a mesoescala implica estudiar la presencia o ausencia de conexiones completas entre neuronas. [39] La evidencia de este nivel de recableado proviene de observaciones de que los circuitos locales forman nuevas conexiones como resultado de la plasticidad dependiente de la experiencia en la corteza visual. Además, el número de conexiones locales entre las neuronas piramidales de la corteza somatosensorial primaria aumenta tras la alteración de la experiencia sensorial de los bigotes en roedores. [43]
Recableado de macroescala
La evidencia del recableado a macroescala proviene principalmente de la investigación sobre la densidad de la materia gris y blanca, lo que podría indicar nuevas conexiones o cambios en la densidad de los axones. La evidencia directa de este nivel de recableado proviene de estudios con primates, utilizando el rastreo viral para mapear la formación de conexiones. Los primates a los que se les enseñó a usar herramientas novedosas desarrollaron nuevas conexiones entre la corteza interparietal y áreas visuales superiores del cerebro. [44] Otros estudios de rastreo viral han proporcionado evidencia de que el recableado a macroescala ocurre en animales adultos durante el aprendizaje asociativo . [45] Sin embargo, no es probable que las conexiones neuronales de larga distancia sufran un recableado extenso en adultos. Es probable que se observen pequeños cambios en un tracto nervioso ya establecido en el recableado a macroescala.
Mapeo de la conectividad funcional para complementar la conectividad anatómica
Usando fMRI en el estado de reposo y durante las tareas, se están estudiando las funciones de los circuitos del conectoma. [46] Así como los mapas de carreteras detallados de la superficie de la Tierra no nos dicen mucho sobre el tipo de vehículos que viajan por esas carreteras o qué carga transportan, para comprender cómo las estructuras neuronales dan como resultado un comportamiento funcional específico, como la conciencia , es necesario para construir teorías que relacionen las funciones con la conectividad anatómica. [47] Sin embargo, el vínculo entre la conectividad estructural y funcional no es sencillo. Los modelos computacionales de la dinámica de redes de todo el cerebro son herramientas valiosas para investigar el papel de la red anatómica en la configuración de la conectividad funcional. [48] [49] En particular, los modelos computacionales pueden usarse para predecir el efecto dinámico de las lesiones en el conectoma. [50] [51]
Como una red o un gráfico
El conectoma se puede estudiar como una red mediante la ciencia de redes y la teoría de grafos. En el caso de un conectoma a microescala, los nodos de esta red (o gráfico ) son las neuronas, y los bordes corresponden a las sinapsis entre esas neuronas. Para el conectoma a macroescala, los nodos corresponden a las ROI ( regiones de interés ), mientras que los bordes del gráfico se derivan de los axones que interconectan esas áreas. Por lo tanto, los conectomas a veces se denominan gráficos cerebrales , ya que de hecho son gráficos en un sentido matemático que describen las conexiones en el cerebro (o, en un sentido más amplio, todo el sistema nervioso).
Un grupo de investigadores (Iturria-Medina et al., 2008) [52] ha construido conjuntos de datos de conectoma utilizando imágenes de tensor de difusión (DTI) [53] [54] seguidas de la derivación de probabilidades de conexión promedio entre 70-90 cortical y basal áreas de materia gris del cerebro. Se encontró que todas las redes tenían atributos de mundo pequeño y distribuciones de grados de "gran escala". Un análisis de la centralidad de intermediación en estas redes demostró una alta centralidad para el precuneus , la ínsula , el parietal superior y la corteza frontal superior . Otro grupo (Gong et al. 2008) [55] ha aplicado DTI para mapear una red de conexiones anatómicas entre 78 regiones corticales. Este estudio también identificó varias regiones centrales en el cerebro humano, incluido el precuneus y la circunvolución frontal superior .
Hagmann y col. (2007) [56] construyó una matriz de conexión a partir de densidades de fibra medidas entre ROI distribuidas homogéneamente y de igual tamaño entre 500 y 4000. Un análisis cuantitativo de matrices de conexión obtenidas para aproximadamente 1,000 ROI y aproximadamente 50,000 rutas de fibra de dos sujetos demostró una exponencial (una escala) distribución de grados, así como atributos robustos de mundo pequeño para la red. Los conjuntos de datos se obtuvieron de imágenes de espectro de difusión (DSI) (Wedeen, 2005), [57] una variante de imágenes ponderadas por difusión [58] [59] que es sensible a las heterogeneidades intravóxel en direcciones de difusión causadas por el cruce de tractos de fibra. y por lo tanto permite un mapeo más preciso de las trayectorias axonales que otros enfoques de difusión de imágenes (Wedeen, 2008). [60] La combinación de conjuntos de datos DSI de cabeza completa adquiridos y procesados de acuerdo con el enfoque desarrollado por Hagmann et al. (2007) [56] con las herramientas de análisis de gráficos concebidas inicialmente para estudios de rastreo de animales (Sporns, 2006; Sporns, 2007) [61] [62] permiten un estudio detallado de la estructura de red de la conectividad cortical humana (Hagmann et al., 2008). [63] La red del cerebro humano se caracterizó utilizando una amplia gama de métodos de análisis de red que incluyen descomposición de núcleos, análisis de modularidad, clasificación de concentradores y centralidad . Hagmann y col . presentó evidencia de la existencia de un núcleo estructural de regiones cerebrales altamente interconectadas entre sí, ubicadas principalmente en la corteza posterior medial y parietal. El núcleo comprende porciones de la corteza cingulada posterior , el precuneus, el cuneus , el lóbulo paracentral , el istmo del cingulado , los bancos del surco temporal superior y la corteza parietal inferior y superior , todos ubicados en ambos hemisferios cerebrales .
Un subcampo de la conectómica se ocupa de la comparación de los gráficos cerebrales de varios sujetos. Es posible construir un gráfico de consenso como el Budapest Reference Connectome permitiendo solo los bordes que están presentes en al menos conectomos, para un seleccionable parámetro. El Budapest Reference Connectome ha llevado a los investigadores al descubrimiento de Consensus Connectome Dynamics de los gráficos del cerebro humano. Los bordes que aparecieron en todos los gráficos del cerebro forman un subgráfico conectado alrededor del tronco del encéfalo . Al permitir bordes gradualmente menos frecuentes, este subgrafo central crece continuamente, como un arbusto . La dinámica del crecimiento puede reflejar el desarrollo del cerebro individual y brindar la oportunidad de dirigir algunos bordes del gráfico del cerebro de consenso humano. [64]
Alternativamente, las diferencias locales que son estadísticamente significativamente diferentes entre los grupos han atraído más atención, ya que resaltan conexiones específicas y, por lo tanto, arrojan más luz sobre patologías o rasgos cerebrales específicos. Por lo tanto, también se han introducido algoritmos para encontrar diferencias locales entre poblaciones de gráficos (por ejemplo, para comparar grupos de casos versus grupos de control). [65] Aquellos se pueden encontrar utilizando una prueba t ajustada , [66] o un modelo de escasez, [65] con el objetivo de encontrar conexiones estadísticamente significativas que sean diferentes entre esos grupos.
También se investigaron las posibles causas de la diferencia entre conectomas individuales. De hecho, se ha descubierto que los conectomas a macroescala de las mujeres contienen significativamente más aristas que los de los hombres, y una mayor parte de los aristas en los conectomas de las mujeres se encuentran entre los dos hemisferios. [67] [68] [69] Además, los conectomas generalmente exhiben un carácter de mundo pequeño , con una conectividad cortical general que disminuye con la edad. [70] El objetivo del Proyecto piloto de vida útil del HCP en curso a partir de 2015 es identificar las diferencias de conectoma entre 6 grupos de edad (4–6, 8–9, 14–15, 25–35, 45–55, 65–75).
Más recientemente, connectograms se han utilizado para visualizar los datos del cerebro completo mediante la colocación de las áreas corticales alrededor de un círculo, organizado por lóbulo. [71] [72] Los círculos interiores luego representan métricas corticales en una escala de colores. Las conexiones de fibra de materia blanca en los datos de DTI se dibujan entre estas regiones corticales y se ponderan por anisotropía fraccionada y la fuerza de la conexión. Estos gráficos incluso se han utilizado para analizar el daño causado al famoso paciente con lesión cerebral traumática Phineas Gage . [73]
La teoría de gráficos estadísticos es una disciplina emergente que está desarrollando herramientas sofisticadas de reconocimiento e inferencia de patrones para analizar estos gráficos cerebrales (Goldenberg et al., 2009).
Una investigación reciente estudió el cerebro como una red firmada e indicó que la concentración en subredes positivas y negativas aumenta la estabilidad de la red cerebral. Destacó el papel de las conexiones funcionales negativas a las que se les presta menos atención. [74]
Juego Eyewire
Eyewire es un juego en línea desarrollado por el científico estadounidense Sebastian Seung de la Universidad de Princeton . Utiliza la informática social para ayudar a mapear el conectoma del cerebro. Ha atraído a más de 130.000 jugadores de más de 100 países.
Ver también
- Estimadores de conectividad cerebral
- Conectoma de Drosophila
- Proyecto Human Connectome
- Interactome
- Lista de animales por número de neuronas
- Codificación neuronal
- Esquema del mapeo cerebral
- Esquema del cerebro humano
Referencias
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- El plan de los NIH para la investigación en neurociencias
- Charla TED de Sebastian Seung : soy mi conectoma
- EyeWire, un juego de ciencia ciudadana para mapear el conectoma retiniano
- MITK Diffusion: software gratuito para el procesamiento de datos de RM ponderados por difusión, incluida la conectómica