El problema de grados de libertad o problema de equivalencia motora en el control motor establece que existen múltiples formas para que los humanos o los animales realicen un movimiento para lograr el mismo objetivo. En otras palabras, en circunstancias normales, no existe una correspondencia simple de uno a uno entre un problema motor (o tarea) y una solución motora del problema. El problema de la equivalencia motora fue formulado por primera vez por el neurofisiólogo ruso Nikolai Bernstein : "Está claro que las dificultades básicas para la coordinación consisten precisamente en la abundancia extrema de grados de libertad, con los que el centro [nervioso] no se encuentra al principio en un posición para negociar ". [1]
Aunque la cuestión de cómo el sistema nervioso selecciona qué grados de libertad particulares (DOF) usar en un movimiento puede ser un problema para los científicos, la abundancia de DOF es casi con certeza una ventaja para los sistemas nerviosos de mamíferos e invertebrados . [2] El cuerpo humano tiene GDL anatómicos redundantes (en músculos y articulaciones ), GDL cinemáticos redundantes (los movimientos pueden tener diferentes trayectorias, velocidades y aceleraciones y, sin embargo, lograr el mismo objetivo) y GDL neurofisiológicos redundantes (múltiples motoneuronas que hacen sinapsis en el mismo músculo y viceversa). [1] [3] La forma en que el sistema nervioso "elige" un subconjunto de estos DOF casi infinitos es una dificultad fundamental para comprender el control motor y el aprendizaje motor .
Historia
El estudio del control motor históricamente se divide en dos áreas amplias: estudios neurofisiológicos "occidentales" y análisis funcional "bernsteiniano" del movimiento. Este último se ha vuelto predominante en el control motor, ya que las teorías de Bernstein se han mantenido bien y se consideran principios fundamentales del campo tal como existe hoy.
Pre-Bernstein
A finales del siglo XIX y principios del XX, muchos científicos creían que todo el control motor provenía de la médula espinal , ya que los experimentos con estimulación en ranas mostraban movimientos modelados ("primitivas motoras") y se demostró que los gatos espinalizados podían caminar . Esta tradición estaba estrechamente ligada al estricto localizacionismo del sistema nervioso defendido durante ese período; dado que la estimulación de la médula espinal de la rana en diferentes lugares producía diferentes movimientos, se pensaba que todos los impulsos motores estaban localizados en la médula espinal. Sin embargo, la estructura fija y el localizacionismo se fueron desintegrando lentamente como dogma central de la neurociencia . Ahora se sabe que la corteza motora primaria y la corteza premotora en el nivel más alto son responsables de la mayoría de los movimientos voluntarios. Sin embargo, los modelos animales siguen siendo relevantes en el control motor y los reflejos de la médula espinal y los generadores de patrones centrales siguen siendo un tema de estudio. [4] [5]
Bernstein
Aunque Lashley (1933) formuló por primera vez el problema de equivalencia motora, [6] fue Bernstein quien articuló el problema DOF en su forma actual. En la formulación de Bernstein, el problema resulta de una redundancia infinita, pero de flexibilidad entre movimientos; por tanto, el sistema nervioso aparentemente debe elegir una solución motora particular cada vez que actúa. En la formulación de Bernstein, un solo músculo nunca actúa de forma aislada. Más bien, un gran número de "centros nerviosos" cooperan para hacer posible todo un movimiento. Los impulsos nerviosos de diferentes partes del SNC pueden converger en la periferia en combinación para producir un movimiento; sin embargo, existe una gran dificultad para los científicos para comprender y coordinar los hechos que vinculan los impulsos a un movimiento. La comprensión racional de Bernstein del movimiento y la predicción del aprendizaje motor a través de lo que ahora llamamos "plasticidad" fue revolucionaria para su época. [1]
En opinión de Bernstein, los movimientos siempre deben reflejar lo que está contenido en el "impulso central", de una forma u otra. Sin embargo, reconoció que los efectores ( feed-forward ) no eran el único componente importante del movimiento; también era necesaria la retroalimentación . Por lo tanto, Bernstein fue uno de los primeros en entender el movimiento como un círculo cerrado de interacción entre el sistema nervioso y el entorno sensorial , en lugar de un simple arco hacia una meta. Definió la coordinación motora como un medio para superar la indeterminación debida a los grados de libertad periféricos redundantes. Con el aumento de DOF, es cada vez más necesario que el sistema nervioso tenga un control organizativo más complejo y delicado. [1]
Debido a que los humanos están adaptados para sobrevivir, los movimientos "más importantes" tienden a ser reflejos : el dolor o los reflejos defensivos deben realizarse en escalas de tiempo muy cortas para que los humanos antiguos sobrevivan a su duro entorno. La mayoría de nuestros movimientos, sin embargo, son voluntarios; El control voluntario históricamente se había subestimado o incluso ignorado por completo. Bernstein vio los movimientos voluntarios como estructurados en torno a un "problema motor" donde el sistema nervioso necesitaba dos factores para actuar: una percepción completa y completa de la realidad, como se logra mediante la integración multisensorial , y la objetividad de la percepción a través del reconocimiento constante y correcto de las señales por parte del sistema nervioso. sistema. Solo con ambos puede el sistema nervioso elegir una solución motora adecuada. [1]
Dificultades
El problema de DOF sigue siendo un tema de estudio debido a la complejidad del sistema neuromuscular del cuerpo humano. No solo el problema en sí es extremadamente difícil de abordar, sino que la amplitud del campo de estudio hace que la síntesis de teorías sea un desafío.
Contando grados de libertad
Una de las mayores dificultades en el control motor es cuantificar el número exacto de grados de libertad en el complejo sistema neuromuscular del cuerpo humano. Además de tener músculos y articulaciones redundantes , los músculos pueden abarcar múltiples articulaciones, lo que complica aún más el sistema. Las propiedades del músculo cambian a medida que cambia la longitud del músculo, lo que dificulta la creación y comprensión de los modelos mecánicos . Los músculos individuales están inervados por múltiples fibras nerviosas ( unidades motoras ), y la forma en que se reclutan estas unidades es igualmente compleja. Si bien se entiende comúnmente que cada articulación tiene un par agonista - antagonista , no todos los movimientos articulares se controlan localmente. Finalmente, la cinemática del movimiento no es idéntica incluso cuando se realiza el mismo movimiento repetidamente; la variación natural en la posición , velocidad y aceleración de la extremidad ocurre incluso durante movimientos aparentemente idénticos. [1] [3] [7]
Tipos de estudios
Otra dificultad en el control motor es unificar las diferentes formas de estudiar los movimientos. Han surgido tres áreas distintas en el estudio del control motor: mecánica de las extremidades, neurofisiología y comportamiento motor. [3]
Mecánica de extremidades
Los estudios de la mecánica de las extremidades se centran en el sistema motor periférico como un filtro que convierte los patrones de activación muscular en un movimiento intencionado. En este paradigma, el bloque de construcción es una unidad motora (una neurona y todas las fibras musculares que inerva) y se construyen modelos complejos para comprender la multitud de factores biológicos que influyen en el movimiento. Estos modelos se vuelven cada vez más complicados cuando se introducen múltiples uniones o factores ambientales como las fuerzas de reacción del suelo . [3]
Neurofisiología
En los estudios neurofisiológicos , el sistema motor se modela como un sistema distribuido, a menudo jerárquico, en el que la médula espinal controla los movimientos "más automáticos", como los reflejos de estiramiento, y la corteza controla las acciones "más voluntarias", como alcanzar un objeto, con el tronco encefálico realizando una función en algún lugar entre los dos. Dichos estudios buscan investigar cómo la corteza motora primaria (M1) controla la planificación y ejecución de las tareas motoras. Tradicionalmente, los estudios neurofisiológicos han utilizado modelos animales con registros electrofisiológicos y estimulación para comprender mejor el control motor humano. [3]
Comportamiento motor
Los estudios de la conducta motora se centran en las propiedades adaptativas y de retroalimentación del sistema nervioso en el control motor. Se ha demostrado que el sistema motor se adapta a los cambios en su entorno mecánico en escalas de tiempo relativamente cortas y al mismo tiempo produce movimientos suaves; estos estudios investigan cómo se produce esta notable retroalimentación. Dichos estudios investigan qué variables controla el sistema nervioso, qué variables están menos controladas y cómo se implementa este control. Los paradigmas comunes de estudio incluyen tareas de alcance voluntario y perturbaciones del equilibrio permanente en humanos. [3]
Abundancia o redundancia
Finalmente, la propia naturaleza del problema de DOF plantea interrogantes. Por ejemplo, ¿el sistema nervioso realmente tiene dificultades para elegir entre los grados de libertad o es la abundancia de grados de libertad necesaria para la supervivencia evolutiva ? En movimientos muy extremos, los humanos pueden agotar los límites de su DOF; en estos casos, el sistema nervioso solo tiene una opción. Por lo tanto, los grados de libertad no siempre son infinitos. Bernstein ha sugerido que nuestra gran cantidad de DOF permite que tenga lugar el aprendizaje motor , en el que el sistema nervioso "explora" el conjunto de posibles soluciones motoras antes de decidirse por una solución óptima (aprender a caminar y andar en bicicleta, por ejemplo). Por último, los grados de libertad adicionales permiten a los pacientes con lesiones cerebrales o de la médula espinal a menudo retener el movimiento mientras dependen de un conjunto reducido de grados de libertad biomecánicos . Por lo tanto, el "problema de los grados de libertad" puede ser un nombre inapropiado y se entiende mejor como el "problema de equivalencia motora" con DOF redundantes que ofrecen una solución evolutiva a este problema. [8]
Hipótesis y soluciones propuestas
Ha habido muchos intentos de ofrecer soluciones o modelos conceptuales que expliquen el problema del DOF. Una de las primeras hipótesis fue la Ley de Fitts , que establece que debe producirse una compensación entre la velocidad de movimiento y la precisión del movimiento en una tarea de alcance. Desde entonces, se han ofrecido muchas otras teorías.
Hipótesis de control óptimo
Un paradigma general para comprender el control motor, el control óptimo se ha definido como "optimizar el control motor para un aspecto dado del desempeño de la tarea", o como una forma de minimizar un cierto "costo" asociado con un movimiento. [3] [9] Esta "función de costo" puede ser diferente según la tarea-objetivo; por ejemplo, el gasto mínimo de energía podría ser una variable de tarea asociada con la locomoción , mientras que la trayectoria precisa y el control posicional podría ser una variable de tarea asociada con alcanzar un objeto. [10] Además, la función de costo puede ser bastante compleja (por ejemplo, puede ser funcional en lugar de función) y también estar relacionada con las representaciones en el espacio interno . Por ejemplo, el habla producida por modelos biomecánicos de la lengua (BTM), controlada por el modelo interno que minimiza la longitud del camino recorrido en el espacio interno bajo las limitaciones relacionadas con la tarea ejecutada (por ejemplo, calidad del habla, rigidez de la lengua) , resultó ser bastante realista. [9] En esencia, el objetivo del control óptimo es "reducir los grados de libertad de una manera basada en principios". [7] Dos componentes clave de todos los sistemas de control óptimos son: un "estimador de estado" que le dice al sistema nervioso lo que está haciendo, incluida la retroalimentación sensorial aferente y una copia eferente del comando motor; y ganancias de retroalimentación ajustable basadas en los objetivos de la tarea. [11] Un componente de estas ganancias ajustables podría ser un "principio de intervención mínima" en el que el sistema nervioso solo realiza una corrección selectiva de errores en lugar de modular en gran medida la totalidad de un movimiento. [10]
Modelos de circuito abierto y cerrado
Se han estudiado modelos de control óptimo tanto en bucle abierto como en bucle cerrado; el primero generalmente ignora el papel de la retroalimentación sensorial, mientras que el segundo intenta incorporar la retroalimentación sensorial , que incluye retrasos e incertidumbre asociados con los sistemas sensoriales involucrados en el movimiento. [12] Los modelos de bucle abierto son más simples pero tienen graves limitaciones: modelan un movimiento pregrabado en el sistema nervioso, ignoran la retroalimentación sensorial y tampoco logran modelar la variabilidad entre movimientos con la misma tarea-objetivo. En ambos modelos, la principal dificultad es identificar el costo asociado con un movimiento. Una combinación de variables de costo como el gasto mínimo de energía y una función de "suavidad" es la opción más probable para un criterio de desempeño común. [10]
Aprendizaje y control óptimo
Bernstein sugirió que a medida que los humanos aprendemos un movimiento, primero reducimos nuestros grados de libertad mediante la rigidez de la musculatura para tener un control estricto, luego, gradualmente, "aflojamos" y exploramos los grados de libertad disponibles a medida que la tarea se vuelve más cómoda y, a partir de ahí, encontramos una solución óptima . . [1] En términos de control óptimo, se ha postulado que el sistema nervioso puede aprender a encontrar variables específicas de la tarea a través de una estrategia de búsqueda de control óptima. Se ha demostrado que la adaptación en una tarea de alcance visuomotor se sintoniza de manera óptima de modo que el costo de las trayectorias de movimiento disminuye durante las pruebas. Estos resultados sugieren que el sistema nervioso es capaz de procesos de control óptimo tanto adaptativos como no adaptativos. Además, estos y otros resultados sugieren que, en lugar de ser una variable de control, las trayectorias de movimiento y los perfiles de velocidad consistentes son el resultado natural de un proceso de control óptimo adaptativo. [13]
Límites del control óptimo
El control óptimo es una forma de entender el control motor y el problema de equivalencia motora, pero como ocurre con la mayoría de las teorías matemáticas sobre el sistema nervioso, tiene limitaciones. La teoría debe tener cierta información proporcionada antes de que pueda hacer una predicción del comportamiento: cuáles son los costos y las recompensas de un movimiento, cuáles son las limitaciones de la tarea y cómo se lleva a cabo la estimación del estado . En esencia, la dificultad con un control óptimo radica en comprender cómo el sistema nervioso ejecuta con precisión una estrategia de control. [9] Varias escalas de tiempo operativas complican el proceso, incluidos retrasos sensoriales, fatiga muscular , cambio del entorno externo y aprendizaje de costos. [10] [11]
Hipótesis de sinergia muscular
Para reducir el número de GDL musculoesquelético sobre los que debe operar el sistema nervioso, se ha propuesto que el sistema nervioso controle las sinergias musculares, o grupos de músculos coactivados, en lugar de músculos individuales. Específicamente, una sinergia muscular se ha definido como "un vector que especifica un patrón de activación muscular relativa; se cree que la activación absoluta de cada sinergia está modulada por una única señal de comando neuronal". [14] Dentro de cada sinergia están contenidos múltiples músculos en proporciones fijas de coactivación, y múltiples sinergias pueden contener el mismo músculo. Se ha propuesto que las sinergias musculares surgen de una interacción entre las limitaciones y las propiedades de los sistemas nervioso y musculoesquelético. Esta organización puede requerir menos esfuerzo computacional para el sistema nervioso que el control de los músculos individuales porque se necesitan menos sinergias para explicar un comportamiento que los músculos individuales. Además, se ha propuesto que las sinergias mismas pueden cambiar a medida que se aprenden y / u optimizan los comportamientos. Sin embargo, las sinergias también pueden ser innatas hasta cierto punto, como lo sugieren las respuestas posturales de los seres humanos a edades muy tempranas. [14]
Un punto clave de la hipótesis de la sinergia muscular es que las sinergias son de baja dimensión y, por lo tanto, unas pocas sinergias pueden explicar un movimiento complejo. [15] La evidencia de esta estructura proviene de datos electromiográficos (EMG) en ranas, gatos y humanos, donde se utilizan varios métodos matemáticos como el análisis de componentes principales y la factorización de matrices no negativas para "extraer" sinergias de los patrones de activación muscular. [14] [15] [16] Se han observado similitudes en la estructura de la sinergia incluso en diferentes tareas como patear, saltar, nadar y caminar en ranas. [15] Más evidencia proviene de pacientes con accidente cerebrovascular , en quienes se ha observado que utilizan menos sinergias en ciertas tareas; algunos pacientes con accidente cerebrovascular utilizaron un número comparable de sinergias como sujetos sanos, pero con un rendimiento motor reducido. Estos datos sugieren que una formulación de sinergia es sólida y puede encontrarse en el nivel más bajo de un controlador neuronal jerárquico. [14]
Hipótesis del punto de equilibrio y control de umbral
En la hipótesis del punto de equilibrio, todos los movimientos son generados por el sistema nervioso a través de una transición gradual de puntos de equilibrio a lo largo de una trayectoria deseada. "Punto de equilibrio" en este sentido se entiende como un estado en el que un campo tiene fuerza cero, lo que significa que los músculos opuestos están en un estado de equilibrio entre sí, como dos bandas de goma que tiran de la articulación a una posición estable. El control del punto de equilibrio también se denomina "control de umbral" porque se cree que las señales enviadas desde el SNC a la periferia modulan la longitud del umbral de cada músculo. En esta teoría, las neuronas motoras envían comandos a los músculos, lo que cambia la relación fuerza-longitud dentro de un músculo, lo que resulta en un cambio del punto de equilibrio del sistema. El sistema nervioso no necesitaría estimar directamente la dinámica de las extremidades , sino que los músculos y los reflejos espinales proporcionarían toda la información necesaria sobre el estado del sistema. [17] También se informa que la hipótesis del punto de equilibrio es muy adecuada para el diseño de robots biomecánicos controlados por modelos internos apropiados. [9]
Control de fuerza y modelos internos
La hipótesis del control de fuerza establece que el sistema nervioso utiliza el cálculo y la especificación directa de fuerzas para determinar las trayectorias de movimiento y reducir los grados de libertad. En esta teoría, el sistema nervioso debe formar modelos internos, una representación de la dinámica del cuerpo en términos del entorno circundante. [9] Un sistema nervioso que controla la fuerza debe generar momentos de torsión basados en la cinemática predicha, un proceso llamado dinámica inversa . Ambos alimentación hacia adelante (predictivo) y retroalimentación modelos de movimiento en el sistema nervioso pueden desempeñar un papel en este proceso. [18]
Hipótesis de variedad incontrolada (UCM)
Se ha observado que el sistema nervioso controla variables particulares relevantes para el desempeño de una tarea, mientras deja otras variables libres para variar; esto se llama la hipótesis de la variedad incontrolada (MCU). [19] La variedad no controlada se define como el conjunto de variables que no afectan el desempeño de la tarea; las variables perpendiculares a este conjunto en el espacio jacobiano se consideran variables controladas (CM). Por ejemplo, durante una tarea de sentarse o pararse, la posición de la cabeza y el centro de masa en el plano horizontal están más controlados que otras variables, como el movimiento de la mano. Otro estudio indica que la calidad de los movimientos de la lengua producidos por los bio-robots, que son controlados por un modelo interno especialmente diseñado, prácticamente no se correlaciona con la rigidez de la lengua; en otras palabras, durante la producción del habla, el parámetro relevante es la calidad del habla, mientras que la rigidez es bastante irrelevante. [9] Al mismo tiempo, la prescripción estricta del nivel de rigidez en el cuerpo de la lengua afecta la producción del habla y crea cierta variabilidad, que sin embargo no es significativa para la calidad del habla (al menos, en el rango razonable de rigidez 'niveles). [9] La teoría UCM tiene sentido en términos de la teoría original de Bernstein porque obliga al sistema nervioso a controlar únicamente las variables relevantes para el desempeño de la tarea, en lugar de controlar músculos o articulaciones individuales. [19]
Teorías unificadoras
No todas las teorías sobre la selección del movimiento son mutuamente excluyentes. Necesariamente, todos implican la reducción o eliminación de DOF redundantes. El control de retroalimentación óptima está relacionado con la teoría del UCM en el sentido de que la ley de control óptimo puede no actuar a lo largo de ciertas dimensiones (el UCM) de menor importancia para el sistema nervioso. Además, esta falta de control en ciertas direcciones implica que las variables controladas estarán más estrechamente correlacionadas; esta correlación se ve en la baja dimensionalidad de las sinergias musculares. Por otra parte, la mayoría de estas teorías incorporan algún tipo de retroalimentación y alimentación hacia adelante modelos que el sistema nervioso debe utilizar. La mayoría de estas teorías también incorporan algún tipo de esquema de control neuronal jerárquico , generalmente con áreas corticales en la parte superior y salidas periféricas en el nivel más bajo. [10] Sin embargo, ninguna de las teorías es perfecta; el problema de DOF seguirá siendo relevante mientras el sistema nervioso no se comprenda perfectamente.
Ver también
- Control del motor
- Coordinación motriz
- Aprendizaje motor
- Nikolai Bernstein
- Seis grados de libertad
Referencias
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