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Daliansaurus
Rango temporal: Barremian ,126  Ma
Reconstrucción de Daliansaurus.png
Reconstrucción de vida
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosauria
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia:† Troodontidae
Subfamilia:† Sinovenatorinae
Género:† Daliansaurus
Shen et al. , 2017
Especie tipo
Daliansaurus liaoningensis
Shen y col. , 2017

Daliansaurus (que significa "reptil de Dalian ") es un género de pequeños dinosaurios terópodos troodóntidos , que mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo, del Cretácico Inferior de China . Contiene una sola especie, D. liaoningensis , nombrada en 2017 por Shen y sus colegas de un esqueleto casi completo conservado en tres dimensiones. Daliansaurus es inusual en poseer una garra agrandada en el cuarto dedo del pie, además de la "garra en forma de hoz" que se encuentra en el segundo dedo de la mayoría de los paravianos . También tiene huesos metatarsianos largos, y aparentemente posee procesos uncinatos (por primera vez entre los troodóntidos). En los Lechos Lujiatun de la Formación Yixian , una región de influencia volcánica con un clima frío, Daliansaurus vivió junto a sus parientes más cercanos: Sinovenator , Sinusonasus y Mei , con los que forma el grupo Sinovenatorinae .

Descripción [ editar ]

Daliansaurus es una pequeña, ligera-construido, y lo más probable de plumas troodóntido que mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulg) de longitud, [1] similar en tamaño a Sinovenator y sinusonasus . [2] Típico de los troodóntidos maduros, [3] [4] los arcos neurales están fusionados con los centros vertebrales en las vértebras dorsales (tronco) del único espécimen conocido. En general, Daliansaurus es muy similar a Sinovenator , Sinusonasus y Mei , sus parientes más cercanos, pero se diferencia de ellos de manera sutil.[1]

Cráneo y vértebras [ editar ]

El cráneo de Daliansaurus , que mide 13,8 centímetros (5,4 pulgadas ) de largo, es proporcionalmente más grande que el de Mei . Daliansaurus también tiene una fosa nasal más pequeña. La proyección de la premaxila por encima de la fosa nasal está aplanada en lugar de en forma de varilla en Sinovenator , mientras que otra proyección debajo de la fosa nasal es recta como Sinusonasus pero a diferencia de Sinovenator . Hay dos aberturas del cráneo delante de los ojos: la fenestra premaxilar en forma de lágrima y la fenestra antorbitaria grande y ovalada . Como Mei , Sinovenator y Sinornithoides pero a diferencia deSinusonasus , el borde inferior de la mandíbula inferior es recto y no convexo. Hay al menos 21 posiciones de dientes en el maxilar superior y 24 en el inferior; este último es menor que Sinovenator (27 [5] ) y otros troodóntidos. Sin embargo, al igual que Sinovenator , los dientes hacia la parte posterior de la boca tienen pequeñas estrías en los bordes posteriores. Los cuatro dientes premaxilares no son recurvados sino en forma de D. [1]

Daliansaurus tiene al menos nueve vértebras cervicales , probablemente trece vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y al menos veintiocho vértebras caudales en la cola. De las vértebras sacras, la quinta tiene las apófisis transversales más anchas en Daliansaurus , mientras que la tercera es la más ancha en Sinovenator . El margen frontal del proceso también es menos cóncavo en Daliansaurus . Las costillas de dos de las vértebras dorsales parecen tener inusualmente apófisis uncinadas , en forma de proyecciones curvas y en forma de varilla similares a las del Velociraptor , [6] Linheraptor, [7] y Heyuannia . [8] Estas estructuras no tienen precedentes entre los troodóntidos. Al igual que los Sinorthoides , el extremo inferior de los galones caudales anteriores son largos, en forma de placa y están dirigidos hacia atrás. [1]

Extremidades [ editar ]

El húmero de Daliansaurus es relativamente largo, con la cresta deltopectoral ocupando el 24% de su longitud, similar a Sinovenator y Sinornithoides . Hay tres dígitos en la mano. El primer hueso metacarpiano está fuertemente curvado en el plano vertical, más que Sinornithoides ; mientras tanto, el segundo metacarpiano es más corto que el tercero, lo que ocurre al contrario tanto en Sinovenator como en Sinusonasus . Más abajo, el primer dedo de la mano es el más robusto, y la garra de ese dedo tiene un surco claramente profundo en su costado. Mientras tanto, la garra del tercer dígito es la más pequeña. [1]

Daliansaurus tiene un ilion que es proporcionalmente más grande en comparación con el fémur que Sinornithoides o Mei . Las dos mitades del ilion están claramente separadas comenzando al nivel del tercer sacro, como Mei , aunque por una distancia más corta. El borde inferior de la parte posterior del ilion es muy cóncavo, en lugar de ser plano como Sinovenator . En el fémur, que está fuertemente arqueado, el proceso conocido como cresta lateral es más bajo que otro proceso, el trocánter posterior, mientras que están al mismo nivel en Sinornithoides . Como Sinornithoides , la tibiatiene aproximadamente 1,4 veces la longitud del fémur; es más pequeño en Sinovenator , 1,25 veces la longitud del fémur. [1]

Proporcionalmente, Daliansaurus tiene huesos metatarsianos mucho más largos que otros troodóntidos. Al igual que Sinovenator , el cóndilo externo en la parte inferior del primer metatarsiano es más grande que el interno. El segundo metatarsiano es inusualmente más corto que el cuarto, y el extremo inferior del segundo termina antes de la tróclea o "nudillo" del cuarto; lo contrario es el caso en Sinovenator y Sinusonasus . El tercer metatarsiano está parcialmente oscurecido por detrás por el cuarto, a diferencia de Tochisaurus ; esto se debe solo en parte al aplastamiento del fósil. [1]

Entre los troodóntidos, Daliansaurus se distingue mejor por la gran garra en el cuarto dedo (más externo) de su pie. Si bien los troodóntidos son bien conocidos por las garras en forma de hoz en el segundo dedo de sus pies, la garra del cuarto dedo de Daliansaurus tiene la misma longitud que el segundo y también es considerablemente más robusta. Sin embargo, el tubérculo flexor, una unión muscular, no está bien desarrollado en la cuarta garra. [1]

Descubrimiento y denominación [ editar ]

Daliansaurus se conoce a partir de un único esqueleto casi completo conservado en tres dimensiones. Partes del espécimen habían sido reconstruidas y no representan material fósil genuino, incluida la parte posterior del cráneo y la parte posterior de la mandíbula inferior. Además, en el fósil faltan las cinturas escapular, al igual que la pata trasera derecha; el húmero izquierdo, la mayor parte de la pelvis y las últimas vértebras caudales están enterradas en la matriz circundante . La cabeza y el cuello del fósil están curvados hacia atrás, mientras que la cola misma está curvada hacia adelante; el brazo izquierdo está extendido mientras que el brazo derecho está metido hacia adentro. El espécimen fue encontrado en el Cretácico Temprano (~ 126 Ma de edad, [9] que data de la época Barremiana )depósitos volcánicos de los Lechos Lujiatun de la Formación Yixian , en el pueblo de Lujiatun cerca de Beipiao , Liaoning , China . Se almacena en el Museo de Historia Natural de Dalian (DNHM) en Dalian , Liaoning , con el número de muestra DNHM D2885. [1]

En 2017, DNHM D2885 se describió en un artículo de investigación publicado en Acta Geologica Sinica y escrito por Shen Caizhi, Lü Junchang , Liu Sizhao, Martin Kundrát, Stephen Brusatte y Gao Hailong. Llamaron al género Daliansaurus por la ciudad de Dalian, donde se almacena el fósil, y nombraron la especie tipo por la provincia de Liaoning. [1] Posteriormente, Shen, Lü, Gao y Kundrát publicaron un análisis histológico del cúbito y el radio de DNHM D2885, junto con Masato Hoshino y Kentaro Uesugi, en la revista Historical Biology . Para este análisis, tomaron muestras destructivassecciones delgadas de la parte media de los huesos. [2]

Clasificación [ editar ]

Shen y sus colegas realizaron un análisis filogenético , que modificaron el conjunto de datos del Grupo de trabajo de terópodos para agregar Daliansaurus y Sinusonasus . Utilizaron el análisis para identificar rasgos que permitieron colocar a Daliansaurus en Troodontidae, coincidiendo con evaluaciones previas: [10] los dientes son numerosos y están muy compactos; la barra de la premaxila que separa las fosas nasales se aplana; hay una ranura en el lado del dentario en la mandíbula inferior; las espinas neurales son reemplazadas por surcos poco profundos hacia el final de la cola; y los metatarsianos son asimétricos, siendo el cuarto más robusto que el segundo. El análisis también encontró que Daliansaurusformó una radiación evolutiva distinta junto con otros troodóntidos en la Formación Yixian: Mei , Sinovenator y Sinusonasus . Este grupo, que recibió el nombre de Sinovenatorinae , estaba unido por una sinapomorfia no observable para Daliansaurus , la posesión de un cuarto metatarsiano ancho y aplanado. [1]

Dentro de Sinovenatorinae, Sinovenator , Sinusonasus y Daliansaurus formaron un subgrupo con exclusión de Mei . Varias características distinguen a este subgrupo, pero Shen y sus colegas las utilizaron para diagnosticar la Sinovenatorinae más ancha: la premaxila es sólo el 10% de la longitud del maxilar en la parte inferior de la mandíbula; hay un contacto entre la premaxila y el hueso nasal por debajo del nivel de la fosa nasal; no hay estrías en los bordes frontales de algunos dientes; los procesos articulares conocidos como zygapophyses no se fusionan en los sacrales; y el proceso conocido como antitrocánter se encuentra detrás y encima de la cavidad de la cadera, o acetábulo. Finalmente, el análisis unió a Daliansaurus y Sinusonasus con la exclusión de Sinovenator , con los dos compartiendo la bifurcación de los chevrones en ambos extremos cerca del final de la cola; y la fusión de los trocánteres mayor y menor del fémur en una cresta trocantérea continua. [1]

Los resultados del análisis realizado por Shen y sus colegas se muestran a continuación. [1]

Deinonicosauria
 

Dromaeosauridae

 
Troodontidae
 
 

Eosinopterix

 
 

Anchiornis

 
 
 

Aurornis

 
 

Xiaotingia

 
 
 
 
 

IGM 100/44

 
 

Byronosaurus

 
 

Xixiasaurus

 
 
 

Almas

 
 
 

IGM 100/1128

 
 

Jinfengopteryx

 
 
 
Sinovenatorinae
 

Mei

 
 
 

Sinovenator

 
 
 

Daliansaurus

 
 

Sinusonasus

 
 
 
 
 
 

Sinornithoides

 
 
 

Troodon

 
 
 

Zanabazar

 
 

Saurornithoides

 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología [ editar ]

Los largos metatarsianos presentes en Daliansaurus sugieren que sus capacidades de carrera estaban mejor desarrolladas que las de otros troodóntidos. Al mismo tiempo, la posible presencia de procesos uncinados en sus costillas habría proporcionado un refuerzo para la caja torácica , así como un aumento en la efectividad de los músculos involucrados en la respiración, como en las aves modernas. [1]

Histología [ editar ]

Las secciones delgadas del cúbito y el radio de la muestra de holotipo DNHM D2885 indican que los huesos carecen de osteonas secundarias u osteonas formadas mediante remodelación ósea . El crecimiento óseo estacional es evidente a través de las secciones delgadas; tres líneas de crecimiento detenido (LAG) separan el hueso cortical en cuatro zonas distintas dentro del radio, lo que indica que el individuo tenía al menos cuatro años de edad cuando murió. (Parece haber solo dos LAG dentro del cúbito). Estas estimaciones se consideraron límites inferiores, porque la expansión de la cavidad medulardentro del hueso podría haber borrado LAG adicionales. El crecimiento estacional puede haber sido provocado por períodos de baja temperatura; Se observa un fenómeno similar entre los animales modernos que viven en climas fríos, incluidos incluso los mamíferos endotérmicos . [11] Sin embargo, el individuo probablemente murió durante un período cálido, debido a la deposición muy espaciada y la presencia de osteones primarios cerca de la superficie externa del hueso. [2]

En las cuatro zonas, los canales neurovasculares son más densos en la primera zona que en las zonas posteriores, lo que indica que el crecimiento fue más intenso durante el primer año de vida y disminuyó rápidamente más adelante. Las fluctuaciones menores posteriores en la tasa de crecimiento se reflejan en bandas alternas de osteones y hueso avascular (es decir, hueso que carece de canales neurovasculares). Las bandas delgadas de crecimiento periférico son visibles entre los LAG en las dos zonas exteriores del radio, que constituyen un sistema fundamental externo (EFS). La presencia de una SSC sugiere tasas de crecimiento mínimas, [12] [13] lo que indica que el individuo puede haber alcanzado la madurez esquelética con este tamaño. Sin embargo, la presencia de algunos canales neurovasculares cerca de la superficie periósticaLa capa, así como algunas osteonas mal definidas en la tercera zona, proporcionan evidencia de que el crecimiento aún no había finalizado en el momento de la muerte. En general, la evidencia anatómica e histológica sugiere que el individuo creció rápidamente, pero solo en la etapa tardía de la vida como subadulto . El modelo de tres fases de crecimiento óseo (crecimiento rápido seguido de crecimiento y formación más lentos de la EFS) también se observa en Stenonychosaurus . [2] [14]

Paleoecología [ editar ]

La región de Liaoning , en el noreste de China, ha sido uno de los sitios fósiles más productivos para comprender la evolución de los dinosaurios emplumados, incluidas las aves. Todos los sinovenatorinos - Sinovenator , Sinusonasus , Mei y Daliansaurus - vivían en los Lechos Lujiatun de la Formación Yixian. Más que una convivencia estricta, es posible que se reemplazaran a lo largo del tiempo, o que estuvieran segregados geográfica y ecológicamente. Shen y sus colegas identificaron los sinovenatorinos como una radiación localizada de troodóntidos confinada a Liaoning durante el Cretácico Inferior; una radiación similar ocurrió con los muchos dromeosáuridos microraptorinos que vivió aproximadamente en el mismo lugar y tiempo. Los sinovenatorinos también fueron paralelos a los dromeosáuridos en las diferencias anatómicas diminutas pero taxonómicamente informativas entre los diferentes miembros del grupo. [15] Sin embargo, es posible que algunas de estas diferencias surjan de variaciones individuales o ontogenéticas . [1]

Una amplia variedad de dinosaurios vivía en las camas Lujiatun junto a los sinovenatorinos. Estos incluyeron la microraptorina Graciliraptor lujiatunensis ; el oviraptorosaurio Incisivosaurus gauthieri ; los ornitomimosaurios Shenzhousaurus orientalis [16] y Hexing qingyi ; [17] el tiranosáurido procedosáurido Dilong paradoxus ; [16] el saurópodo titanosauriforme Euhelopus sp. , basado en dientes; [18] el ornitópodo Jeholosaurus shangyuensis ; y los ceratopsianos Psittacosaurus lujiatunensis (incluyendo P. major y Hongshanosaurus houi [19] ) y Liaoceratops yanzigouensis . Psittacosaurus lujiatunensis fue el más común, con miles de ejemplares conocidos, seguidos de los troodóntidos y Jeholosaurus shangyuensis . No se conocen fósiles de aves en las camas de Lujiatun. [dieciséis]

Los mamíferos también estaban presentes en las camas de Lujiatun, incluidos Acristatherium yanensis , [20] Gobiconodon zofiae , Juchilestes liaoningensis , Maotherium asiaticus , Meemannodon lujiatunensis , Repenomamus giganticus y R. robustus . [21] [22] [23] También se han encontrado las ranas Liaobatrachus zhaoi [24] y Mesophryne beipiaoensis [25] , junto con el lagarto Dalinghosaurus longidigitus . [26]Muchos de los fósiles de Lujiatun exhiben una conservación tridimensional excepcional; La presencia de arenisca tobácea y depósitos de flujo de escombros de conglomerados sugiere que los animales murieron repentina y catastróficamente por lahar de un volcán escudo cercano . [23] Los fósiles de invertebrados y plantas están ausentes en las camas Lujiatun, pero el polen de las plantas coníferas domina las camas Jianshangou contemporáneas [9] . [27] Las temperaturas medias anuales del aire fueron frías en la región durante las épocas Barremian y Aptian , siendo tan frías como 10 ° C (50 ° F). [28]

Ver también [ editar ]

  • Cronología de la investigación troodóntida
  • 2017 en paleontología de arcosaurios

Referencias [ editar ]

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