Cruralispennia es un género extinto de ave enantiornitea . El único espécimen conocido de Cruralispennia se descubrió en la Formación Huajiying del Cretácico Inferior de China y se describió formalmente en 2017 . La especie tipo de Cruralispennia es Cruralispennia multidonta . El nombre genérico es en latín para "pluma de espinilla", mientras que el nombre específico significa "de muchos dientes". El holotipo de Cruralispennia es IVPP 21711, un esqueleto parcial semi-articulado rodeado por restos de plumas carbonizadas. [1]
Cruralispennia | |
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Fotografía y dibujo interpretativo del IVPP 21711. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Enantiornithes |
Género: | † Cruralispennia Wang et al. , 2017 |
Especie tipo | |
Cruralispennia multidonta Wang y col. , 2017 |
Cruralispennia vivió junto a varias otras especies de enantiorniteanos, como Protopteryx , en la Cuenca Sichakou de la Formación Huajiying, hace aproximadamente 130,7 millones de años. A pesar de ser uno de los primeros ornitotórax conocidos , este género poseía varias características de enantiorniteanos derivados, así como algunos rasgos inusuales que convergen con los ornituromorfos , un grupo que contiene aves modernas. Las cruralispennias también son notables por tener plumas crurales descritas originalmente como poseedores de una forma única desconocida en cualquier otro animal emplumado. [1] Sin embargo, también se ha planteado la hipótesis de que el espécimen del holotipo había mudado recientemente , y que las plumas inusuales eran simplemente plumas nuevas que aún no habían perdido la vaina gruesa alrededor del raquis . [2]
Descripción
Cráneo y vértebras
Aunque la mayor parte del cráneo está mal conservado, se pueden identificar varios elementos. La premaxila es baja y alta, mientras que la parte trasera del frontal es abovedada. El dentario izquierdo conserva catorce dientes, un número característicamente alto en comparación con otros enantiorniteanos. Aunque ninguno de los dientes conserva coronas completas, existe una tendencia visible a que los dientes se vuelvan más aplanados bucolingalmente (de lado a lado) hacia la parte posterior de la mandíbula. [1]
La columna está incompleta, pero varias vértebras torácicas articuladas conservan un surco lateral, característico de los enantiorniteanos. El pigostilo fusionado de IVPP 21711 es característicamente corto y ancho, afinándose distalmente en una punta hacia arriba. Esto es completamente diferente a los pigóstilos largos en forma de varilla o lanza conocidos en otros enantiorniteos, así como confuciusornítidos y sapeornítidos . En cambio, su pigóstilo es más similar a los pigóstilos en forma de arado de los ornituromorfos. En las aves modernas, esta forma de pigóstilo se adhiere a los músculos de la cola que controlan las rectrices pennáceas avanzadas de sus colas en forma de abanico. Sin embargo, su presencia en IVPP 21711, que tiene plumas de cola simples, parecidas a pelos, arroja dudas sobre la hipótesis de que un pigóstilo en forma de arado siempre se correlaciona con una cola avanzada en forma de abanico. [1]
Extremidades anteriores
Cada coracoide de IVPP 21711 es delgado, similar a los de los enantiorniteanos avanzados. La parte más delgada de la coracoides es la tercera que está más alejada del esternón , mientras que la más ancha es la mitad más cercana al esternón. Sin embargo, los bordes del coracoides son casi paralelos cerca del esternón, a diferencia de los coracoides de otros enantiorniteanos, que se abren drásticamente hacia afuera cerca del esternón, formando márgenes exteriores cóncavos. [1]
La parte frontal del esternón tiene una espina rostral puntiaguda, que se conoce en algunos otros enantiorniteanos. El borde posterior del esternón tiene dos pares de estructuras delgadas en forma de varilla. Aunque estas estructuras se conocen en todos menos en los enantiorniteanos más basales, solo el IVPP 21711 tiene el par interno que se extiende a la misma distancia que el par externo. Por otro lado, la región xifoidea en forma de V es similar a los enantiorniteanos basales como Protopteryx y pengornithids. La extremidad anterior es bastante corta, con un húmero robusto que posee rasgos enantiorniteanos. La mano es más corta que el húmero y el dedo alular está reducido, ambos rasgos característicos de los enantiorniteanos avanzados. [1]
Extremidades traseras
El proceso postacetabular del ilion es característicamente corto y afilado, y se extiende más hacia abajo que el pedúnculo isquiático. El isquion es más corto que el pubis y tiene un proceso que apunta hacia arriba en la mitad del eje, similar al de los ornituromorfos basales. No hay pie púbico, como en los enantiorniteanos. El tibiotarsus y tarsometatarsus son largos y delgados, pero el peroné es corto y afilado (como en los enantiorniteanos y ornituromorfos avanzados). Las garras de los dedos son afiladas y curvas. [1]
Plumas
Plumas bien conservadas rodean cada parte del esqueleto excepto el hocico y las patas. Las plumas del cuerpo y la cola son cortas, parecidas a pelos y no tienen raquis . Las plumas de la parte superior del cuello son más largas que las de la parte inferior. Se conservan plumas pennáceas asimétricas adheridas a las alas, aunque son más cortas que en otros enantiorniteanos, siendo solo el doble de la longitud de la mano. [1]
Los rasgos más característicos de IVPP 21711, que da nombre al género Cruralispennia , son sus plumas crurales (patas). Estas plumas están presentes en el tibiotarsus y posiblemente en el fémur , aunque la superposición de las plumas corporales hace que el tegumento del fémur sea incierto. Son largos y con forma de alambre, que consisten en una estructura similar a un raquis aparentemente formada a partir de la fusión de un haz de púas paralelas . Esta estructura parecida a un raquis forma el 90% de la longitud de la pluma. En el 10% distal de la longitud de la pluma, las púas paralelas individuales se vuelven distinguibles, formando una punta en forma de cepillo. Esta forma de morfología de las plumas, denominada "parte proximalmente en forma de alambre con una punta distal filamentosa corta (PWFDT)", también está presente en las plumas que se proyectan a lo largo del borde frontal del ala izquierda. Las plumas PWFDT actualmente solo se conocen en Cruralispennia, aunque son similares a las plumas de la cola en forma de cinta del oviraptorosaurio Similicaudipteryx . Es probable que las plumas PWFDT sean el resultado de una sobreexpresión genética del gen BMP4 (que promueve la fusión de púas y la formación del raquis) o una supresión del gen Sonic hedgehog (que promueve la formación de púas individuales). [3]
Otra posibilidad es que las plumas PWFDT no son un tipo nuevo de pluma exclusivo de Cruralispennia , sino que son plumas pennaceous inmaduras formadas después de una muda reciente . Hay varias líneas de razonamiento que apoyan esta hipótesis. Con un raquis largo y grueso y púas mínimas en la punta, las plumas PWFDT se asemejan a las plumas de alfiler moderadamente desarrolladas , que se conocen tanto de las aves modernas como de los enantiorniteanos juveniles recién descritos. Además, se intercalan con plumas maduras, mientras que se espera que los tipos de plumas verdaderamente únicos estén separados de las plumas típicas. Muchas de las plumas del espécimen están sueltas o separadas del resto del espécimen, lo que agrega más evidencia a la hipótesis de que estaba mudando cuando murió. [2]
Color
Se encontraron estructuras que se cree que son melanosomas fosilizados en cinco muestras de plumas del espécimen utilizando microscopía electrónica de barrido . [1] Debido a su forma de varilla, fueron identificados como eumelanosomas, que corresponden a tonos oscuros. Aunque no se indicaron colores específicos en el análisis, otros estudios han demostrado que la coloración en las aves existentes se correlaciona con la longitud y la relación de aspecto ( relación de largo a ancho) de sus eumelanosomas. [4] Una muestra tomada de las plumas crurales tenía eumelanosomas con la relación de aspecto más corta, que puede haber correspondido a una coloración marrón oscura. Los eumelanosomas de relación de aspecto más alta se encontraron en una muestra de las plumas de la cabeza. Se sabe que las relaciones de aspecto altas se correlacionan con colores brillantes o iridiscentes, aunque sin conocer la estructura de la capa de queratina de una pluma (que no se fosiliza bien), no se puede asignar ningún tono con certeza. [4] Las muestras de ala y cola también tenían relaciones de aspecto altas, mientras que los eumelanosomas de la cola fueron los más grandes muestreados. [1]
Clasificación
La cruralispennia se denominó Enantiornithes en la descripción del taxón debido a varias características del húmero, la falta de procesos procoracoides y un largo proceso acromion de la escápula . Un análisis filogenético recuperó Cruralispennia como un enantiornithean moderadamente avanzado, más derivado que los miembros basales del clado como Protopteryx y pengornithids. Algunas de las características derivadas presentes en Cruralispennia incluyen un peroné reducido y una mano corta. Sin embargo, la presencia de un pigostilo corto con forma de arado en IVPP 21711 muestra que Cruralispennia tenía algunas características derivadas que eran muy diferentes de otros enantiorniteanos. Cruralispennia aparentemente pertenece a un antiguo linaje de enantiorniteanos previamente desconocido que había evolucionado de manera convergente muchas características similares a los ornituromorfos. Además, la presencia de un género tan derivado tan temprano en el Cretácico es evidencia de que el árbol genealógico de los ornitotórax es más antiguo de lo que sugieren los fósiles actualmente conocidos. [1]
Paleobiología
Un estudio histológico del húmero de IVPP 21711 no encontró líneas de crecimiento detenido dentro del hueso. Esto es evidencia de que IVPP 21711 murió en una temporada. Sin embargo, debido a que el hueso tiene una capa interna y externa, se cree que IVPP 21711 murió cerca de la edad adulta. Estos factores apoyan la idea de que los individuos de Cruralispennia crecieron rápidamente, alcanzando el tamaño adulto en menos de un año. Esto contrasta con otros enantiorniteanos, que se cree que crecieron lentamente y tardaron varios años en llegar a la edad adulta. Las estrategias de crecimiento de Cruralispennia fueron más similares a las de Confusciusornis y ornituromorfos, aunque ligeramente más lentas. [1]
Es difícil determinar la función de las plumas crurales PWFDT (si son únicas en primer lugar), pero se han propuesto varias posibilidades. Algunas de estas posibles funciones incluyen aislamiento, protección térmica o señalización social. Aunque las plumas PWFDT probablemente eran demasiado simples para proporcionar alguna ventaja aerodinámica, su estrechez significa que tampoco era probable que fueran un factor inhibidor. [1]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m Wang, Min; O'Connor, Jingmai K .; Pan, Yanhong; Zhou, Zhonghe (31 de enero de 2017). "Un pájaro enantiornitina del Cretácico temprano extraño con plumas crurales únicas y un pigóstilo en forma de arado ornituromorfo" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 14141. doi : 10.1038 / ncomms14141 . PMC 5290326 . PMID 28139644 .
- ^ a b O'Connor, Jingmai K .; Falk, Amanda; Wang, Min; Zheng, Xiao-Ting (enero de 2020). "Primer informe de plumas inmaduras en enantiornitinas juveniles de la avifauna Jehol del Cretácico temprano" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 58 (1): 24–44. doi : 10.19615 / j.cnki.1000-3118.190823 .
- ^ O'Connor, Jingmai K .; Chiappe, Luis M .; Chuong, Cheng-ming ; Bottjer, David J .; Tú, Hailu (14 de septiembre de 2012). "Homología y posibles mecanismos celulares y moleculares para el desarrollo de morfologías de plumas únicas en las aves tempranas" . Geociencias . 2 (3): 157-177. doi : 10.3390 / geosciences2030157 . ISSN 2076-3263 . PMC 3758748 . PMID 24003379 .
- ^ a b Li, Quanguo; Gao, Ke-Qin; Meng, Qingjin; Clarke, Julia A .; Shawkey, Matthew D .; D'Alba, Liliana; Pei, Rui; Ellison, Mick; Norell, Mark A. (9 de marzo de 2012). "Reconstrucción de Microraptor y evolución del plumaje iridiscente". Ciencia . 335 (6073): 1215–1219. doi : 10.1126 / science.1213780 . ISSN 0036-8075 . PMID 22403389 .