La locomoción espinal resulta de intrincadas interacciones dinámicas entre un programa central en la columna toracolumbar inferior y la retroalimentación propioceptiva del cuerpo en ausencia de control central por parte del cerebro, como en una lesión completa de la médula espinal (LME). [1] [2] [3] [4] Después de la LME, el circuito espinal debajo del sitio de la lesión no se silencia, sino que continúa manteniendo las propiedades neuronales activas y funcionales, aunque de una manera modificada. [5] [6]
Componentes de la locomoción espinal
Patrones generados centralmente
La médula espinal ejecuta la activación rítmica y secuencial de los músculos en locomoción. El generador de patrones central (CPG) proporciona el ritmo locomotor básico y las sinergias integrando comandos de varias fuentes que sirven para iniciar o modular su salida para cumplir con los requisitos del entorno. Las CPG dentro de los segmentos de la médula espinal lumbosacra representan un componente importante del circuito total que genera y controla la postura y la locomoción . [7] Este circuito espinal puede funcionar de forma independiente en ausencia de impulsos descendentes del cerebro para generar una postura y locomoción estables e incluso modular la actividad para adaptarse a las condiciones cambiantes (p. Ej., Superar obstáculos). [8] Esta capacidad mejora con el entrenamiento (plasticidad espinal) [7] y, por lo tanto, se cree que la médula espinal tiene la capacidad de aprender y memorizar. [9] [10]
Retroalimentación sensorial
La retroalimentación sensorial se origina en músculos , articulaciones , tendones y aferentes de la piel , así como en sentidos especiales y adapta dinámicamente el patrón locomotor de la médula espinal a los requisitos del entorno. Estos receptores sensoriales aferentes perciben la deformación del tejido, la cantidad de presión (estiramiento o simplemente, colocación), dirección del movimiento, velocidad y velocidad a la que ocurre el movimiento.
Modulación sensorial de CPG
Las interacciones dinámicas entre la médula espinal y la información sensorial se aseguran mediante la modulación de la transmisión en las vías locomotoras de una manera dependiente del estado y la fase. Por ejemplo, las entradas propioceptivas de los extensores pueden, durante la postura, ajustar el tiempo y la amplitud de las actividades musculares de las extremidades a la velocidad de locomoción, pero silenciarse durante la fase de oscilación del ciclo. De manera similar, los aferentes de la piel participan predominantemente en la corrección de la colocación de las extremidades y los pies durante la postura en un terreno irregular, pero los estímulos de la piel pueden evocar diferentes tipos de respuestas dependiendo de cuándo ocurren dentro del ciclo de pasos . [11] Es importante notar que las entradas de la cadera parecen jugar un papel crítico en la locomoción espinal. Los experimentos en animales espinales mostraron que cuando se sostiene una extremidad con la cadera flexionada, la locomoción de ese lado se detiene mientras que la otra extremidad continúa caminando. Sin embargo, cuando la extremidad detenida se extiende en la articulación de la cadera hasta un punto que normalmente se alcanza al final de la postura durante la marcha, se flexiona repentinamente y comienza a caminar de nuevo siempre que la extremidad contralateral esté en una posición para aceptar el peso de los cuartos traseros. [12] Otro trabajo confirmó la importancia de las aferencias de cadera para la generación del ritmo locomotor, ya que la flexión de la cadera abolirá el ritmo mientras que la extensión lo mejorará. [13]
La médula espinal procesa e interpreta la propiocepción de una manera similar a cómo nuestro sistema visual procesa la información. [14] Cuando se ve una pintura, el cerebro interpreta el campo visual total , en lugar de procesar cada píxel individual de información de forma independiente, y luego deriva una imagen. En cualquier instante, la médula espinal recibe un conjunto de información de todos los receptores de todo el cuerpo que señala una "imagen" propioceptiva que representa el tiempo y el espacio, y calcula qué neuronas excitar a continuación basándose en las "imágenes" percibidas más recientemente. La importancia de la GPC no es simplemente su capacidad para generar ciclos repetitivos, sino también para recibir, interpretar y predecir las secuencias de acciones apropiadas durante cualquier parte del ciclo de pasos, es decir, estado de dependencia. La entrada periférica proporciona información importante a partir de la cual las probabilidades de que un conjunto dado de neuronas estén activas en un momento dado pueden ajustarse con precisión a una situación dada durante una fase específica de un ciclo de pasos. Un excelente ejemplo de esto es cuando se aplica un estímulo mecánico al dorso de la pata de un gato. Cuando se aplica el estímulo durante la fase de balanceo, los músculos flexores de esa extremidad se excitan y el resultado es una mayor flexión para pasar por encima del obstáculo que creó el estímulo. [15] Sin embargo, cuando se aplica el mismo estímulo durante la postura, los extensores se excitan. Por tanto, la conectividad funcional entre mecanorreceptores y poblaciones interneuronales específicas dentro de la médula espinal varía según el estado fisiológico. Incluso la eficacia de la entrada monosináptica de los husos musculares a la neurona motora cambia fácilmente de una parte del ciclo de pasos a otra, según si un sujeto está corriendo o caminando. [dieciséis]
En ausencia de CPG, control por parte del cerebro como ocurre en una lesión completa de la médula espinal, la retroalimentación sensorial es muy importante para generar la locomoción rítmica. En primer lugar, los movimientos locomotores pueden ser iniciados o bloqueados por algunas entradas aferentes propioceptivas. [12] Otro trabajo confirmó la importancia de las aferencias de cadera para la generación del ritmo locomotor, ya que la flexión de la cadera abolirá el ritmo mientras que la extensión lo mejorará. [13] En segundo lugar, los aferentes propioceptivos pueden participar en la adaptación de la velocidad de la marcha, en la determinación de la duración general del ciclo y en la regulación de la estructura de las subfases del ciclo escalonado (es decir, swing, postura), que se requiere para la adaptación de la velocidad y el acoplamiento entre las extremidades. [16] [17] En tercer lugar, las aferencias propioceptivas están involucradas en establecer el nivel de actividad muscular a través de varias vías reflejas. [18]
Evidencia de desarrollo
Las grabaciones de ultrasonido han capturado imágenes en el útero de fetos humanos a las 13-14 semanas de gestación "arrastrándose y trepando" y produciendo pasos alternos. [19] El inicio del paso en el feto precede al desarrollo y mielinización de la mayoría de las vías cerebrales descendentes, lo que sugiere fuertemente la GPC locomotora de la médula espinal humana y la coordinación y plasticidad de la retroalimentación sensorial. En conjunto, los estudios durante el primer año postnatal indican que un continuo locomotor se extiende desde el paso neonatal hasta el inicio de la marcha independiente, lo que sugiere que la locomoción humana está controlada por la CPG y la interacción de entrada sensorial.
Rehabilitación
La médula espinal lesionada es una médula espinal "alterada". Después de una LME, las fuentes de control del movimiento supraespinal y espinal difieren sustancialmente de las que existían antes de la lesión, [20] resultando así en una médula espinal alterada. La automaticidad de la postura y la locomoción surge de las interacciones entre el sistema nervioso periférico (SNP) y el sistema nervioso central (SNC) para trabajar en sinergia, cada sistema tiene patrones intrínsecos de activación e inhibición que pueden generar salidas motoras coordinadas.
Estimulación eléctrica
Numerosos experimentos han demostrado que la estimulación eléctrica (EE) del agrandamiento lumbosacro y de la raíz dorsal puede inducir patrones locomotores de EMG e incluso pasos en las patas traseras en humanos y animales con espina baja aguda y crónica. [21] [22] El aumento de la amplitud de la estimulación resultó en un aumento de las amplitudes de EMG y una mayor frecuencia de actividad rítmica. Las altas frecuencias de estimulación (> 70 Hz) produjeron actividad tónica en la musculatura de la pierna, lo que sugiere que la estimulación lumbar superior puede activar estructuras neuronales que luego reclutan interneuronas involucradas en la GPC. [23]
Entrenamiento en cinta
El entrenamiento en cinta rodante (más comúnmente conocido como entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal) se puede aplicar mediante asistencia manual (terapeuta) o robótica. En el entrenamiento manual en cinta, los terapeutas brindan asistencia para facilitar una postura erguida y un patrón de pasos normal. [24] Se puede proporcionar asistencia de un terapeuta en la pelvis, la pierna y el pie del paciente, y un tercer terapeuta que controla la configuración de la cinta. [25] En el entrenamiento en cinta rodante asistido por robot, un dispositivo reemplaza la necesidad de que los terapeutas ayuden al paciente a generar un patrón de pasos normal. Actualmente, hay tres modelos diferentes disponibles: Lokomat de Hocoma, AutoAmbulator HealthSouth y Mechanized Gait Trainer II. [25] El Lokomat es una ortesis de marcha impulsada que consiste en un exoesqueleto controlado por computadora que se fija a las piernas del paciente mientras se sostiene sobre una cinta de correr. [24] Además de una cinta para correr y un elevador de techo, el AutoAmbulator de HealthSouth también incluye un par de brazos articulados (que accionan las articulaciones de la cadera y la rodilla) y dos estructuras verticales que albergan los controles de la computadora y el mecanismo de descarga del peso corporal. [25] A diferencia de los dos primeros, el Entrenador de marcha mecanizado II no funciona junto con una cinta de correr; en cambio, se basa en un sistema de engranajes de manivela y balancín que proporciona un movimiento de las extremidades similar al de un entrenador elíptico. [25] El entrenamiento en cinta rodante asistido por robot se desarrolló con tres objetivos en mente: 1. disminuir la demanda física y el tiempo del terapeuta, 2. mejorar la repetibilidad de la cinemática de pasos y 3. aumentar el volumen del entrenamiento locomotor. [25]
En humanos con LME clínicamente completa, existe evidencia de que el entrenamiento en cinta puede mejorar varios aspectos de la caminata con algo de ayuda para el soporte de peso. Dietz y sus colegas informaron que después de varias semanas de entrenamiento en cinta rodante, los niveles de carga de peso que se pueden imponer en las piernas de sujetos clínicamente completos con LME durante la caminata en cinta rodante aumentan significativamente. [26] Al pisar una cinta rodante con soporte de peso corporal, los patrones rítmicos de activación de los músculos de las piernas pueden obtenerse en sujetos clínicamente completos que, de otro modo, no podrían producir voluntariamente actividad muscular en las piernas. [27] Un estudio reciente ha demostrado que los niveles de actividad de los músculos extensores de las piernas registrados en sujetos con LME clínicamente completos mejoraron significativamente en el transcurso de varias semanas de entrenamiento escalonado. [28] la capacidad de escalonamiento de sujetos clínicamente completos con LME puede mejorar en respuesta al entrenamiento con escalones, pero el nivel de mejora no ha alcanzado un nivel que permita una total independencia de la asistencia durante la carga completa de peso. También en humanos con LME completa o motora completa, se demostró que un enfoque novedoso que utiliza un tratamiento farmacológico que activa la CPG llamado Spinalon induce de forma aguda episodios de movimientos rítmicos de piernas similares a los del aparato locomotor o la actividad electromiográfica correspondiente. [29] En gran parte debido al conocimiento obtenido de los estudios en animales espinalizados, han surgido dos principios generales para excitar los circuitos espinales que generan pasos:
- El entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal mejora la capacidad de la médula espinal lumbosacra para generar pasos con soporte de peso.
- Los patrones de información sensorial proporcionados durante el entrenamiento locomotor son fundamentales para impulsar la plasticidad que media la recuperación locomotora.
Ver también
- Generador de patrones central
- Sistema nervioso central
- Locomotora
- Propiocepción
- Médula espinal
- Lesión de la médula espinal
- Sentidos especiales
Referencias
- ^ Edgerton y col., 1998a. Capacidad locomotora atribuible al entrenamiento con pasos versus recuperación espontánea después de la espinalización en gatos adultos. Revista de Neurophysiol. 79: 1329-1340.
- ^ Edgerton y col., 1999a. Retención de la capacidad de caminar de las patas traseras en gatos espinales adultos después del cese del entrenamiento de pasos. Revista de neurofisiología. 81: 85–94.
- ^ Edgerton et al, 2002. Uso de la robótica para evaluar la capacidad adaptativa de la médula espinal lumbar de rata. Prog. Brain Res. 137: 141-149.
- ^ Guertin PA (diciembre de 2009). "El generador de patrones centrales de mamíferos para la locomoción". Reseñas de Brain Research . 62 : 345–56. doi : 10.1016 / j.brainresrev.2009.08.002 . PMID 1972008 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Edgerton, VR, Harkema, SJ, Dobkin, BH 2003. Reentrenamiento de la médula espinal humana en: Medicina de la médula espinal: Principios y prácticas. Demos Medical Publishing, Capítulo 60, 817-826.
- ^ de Leon, RD, Roy, RR y Edgerton, VR2001 ¿La recuperación de los pasos después de una lesión de la médula espinal está mediada por la modificación de las vías neurales existentes o por la generación de nuevas vías? Terapia física. 81 (12): 1904-1911.
- ^ a b Dietz 2003. Generadores de patrones de la médula espinal para la locomoción. Clin. Neurofisiol. 114: 1379–89.
- ^ Forssberg H, Grillner S, Rossignol S. 1975 Inversión del reflejo dependiente de la fase durante la marcha en gatos espinales crónicos. Investigación del cerebro. 85: 103-107.
- ^ Garraway SM, Hochman S. 2001. La serotonina aumenta la incidencia de depresión primaria a largo plazo provocada por el aferente en las neuronas del asta dorsal profunda de rata. Revista de neurofisiología 85: 1864–1872.
- ^ Rygh LJ, Tjolsen A, Hole K, Svendsen F. 2002. Memoria celular en circuitos nociceptivos espinales. Revista escandinava de psicología. 43: 153-159.
- ^ Simonsen EB, Dyhre-Poulsen P. 1999. Amplitud del reflejo H del sóleo humano al caminar y correr. Revista de fisiología. 515: 929–939.
- ^ a b Grillner, S., Rossignol, S., 1978. Sobre el inicio de la fase de oscilación de la locomoción en gatos espinales crónicos. Investigación del cerebro. 146, 269-277.
- ^ a b Pearson, KG, Rossignol, S., 1991. Patrones motores ficticios en gatos espinales crónicos. Revista de neurofisiología. 66, 1874-1887.
- ^ Reggie Edgerton 2004. Plasticidad de los circuitos neurales espinales después de una lesión. Revisión anual de neurociencia. 27: 145-167.
- ^ Forssberg H.1979 Reacción correctiva de tropiezo: una reacción compensadora dependiente de la fase durante la locomoción. Revista de neurofisiología, 42: 936–953.
- ↑ a b Lovely RG, Gregor RJ, Roy RR, Edgerton VR.1990. Paso de patas traseras con soporte de peso en gatos espinales adultos que se ejercitan en cinta rodante. Investigación del cerebro. 514: 206–218
- ^ Zehret al, 2003 Control neuronal del movimiento rítmico del brazo humano: dependencia de fase y modulación de la tarea de los reflejos de Hoffmann en los músculos del antebrazo. Revista de neurofisiología. 89: 12-21.
- ^ Duysens J, Pearson KG. 1980. Inhibición de la generación de ráfagas de flexores mediante la carga de los músculos extensores del tobillo en gatos que caminan. Brain Res, 187: 321–332.
- ^ Ianniruberto y Tajani Estudio ecográfico de los movimientos fetales. Seminars in Perinatology 5: 175-181, 1981. [Web of Science] [Medline].
- ^ Dietz y col., 1998b. Patrón locomotor en pacientes parapléjicos: efectos del entrenamiento y recuperación de la función medular. Médula espinal. 36: 380–390.
- ^ Grillner S, Zangger P. 1984. El efecto de la sección de la raíz dorsal en el patrón motor eferente en la pata trasera del gato durante la locomoción. Acta Physiologica Scandinavia. 120: 393–405.
- ^ Gerasimenko YP, Avelev VD, Nikitin OA, Lavrov IA. 2003. Inicio de la actividad locomotora en gatos espinales mediante estimulación epidural de la médula espinal. Neurociencia y fisiología del comportamiento. 33: 247-254.
- ↑ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM.1998. Evidencia de un generador de patrón central espinal en humanos. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York. 860: 360–376.
- ^ a b Hornby, George T., Zemon, David H. y Campbell, Donielle. 2005. Entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal asistido por robot en individuos después de una lesión motora incompleta de la médula espinal. Fisioterapia, 85 (1), 52-66.
- ^ a b c d e Winchester, Patricia y Querry, Ross. 2006. Ortesis robóticas para entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal. Clínicas de Medicina Física y Rehabilitación de América del Norte, 17 (1), 159-172.
- ↑ Dietz V, Colombo G, Jensen L, Baumgartner L.1995. Capacidad locomotora de la médula espinal en pacientes parapléjicos. Annals of Neurology. 37: 574–582.
- ^ Maegele M, Muller S, Wernig A, Edgerton VR, Harkema SJ. 2002. Reclutamiento de grupos de motores espinales durante movimientos voluntarios versus pasos después de una lesión de la médula espinal humana. Revista de Neurotrauma. 19: 1217-1229.
- ^ Wirz M, Colombo G, Dietz V. 2001. Efectos a largo plazo del entrenamiento locomotor en el hombre espinal. Revista de Neurología Neurocirugía y Psiquiatría. 71: 93–96.
- ^ Radhakrishna M, Steuer I, Prince F, Roberts M, Mongeon D, Kia M, Dyck S, Matte G, Vaillancourt M, Guertin PA (diciembre de 2017). "Estudio de fase I / IIa aleatorizado, doble ciego, controlado con placebo (seguridad y eficacia) con buspirona / levodopa / carbidopa (Spinalon) en sujetos con lesión de la médula espinal AIS A completa o AIS B completa motora". Diseño Farmacéutico Actual . 23 (12): 1789–1804. doi : 10.2174 / 1381612822666161227152200 . PMID 28025945 .
enlaces externos
- www.wingsforlife.com
- www.addlestonechiro.com
- www.longhornbrainandspine.com
- www.sci-info-pages.com/levels.html
- Hombre que perdió su cuerpo
- [1]
- La investigación para esta entrada de Wikipedia involucró las contribuciones del Dr. Jaynie Yang para un seminario en línea
- La investigación para esta página incluyó artículos de revisión del Dr. Edgerton
- La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Escuela de Fisiología Aplicada de Georgia Tech.