Gastornis es un género extintode grandes aves no voladoras que vivieron durante lasépocas del Paleoceno tardíoy el Eoceno de laera Cenozoica . Actualmente se cree que el género contiene tres o cuatro especies distintas, conocidas a partir de restos fósiles incompletos, encontrados en Europa central-occidental ( Inglaterra , Bélgica , Francia y Alemania ). Se conocen especímenes más completos de una cuartaespecie de América del Norte , que previamente había sido clasificada en el género distinto Diatryma . Muchos científicos ahora consideran Diatrymaser tan similar a las otras especies de Gastornis que también debería incluirse en ese género. Una quinta especie, también clasificada previamente en su propio género, se conoce en China .
Gastornis | |
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Esqueleto montado de G. gigantea | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | † Gastornithiformes |
Familia: | † Gastornithidae |
Género: | † Gastornis Hébert, 1855 ( vide Prévost, 1855) |
Especie tipo | |
† Gastornis parisiensis Hébert, 1855 | |
Otras especies | |
Sinónimos | |
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Las especies de Gastornis eran aves muy grandes y tradicionalmente se las ha considerado depredadoras de pequeños mamíferos. Sin embargo, varias líneas de evidencia, incluida la falta de garras en forma de gancho en las huellas conocidas de Gastornis y los estudios de la estructura de su pico, han hecho que los científicos reinterpreten a estas aves como herbívoros que probablemente se alimentan de semillas y material vegetal resistente.
Historia
Gastornis se describió por primera vez en 1855 a partir de un esqueleto fragmentario. Llevaba el nombre de Gaston Planté , descrito como un "joven estudioso lleno de celo", que había descubierto los primeros fósiles en los depósitos de la formación Argile Plastique en Meudon, cerca de París . [2] El descubrimiento fue notable debido al gran tamaño de los especímenes y porque, en ese momento, Gastornis representaba una de las aves más antiguas conocidas. [3] A mediados de la década de 1860 se encontraron huesos adicionales de la primera especie conocida, G. parisiensis . Especímenes algo más completos, esta vez referidos a la nueva especie G. eduardsii (ahora considerada sinónimo de G. parisiensis ) fueron encontrados una década después. Los especímenes encontrados en la década de 1870 formaron la base de una restauración esquelética de amplia circulación y reproducción de Lemoine . Los cráneos de estos fósiles originales de Gastornis eran desconocidos, excepto por fragmentos anodinos, y varios huesos utilizados en la ilustración de Lemoine resultaron ser los de otros animales. [4] Así, el pájaro europeo fue reconstruido durante mucho tiempo como una especie de pájaro gigantesco parecido a una grulla . [5] [6]
En 1874, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope descubrió otro conjunto fragmentario de fósiles en la Formación Wasatch de Nuevo México . Él les considera que pertenecen a una clara género y especie de gigantesco pájaro de la tierra, que, en 1876, que nombró Diatryma gigantea ( / ˌ d aɪ . Ə t r aɪ m ə / DY -ə- TRY -mə ), [7 ] del griego antiguo διάτρημα, diatrema , que significa “a través de un agujero”, refiriéndose a los grandes agujeros (perforaciones) que penetran algunos de los huesos del pie. [8] [9] Othniel Charles Marsh describió un solo hueso gastornítido del dedo del pie de Nueva Jersey en 1894 y lo clasificó como el nuevo género y especie Barornis regens , pero en 1911 se reconoció que esto también podría considerarse un sinónimo menor. de Diatryma (y por tanto más tarde Gastornis ). [10] Se encontraron especímenes fragmentarios adicionales en Wyoming en 1911 y se asignaron en 1913 a la nueva especie Diatryma ajax (ahora también considerada sinónimo de G. gigantea ). [10] En 1916, una expedición del Museo Americano de Historia Natural a la Cuenca Bighorn ( Formación Willwood ) de Wyoming encontró el primer cráneo y esqueleto casi completo, que fue descrito en 1917 y dio a los científicos su primera imagen clara del ave. [10] Matthew, Granger y Stein (1917) clasificaron este espécimen casi completo como otra nueva especie, Diatryma steini . [10]
Después de la descripción de Diatryma , la mayoría de los nuevos especímenes europeos fueron referidos a este género en lugar de Gastornis . Sin embargo, después del descubrimiento inicial de Diatryma , pronto quedó claro que este y Gastornis eran tan similares que el primero podría considerarse un sinónimo menor del segundo. De hecho, esta similitud fue reconocida ya en 1884 por Elliott Coues , pero los investigadores lo debatieron a lo largo del siglo XX. Las comparaciones significativas entre Gastornis y Diatryma se hicieron más difíciles por la ilustración esquelética incorrecta de Lemoine, cuya naturaleza compuesta no se descubrió hasta principios de la década de 1980. A raíz de esto, varios autores comenzaron a reconocer un mayor grado de similitud entre las aves europeas y norteamericanas, ubicando a menudo a ambas en el mismo orden (Gastornithiformes) o incluso en familia (Gastornithidae). Este grado de similitud recientemente reconocido hizo que muchos científicos aceptaran tentativamente su sinonimia, en espera de una revisión exhaustiva de la anatomía de estas aves. [3] En consecuencia, el nombre científico correcto del género es Gastornis . [11]
Descripción
Gastornis se conoce por una gran cantidad de restos fósiles, pero la imagen más clara del ave proviene de unos pocos especímenes casi completos de la especie G. gigantea . En general, se trataba de aves muy grandes, con picos enormes y cráneos enormes superficialmente similares a los "pájaros del terror" carnívoros sudamericanos ( forusrácidos ). La especie más grande conocida, G. gigantea, podía crecer hasta el tamaño de los moas más grandes y alcanzar aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura máxima. [12]
El cráneo de G. gigantea era enorme en comparación con el cuerpo y de constitución poderosa. El pico era extremadamente alto y comprimido (aplanado de lado a lado). A diferencia de otras especies de Gastornis , G. gigantea carecía de surcos y hoyos característicos en el hueso subyacente. El "labio" del pico era recto, sin un gancho raptorial como el que se encuentra en los forusrácidos depredadores. Las fosas nasales eran pequeñas y estaban ubicadas cerca de la parte frontal de los ojos, aproximadamente a la mitad del cráneo. Las vértebras eran cortas y macizas, incluso en el cuello. El cuello era relativamente corto y constaba de al menos 13 vértebras macizas. El torso era relativamente corto. Las alas eran vestigiales, con los huesos superiores del ala pequeños y muy reducidos, similares en proporción a las alas del casuario . [10]
Clasificación
Gastornis y sus parientes cercanos se clasifican juntos en la familia Gastornithidae , y durante mucho tiempo se los consideró miembros del orden Gruiformes . Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que el concepto tradicional de Gruiformes es una agrupación antinatural . A partir de finales de la década de 1980 con el primer análisis filogenético de las relaciones de los gastornítidos, comenzó a crecer el consenso de que eran parientes cercanos del linaje que incluye aves acuáticas y gritones , los Anseriformes . [13] Un estudio de 2007 mostró que los gastornítidos eran un grupo de anseriformes de ramificación muy temprana, y formaban el grupo hermano de todos los demás miembros de ese linaje. [14]
Reconociendo la aparente relación cercana entre los gastornítidos y las aves acuáticas, algunos investigadores clasifican a los gastornítidos dentro del propio grupo anseriforme. [14] Otros restringen el nombre Anseriformes solo al grupo de la corona formado por todas las especies modernas, y etiquetan al grupo más grande, incluidos los parientes extintos de los anseriformes, como los gastornítidos, con el nombre Anserimorphae . [15] Por lo tanto, los gastornítidos a veces se colocan en su propio orden , Gastornithiformes . [dieciséis]
Una versión simplificada del árbol genealógico encontrado por Agnolin et al. en 2007 se reproduce a continuación.
Anseriformes |
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Hoy en día, al menos cinco especies de Gastornis se aceptan generalmente como válidas. La especie tipo , Gastornis parisiensis , fue nombrada y descrita por Hébert en dos artículos de 1855. [17] [18] Se conoce por los fósiles encontrados en Europa occidental y central, que datan del Paleoceno tardío al Eoceno temprano. Otras especies que antes se consideraban distintas, pero que ahora se consideran sinónimo de G. parisiensis , incluyen G. edwardsii (Lemoine, 1878) y G. klaasseni (Newton, 1885). Otras especies europeas de Gastornis son G. russeli ( Martin , 1992) del Paleoceno tardío de Berru, Francia , y G. sarasini (Schaub, 1929) del Eoceno medio temprano. G. geiselensis , del Eoceno medio de Messel, Alemania , ha sido considerado sinónimo de G. sarasini , [11] sin embargo, otros investigadores han declarado que actualmente no hay evidencia suficiente para sinonimizar los dos, y que deben mantenerse separados al menos en espera de una comparación más detallada de todos los gastornítidos. [19] La supuesta especie pequeña G. minor se considera un nomen dubium . [3]
Gastornis gigantea ( Cope , 1876), antes Diatryma , data del Eoceno medio del oeste de América del Norte. Sus sinónimos menores incluyen Barornis regens ( Marsh , 1894) y Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii se describió basándose en fósiles de rocas del Eoceno inferior de Wyoming . [20] La especie recibió su nombre en honor a TC von Storch, quien encontró los restos fósiles en la Expedición Princeton 1927. [21] Los huesos fósiles descritos originalmente como Omorhamphus storchii ahora se consideran los restos de un Gastornis gigantea juvenil . [22] El espécimen YPM PU 13258 de las rocas de la Formación Willwood del Eoceno inferior del condado de Park, Wyoming también parece ser un juvenil, quizás también de G. gigantea , en cuyo caso sería un individuo aún más joven. [23]
Gastornis xichuanensis , del Eoceno temprano de Henan , China, se conoce solo por un tibiotarsus (hueso de la parte superior del pie). Originalmente fue descrita en 1980 como la única especie del género distinto Zhongyuanus . [24] Sin embargo, una reevaluación del fósil publicada en 2013 concluyó que las diferencias entre este espécimen y el mismo hueso en las especies de Gastornis eran menores, y que debería considerarse una especie asiática de Gastornis . [25]
Paleobiología
Dieta
Un debate de larga data en torno a Gastornis es la interpretación de su dieta. A menudo se lo ha representado como un depredador de los pequeños mamíferos contemporáneos, que incluyeron al caballo primitivo Eohippus . [10] Sin embargo, con el tamaño de las patas de Gastornis , el ave tendría que haber sido más ágil para atrapar presas en rápido movimiento de lo que sugieren los fósiles. En consecuencia, se sospecha que Gastornis fue un cazador de emboscadas y / o utilizó técnicas de caza en manada para perseguir o emboscar a sus presas; si Gastornis fuera un depredador, ciertamente habría necesitado algún otro medio para cazar presas a través del denso bosque. Alternativamente, podría haber usado su pico fuerte para comer vegetación grande o fuerte.
El cráneo de Gastornis es masivo en comparación con el de las ratites vivas de tamaño corporal similar. El análisis biomecánico del cráneo sugiere que la musculatura que cierra la mandíbula era enorme. La mandíbula inferior es muy profunda, lo que resulta en un brazo de momento alargado de los músculos de la mandíbula. Ambas características sugieren fuertemente que Gastornis podría generar una picadura poderosa. [12] Algunos científicos han propuesto que el cráneo de Gastornis fue 'sobreconstruido' para una dieta herbívora y apoyan la interpretación tradicional de Gastornis como un carnívoro que usaba su pico de construcción poderosa para someter a las presas que luchaban y abrir huesos para extraer la médula. [12] Otros han notado la aparente falta de características depredadoras en el cráneo, como un pico prominente en forma de gancho, como evidencia de que Gastornis era un herbívoro especializado (o incluso un omnívoro ) de algún tipo, tal vez habiendo usado su gran pico para romper con fuerza. alimentos como nueces y semillas. [26] Las huellas atribuidas a los gastornítidos (posiblemente una especie del propio Gastornis ), descritas en 2012, mostraron que estas aves carecían de garras fuertemente enganchadas en las patas traseras, otra línea de evidencia que sugiere que no tenían un estilo de vida depredador. [27]
La evidencia reciente sugiere que Gastornis era probablemente un verdadero herbívoro. [28] Los estudios de los isótopos de calcio en los huesos de especímenes de Gastornis por Thomas Tutken y sus colegas no mostraron evidencia de que tuviera carne en su dieta. El análisis geoquímico reveló además que sus hábitos dietéticos eran similares a los de los dinosaurios herbívoros y los mamíferos cuando se comparó con carnívoros fósiles conocidos, como Tyrannosaurus rex , dejando a los forusrácidos como las únicas aves carnívoras no voladoras importantes. [29]
Huevos
En los depósitos del Paleoceno tardío de España y los depósitos del Eoceno temprano de Francia, han aparecido fragmentos de cáscaras de huevos enormes , concretamente en la Provenza . [30] [31] Estos fueron descritos como el ootaxon Ornitholithus y presumiblemente son de Gastornis . Si bien no existe una asociación directa entre los fósiles de Ornitholithus y Gastornis , no se conocen otras aves de tamaño suficiente de esa época y lugar; mientras que los grandes Diogenornis y Eremopezus son conocidos del Eoceno, el primero vivió en América del Sur (todavía separado de América del Norte por el océano Tetis entonces) y el último solo se conoce del Eoceno tardío de África del Norte, que también estaba separado por un (aunque menos ancho) tramo del océano Tetis desde Europa. [32]
Algunos de estos fragmentos fueron lo suficientemente completos como para reconstruir un tamaño de 24 por 10 cm (alrededor de 9,5 por 4 pulgadas) con conchas de 2,3 a 2,5 mm (0,09 a 0,1 pulgadas) de espesor, [30] aproximadamente la mitad de nuevo del tamaño de un huevo de avestruz y muy diferente en forma de los huevos de ratite más redondeados. Si Remiornis se identifica correctamente como una ratita (lo cual es bastante dudoso, sin embargo [11] ), Gastornis sigue siendo el único animal conocido que pudo haber puesto estos huevos. Se sabe que al menos una especie de Remiornis era más pequeña que Gastornis , y Mlíkovský la describió inicialmente como Gastornis minor en 2002. Esto coincidiría muy bien con los restos de huevos un poco más pequeños que los del avestruz vivo, que también se han encontrado en los depósitos del Paleógeno de la Provenza, si no fuera por el hecho de que estos fósiles de cáscaras de huevo también datan del Eoceno, pero aún no se conocen huesos de Remiornis de esa época. [31]
Huellas
Se sospecha que varios conjuntos de huellas fósiles pertenecen a Gastornis . Se informó de un conjunto de huellas de yeso del Eoceno tardío en Montmorency y otros lugares de la cuenca de París en el siglo XIX, desde 1859 en adelante. Descritos inicialmente por Jules Desnoyers , y más tarde por Alphonse Milne-Edwards , estos rastros de fósiles fueron celebrados entre los geólogos franceses de finales del siglo XIX. Charles Lyell los analizó en sus Elementos de geología como un ejemplo de lo incompleto del registro fósil: no se habían encontrado huesos asociados con las huellas. [33] Desafortunadamente, estos hermosos ejemplares, que a veces incluso conservaban detalles de la estructura de la piel, ahora se han perdido. Fueron llevados al Muséum national d'histoire naturelle cuando Desnoyers comenzó a trabajar allí, y el último registro documentado de ellos trata de su presencia en la exposición de geología del MNHN en 1912. La mayor de estas huellas, aunque solo consta de un impresión de un solo dedo, tenía 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las grandes huellas de la cuenca de París también podrían dividirse en ejemplos enormes y simplemente grandes, al igual que las cáscaras de huevo del sur de Francia, que son 20 millones de años más antiguas. [32]
Otro registro de huella consiste en una única huella que aún existe, aunque ha demostrado ser aún más controvertida. Se encontró en rocas del Grupo Puget del Eoceno tardío en el valle del río Green cerca de Black Diamond, Washington . Después de su descubrimiento, despertó un interés considerable en el área de Seattle en mayo-julio de 1992, siendo tema de al menos dos artículos más extensos en el Seattle Times . [34] [35] Declarada de diversas maneras como un engaño o genuina, esta aparente impresión de una sola pata de pájaro mide aproximadamente 27 cm de ancho por 32 cm de largo (11 por 13 pulgadas) y carece de un hallux (dedo del pie trasero); fue descrito como el ichnotaxon Ornithoformipes controversus . Catorce años después del descubrimiento inicial, el debate sobre la autenticidad del hallazgo seguía sin resolverse. [36] [37] El espécimen se encuentra ahora en la Universidad de Western Washington . [37] [38]
El problema con estos primeros rastros de fósiles es que no se ha encontrado ningún fósil de Gastornis más joven que unos 45 millones de años. El enigmático "Diatryma" cotei es conocido por restos casi tan antiguos como las huellas de la cuenca de París (cuya fecha nunca se pudo determinar con precisión), pero en América del Norte el registro fósil de gastornítidos inequívocos parece terminar incluso antes que en Europa. [32] [38] Sin embargo, en 2009, un deslizamiento de tierra cerca de Bellingham, Washington expuso al menos 18 pistas en 15 bloques en la Formación Eoceno Chuckanut . La anatomía y la edad (aproximadamente 53,7 millones de años [39] ) de las pistas sugieren que el fabricante de las pistas fue Gastornis . Aunque durante mucho tiempo se ha considerado que estas aves son depredadores o carroñeros, la ausencia de garras parecidas a rapaces respalda las sugerencias anteriores de que eran herbívoros. Las huellas de Chuckanut se nombran como la giganta ichnotaxon Rivavipes , que se infiere que pertenecen a la extinta familia Gastornithidae. Al menos 10 de las pistas están en exhibición en la Western Washington University. [27]
Plumas
El plumaje de Gastornis generalmente se ha representado en el arte como una cubierta similar a un cabello similar a algunas ratites . Esto se ha basado en parte en algunas hebras fibrosas recuperadas de un depósito de la Formación Green River en Roan Creek, Colorado , que inicialmente se creía que representaban plumas de Gastornis y se llamaban Diatryma filifera . [40] Un examen posterior ha demostrado que las supuestas plumas en realidad no eran plumas, sino fibras vegetales . [41]
Sin embargo, desde entonces se ha identificado una segunda posible pluma de Gastornis , también de la Formación Green River. A diferencia del material vegetal filamentoso, esta única pluma aislada se asemeja a las plumas del cuerpo de las aves con vuelo, siendo ancha y con aletas. Se identificó tentativamente como una posible pluma de Gastornis en función de su tamaño; la pluma medía 240 mm (9,4 pulgadas) de largo y debió pertenecer a un pájaro gigantesco. [42] [43]
Distribución
Se conocen fósiles de Gastornis en toda Europa occidental, el oeste de Estados Unidos y el centro de China. Todos los fósiles más antiguos (Paleoceno) proceden de Europa, y es probable que el género se haya originado allí. Europa en esta época era un continente insular, y Gastornis era el tetrápodo terrestre más grande de la masa continental. Esto ofrece paralelismos con las aves elefante malgaches , aves herbívoras que eran de manera similar los animales terrestres más grandes en la aislada masa continental de Madagascar , a pesar de la megafauna por lo demás de mamíferos. [44]
Todos los demás restos fósiles son del Eoceno; sin embargo, actualmente no se sabe cómo Gastornis se dispersó fuera de Europa y en América del Norte y Asia. Dada la presencia de fósiles de Gastornis en el Eoceno temprano de China occidental, estas aves pueden haberse extendido hacia el este desde Europa y cruzaron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering . Gastornis también puede haberse extendido tanto al este como al oeste, llegando por separado al este de Asia y a América del Norte a través del estrecho de Turgai . [25] También se conocen puentes terrestres directos con América del Norte. [44]
Los Gastornis europeos sobrevivieron algo más que sus homólogos norteamericanos y asiáticos. Esto parece coincidir con un período de mayor aislamiento del continente. [44]
Extinción
La extinción de Gastornis no está clara actualmente. La competencia con los mamíferos a menudo se ha citado como un factor posible, pero Gastornis ocurrió en faunas dominadas por mamíferos y coexistió con varias formas de megafauna como los pantodontes . [44] Asimismo, los eventos climáticos extremos como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) parecen haber tenido poco impacto. [44]
No obstante, se cree que la supervivencia prolongada en Europa coincide con un mayor aislamiento de la masa continental. [44]
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enlaces externos
- "La historia inconclusa del pájaro gigante del Terciario Temprano Gastornis" . Sociedad Geológica de Dinamarca. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007 . Consultado el 11 de abril de 2008 .