La incompatibilidad citoplasmática ( IC ) es un fenómeno que hace que los espermatozoides y los óvulos no puedan formar una descendencia viable. El efecto surge de cambios en las células de los gametos causados por parásitos intracelulares como Wolbachia , que infectan una amplia gama de especies de insectos. Como la incompatibilidad reproductiva es causada por bacterias que residen en el citoplasma de las células huésped, se denomina incompatibilidad citoplásmica. En 1971, Janice Yen y A. Ralph Barr de UCLA demostraron la relación etiológica de la infección por Wolbachia y la incompatibilidad citoplásmica en los mosquitos Culex cuando descubrieron que los óvulos morían cuando los espermatozoides deLos machos infectados con Wolbachia fertilizaron huevos libres de infección. [1]
Síntomas
La IC ocurre cuando un macho infectado con Wolbachia se aparea con una hembra que está infectada por otra cepa de Wolbachia (IC bidireccional) o no está infectada (IC unidireccional). Cualquier otra combinación de cruces macho / hembra no infectados o no infectados es compatible. Una hembra infectada es compatible con cualquier macho infectado o no infectado de la misma cepa de Wolbachia . Por otro lado, una hembra no infectada solo es compatible con un macho no infectado. En otras palabras, si el macho está infectado por una cepa de Wolbachia inductora de CI que no existe en su pareja, es un cruce incompatible. [2] Los huéspedes pueden curarse de la infección por Wolbachia mediante el uso de antibióticos.
En organismos diploides , la CI conduce a la mortalidad embrionaria. Por el contrario, la IC en huéspedes haplodiploides puede dar lugar a una descendencia haploide (y por lo tanto masculina). Las especies estrechamente relacionadas de la avispa Nasonia muestran mortalidad embrionaria y desarrollo masculino entre cruces incompatibles. En N. vitripennis , sin embargo, la gran mayoría de los embriones de CI se convierten en machos. [3]
Mecanismo celular
Hay dos eventos distinguidos que conducen a la manipulación inductora de IC. El primero ocurre dentro del macho infectado con Wolbachia durante la espermatogénesis y se llama modificación. Debido a que Wolbachia está ausente en los espermatozoides maduros y parece ser excluida durante el proceso de individualización, la modificación debe ocurrir antes de la conclusión de la espermatogénesis. [4] El segundo evento, llamado rescate, tiene lugar dentro del óvulo fertilizado donde la presencia de Wolbachia evita que ocurra la CI. Mientras correspondan las cepas de Wolbachia en los óvulos y los espermatozoides, no se pueden observar efectos nocivos a nivel celular.
Una consecuencia importante de la IC es la entrada retardada en la mitosis del pronúcleo masculino . Como consecuencia secundaria, derivada de esta asincronía, los cromosomas paternos no se condensan y alinean adecuadamente en la placa de metafase durante la primera mitosis . Como consecuencia, solo el cromosoma materno se segrega normalmente, produciendo embriones haploides. [5] El rescate de IC por huevos infectados conduce a la restauración de la sincronía entre el pronúcleo femenino y masculino. [5] [6]
Se desconocen los mecanismos exactos de cómo Wolbachia realiza la modificación y el rescate. En Drosophila , los primeros efectos causados por CI ya se pueden observar durante la remodelación de la cromatina de los espermatozoides de los cromosomas paternos. [7] Sin embargo, también se observó que en otras especies hospedadoras, los defectos causados por la CI solo ocurren mucho más tarde en el desarrollo [8]
Implicaciones evolutivas
El CI, como lo describe Werren, [2] da como resultado una presión de selección sobre los machos no infectados, ya que las hembras infectadas pueden aparearse tanto con machos no infectados como con machos infectados, pero las hembras no infectadas no pueden aparearse con machos infectados. Como los wolbachia solo son transmitidos por mujeres, este mecanismo promueve la propagación de wolbachia y, por lo tanto, evita que wolbachia se extinga debido a una transmisión incompleta. Esto ha llevado a descubrimientos en el control de la transmisión de enfermedades mediante el uso de Wolbachia para controlar la reproducción de una población mediante la introducción de machos infectados con Wolbachia . [9] Esto se ha observado en la familia de los mosquitos Aedes , en las especies Aedes albopictus y Aedes aegypti .
Genética de poblaciones
La infección de una población con Wolbachia inductora de IC puede tener diferentes efectos sobre la dinámica de la población. Con una prevalencia baja de Wolbachia , la probabilidad de que una hembra no infectada pierda progenie debido al apareamiento con un macho infectado es bastante baja. Esta pérdida de individuos no infectados se ve compensada por la pérdida de la infección debido a la transmisión incompleta de Wolbachia . Si la prevalencia de Wolbachia inductora de IC es lo suficientemente alta, la probabilidad de que una hembra no infectada se aparee con un macho infectado es alta y, por lo tanto, es preferible que una hembra esté infectada. Por lo tanto, existe un umbral de invasión para la propagación de Wolbachia en una población no infectada, que depende de la tasa de transmisión de la infección y de la porción de progenie incompatible que sobrevive hasta que puedan reproducirse (la fuerza de CI), así como de la tasa de transmisión de la infección. costo de aptitud de la infección por Wolbachia para la mujer. Por debajo de este umbral los invasores morirán, por encima de este umbral la prevalencia alcanzará un equilibrio estable. Los umbrales típicos en poblaciones reales son alrededor del 10% (Ver Fine [10] y Stouthamer et al. [11] ).
Como describió Stouthamer, el umbral de invasión se puede cruzar de dos maneras. [11]
- En poblaciones pequeñas, una pequeña cantidad de individuos infectados es suficiente para alcanzar el umbral de invasión.
- En poblaciones más grandes, la división de la población en pequeñas subpoblaciones que solo intercambian un número reducido de individuos en cada generación puede conducir a una invasión de esta subpoblación.
Especiación
Se especula que la CI puede conducir a una "rápida especiación ". [2] Cuando dos poblaciones de la misma especie son infectadas por dos cepas A y B de Wolbachia , pueden ser bidireccionalmente incompatibles y los cruces entre las dos poblaciones no dan lugar a una descendencia viable. Así se interrumpe el flujo de genes entre estas dos poblaciones, lo que lleva a una segregación constante en el desarrollo y, finalmente, a la especiación. Las poblaciones se desarrollan hasta un punto en el que la incompatibilidad se mantendría incluso en ausencia de Wolbachia .
Otros patógenos
Wolbachia no es la única bacteria capaz de inducir CI. Por ejemplo, los investigadores han descubierto que la infección por bacterias del género Cardinium también puede provocar IC. [12]
Ver también
Referencias
- ^ Yenes, JH; Barr, AR (1971). "Nueva hipótesis de la causa de la incompatibilidad citoplasmática en Culex pipiens ". Naturaleza . 232 (5313): 657–658. doi : 10.1038 / 232657a0 . PMID 4937405 .
- ^ a b c Werren, J (1997). "Biología de Wolbachia" (PDF) . Revisión anual de entomología . 42 : 587–609. doi : 10.1146 / annurev.ento.42.1.587 . PMID 15012323 .
- ^ Tranvía, U, Fredrick, K, Werren, J, Sullivan, W (2006). "La segregación del cromosoma paterno durante la primera división mitótica determina elfenotipo de incompatibilidad citoplásmica inducida por Wolbachia ", J. Cell Sci. 119, 10.1242 / jcs.03095. http://jcs.biologists.org/cgi/content/abstract/119/17/3655
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