La haplodiploidía es un sistema de determinación del sexo en el que los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y son haploides , y las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y son diploides . [1] La haplodiploidía a veces se llama arrhenotoky .
La haplodiploidía determina el sexo en todos los miembros de los órdenes de insectos Hymenoptera ( abejas , hormigas y avispas ) [2] y Thysanoptera ('trips'). [3] El sistema también se presenta esporádicamente en algunos ácaros , hemípteros , coleópteros ( escarabajos de la corteza ) y rotíferos .
En este sistema, el sexo está determinado por el número de conjuntos de cromosomas que recibe un individuo. Una descendencia formada por la unión de un espermatozoide y un óvulo se desarrolla como hembra, y un óvulo no fertilizado se desarrolla como macho. Esto significa que los machos tienen la mitad de cromosomas que las hembras y son haploides .
El sistema de determinación del sexo haplodiploide tiene varias peculiaridades. Por ejemplo, un hombre no tiene padre y no puede tener hijos, pero tiene un abuelo y puede tener nietos. Además, si una colonia de insectos eusociales tiene solo una reina, y ella solo se ha apareado una vez, entonces la relación entre las obreras (hembras diploides) en una colmena o nido es de 3 ⁄ 4 . Esto significa que las obreras en colonias monógamas de una sola reina están significativamente más estrechamente relacionadas que en otros sistemas de determinación del sexo donde la relación de los hermanos no suele ser superior a 1 ⁄ 2 . Es este punto el que impulsa la teoría de la selección de parentesco sobre cómo evolucionó la eusocialidad. [4] Aún es un tema de debate si la haplodiploidía allanó el camino para la evolución de la eusocialidad. [5] [6]
Otra característica del sistema de haplodiploidía es que los alelos recesivos letales y deletéreos se eliminarán rápidamente de la población porque se expresarán automáticamente en los machos (los alelos letales y deletéreos dominantes se eliminan de la población cada vez que surgen, ya que matan a cualquier individuo). surgen en). [3]
La haplodiploidía no es lo mismo que un sistema de determinación del sexo X0 . En la haplodiploidía, los machos reciben la mitad de los cromosomas que reciben las hembras, incluidos los autosomas . En un sistema de determinación del sexo X0, los machos y las hembras reciben un número igual de autosomas, pero cuando se trata de cromosomas sexuales, las hembras recibirán dos cromosomas X, mientras que los machos recibirán solo un cromosoma X único.
Mecanismos
Se han propuesto varios modelos para los mecanismos genéticos de la determinación del sexo haplodiploide. El modelo al que se hace referencia más comúnmente es el modelo de alelos complementarios . Según este modelo, si un individuo es heterocigoto para un determinado locus , se convierte en una mujer, mientras que los individuos hemicigotos y homocigotos se convierten en machos. En otras palabras, la descendencia diploide se desarrolla a partir de huevos fertilizados y normalmente son hembras, mientras que la descendencia haploide se convierte en machos a partir de huevos no fertilizados. Los machos diploides serían infértiles, ya que sus células no sufrirían meiosis para formar espermatozoides. Por tanto, los espermatozoides serían diploides, lo que significa que su descendencia sería triploide . Dado que la madre y los hijos de himenópteros comparten los mismos genes, pueden ser especialmente sensibles a la endogamia : la endogamia reduce el número de alelos sexuales diferentes presentes en una población, lo que aumenta la aparición de machos diploides.
Después del apareamiento , cada hembra fértil de himenópteros almacena los espermatozoides en un saco interno llamado espermateca . La hembra apareada controla la liberación de espermatozoides almacenados desde el interior del órgano: si libera espermatozoides cuando un óvulo pasa por su oviducto , el óvulo se fertiliza. [7] Las abejas, avispas y hormigas sociales pueden modificar la proporción de sexos dentro de las colonias, lo que maximiza la relación entre los miembros y genera una fuerza laboral adecuada a las condiciones circundantes. [8] En otros himenópteros solitarios, las hembras ponen huevos machos sin fertilizar en fuentes de alimentos más pobres mientras ponen los huevos fecundados en mejores fuentes de alimento, posiblemente porque la aptitud de las hembras se verá más afectada por la escasez en su vida temprana. [9] [10] La manipulación de la proporción de sexos también es practicada por los escarabajos ambrosía haplodiploides , que ponen más huevos masculinos cuando las posibilidades de que los machos se dispersen y aparezcan con las hembras en diferentes sitios son mayores. [11]
Determinación del sexo en las abejas melíferas
En las abejas , los zánganos (machos) se derivan por completo de la reina , su madre. La reina diploide tiene 32 cromosomas y los zánganos haploides tienen 16 cromosomas. Los drones producen espermatozoides que contienen todo su genoma, por lo que todos los espermatozoides son genéticamente idénticos a excepción de las mutaciones. Por lo tanto, la composición genética de las abejas macho se deriva por completo de la madre, mientras que la composición genética de las abejas obreras se deriva en la mitad de la madre y en la mitad del padre. [12] Por lo tanto, si una abeja reina se aparea con un solo zángano, dos de sus hijas compartirán, en promedio, 3 ⁄ 4 de sus genes. El genoma de la reina diploide se recombina para sus hijas, pero el genoma del padre haploide es heredado por sus hijas "tal cual". También es posible que una abeja obrera ponedora ponga un huevo no fertilizado, que siempre es macho.
Hay casos raros de larvas de zánganos diploides. Este fenómeno suele surgir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [13] La determinación del sexo en las abejas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante complementario del sexo ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el gen csd , se convertirán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigótico u homocigoto para el gen csd , se convertirán en machos. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [14] Los machos diploides no sobreviven hasta la edad adulta, ya que las abejas nodrizas canibalizarán a los machos diploides al eclosionar. [15]
Mientras que los trabajadores pueden poner huevos sin fertilizar que se convierten en sus hijos, el sistema de determinación del sexo haplodiploide aumenta la aptitud del individuo debido a la selección indirecta. Dado que la obrera está más relacionada con las hijas de la reina (sus hermanas) que con su propia descendencia, ayudar a la descendencia de la reina a sobrevivir ayuda a la propagación de los mismos genes que la obrera posee de manera más eficiente que la reproducción directa. [dieciséis]
Los lotes de abejas obreras tienen una vida corta y son reemplazados constantemente por el siguiente lote, por lo que esta selección de parentesco es posiblemente una estrategia para garantizar el correcto funcionamiento de la colmena. Sin embargo, dado que las reinas generalmente se aparean con una docena de zánganos o más, no todas las trabajadoras son hermanas completas. Debido al almacenamiento separado de los espermatozoides de los zánganos, un lote específico de cría puede estar más estrechamente relacionado que un lote específico de cría puesto en una fecha posterior. Sin embargo, muchas otras especies de abejas, incluidos los abejorros, como Bombus terrestris , son monandrosas . [17] Esto significa que las hermanas casi siempre están más relacionadas entre sí de lo que estarían con su propia descendencia, eliminando así el conflicto de parentesco variable presente en las abejas. [18]
Relaciones de parentesco en haplodiploidía
La relación se utiliza para calcular la fuerza de la selección de parentesco (a través de la regla de Hamilton ). [19] La hipótesis de la haplodiploidía propone que la inusual El coeficiente de parentesco 3 ⁄ 4 entre hermanas haplodiploides completas es responsable de la frecuencia de evolución delcomportamiento eusocial en himenópteros. [20] Una trabajadora eusocial que ayuda a su madre a dar a luz a más hermanas propaga más de sus propios genes que ella misma.
En la reproducción sexual normal , el padre tiene dos juegos de cromosomas y se produce un cruce entre las cromátidas de cada par durante la meiosis que produce los espermatozoides . Por lo tanto, los espermatozoides no son idénticos , porque en cada cromosoma de un par habrá diferentes alelos en muchos de los loci . Pero cuando el padre es haploide, todos los espermatozoides son idénticos (excepto un pequeño número en el que se han producido mutaciones genéticas en la línea germinal ). Entonces, toda la descendencia femenina hereda los cromosomas masculinos al 100% intactos. Siempre que una hembra se haya apareado con un solo macho , todas sus hijas comparten un conjunto completo de cromosomas de ese macho. En los himenópteros, los machos generalmente producen suficiente esperma para que la hembra dure toda su vida después de un solo evento de apareamiento con ese macho. [19]
Los coeficientes de parentesco en los organismos haplodiploides son los siguientes, asumiendo que una hembra solo se ha apareado una vez. Estas proporciones se aplican, por ejemplo, en una colmena de abejas, a menos que algunas obreras ponedoras produzcan descendencia, que serán todos machos a partir de huevos no fertilizados: en ese caso, el parentesco promedio será menor de lo que se muestra.
Proporciones de genes compartidos en las relaciones del sistema de determinación del sexo haplo-diploide Sexo Mujer Masculino Hija 1 ⁄ 2 1 Hijo 1 ⁄ 2 N / A Mamá 1 ⁄ 2 1 Padre 1 ⁄ 2 N / A Hermana 3 ⁄ 4 1 ⁄ 2 Hermano 1 ⁄ 4 1 ⁄ 2 Tía materna 3 ⁄ 8 3 ⁄ 4 Tío materno 1 ⁄ 8 1 ⁄ 4 Tía paterna 1 ⁄ 4 N / A Tío paterno 1 ⁄ 4 N / A Sobrina (hija de la hermana) 3 ⁄ 8 1 ⁄ 4 Sobrina (hija del hermano) 1 ⁄ 4 1 ⁄ 2 Sobrino (hijo de la hermana) 3 ⁄ 8 1 ⁄ 4
Bajo esta suposición de que las madres solo se aparean una vez, las hermanas están más relacionadas entre sí que con sus propias hijas. Este hecho se ha utilizado para explicar la evolución de la eusocialidad en muchos himenópteros . Sin embargo, las colonias que tienen obreras de varias reinas o reinas que se han apareado varias veces tendrán una relación de trabajador a trabajador que es menor que la relación de trabajador a hija, como en Melipona scutellaris .
Ver también
- Efecto barba verde
- Ploidía
- Pseudo-arrhenotoky
- Diferenciación sexual
- Vigilancia del trabajador
- Cromosoma X
- Cromosoma Y
Referencias
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