Dimorfismo sexual
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Para conocer las diferencias de sexo en los seres humanos, consulte Diferencias de sexo en los seres humanos .

Patos mandarines , machos (izquierda) y hembras (derecha), ilustrando la dramática diferencia entre sexos
Parte de una serie sobre
Sexo
Cromosomas XY de ratones.jpg
Términos biológicos
Reproducción sexual
Sexualidad
  • Sexualidad vegetal
  • Sexualidad animal
  • La sexualidad humana
    • Mecánica
    • Diferenciación
    • Actividad
  • v
  • t
  • mi

El dimorfismo sexual es la condición en la que los dos sexos de la misma especie exhiben características diferentes más allá de las diferencias en sus órganos sexuales. [1] [2] La afección se presenta en la mayoría de los animales y algunas plantas. Las diferencias pueden incluir características sexuales secundarias , tamaño, peso, color, marcas y también pueden incluir diferencias cognitivas y de comportamiento. Estas diferencias pueden ser sutiles o exageradas y pueden estar sujetas a selección sexual y selección natural . Lo opuesto al dimorfismo es el monomorfismo , que es cuando ambos sexos biológicos son fenotípicamente indistinguibles entre sí. [3]

Visión general

El pavo real , a la derecha, está cortejando al pavo real , a la izquierda.
Ánades reales machos (abajo) y hembras . El ánade real macho tiene una inconfundible cabeza verde botella cuando su plumaje nupcial está presente.
Orgyia antiqua masculino (izquierda) y femenino (derecha).

Ornamentación y coloración

Los tipos de dimorfismo comunes y fáciles de identificar consisten en ornamentación y coloración, aunque no siempre son evidentes. Una diferencia en la coloración de los sexos dentro de una especie determinada se denomina dicromatismo sexual, que se observa comúnmente en muchas especies de aves y reptiles. [4] La selección sexual conduce a los rasgos dimórficos exagerados que se utilizan predominantemente en la competencia por parejas. La mayor aptitud resultante de la ornamentación compensa su costo de producción o mantenimiento, lo que sugiere implicaciones evolutivas complejas, pero los costos y las implicaciones evolutivas varían de una especie a otra. [5] [6] Los costos y las implicaciones difieren según la naturaleza de la ornamentación (como el mecanismo de color involucrado).

Los pavos reales constituyen ilustraciones conspicuas del principio. El ornamentado plumaje de los pavos reales, como se usa en la exhibición de cortejo, atrae a las pavas . A primera vista, uno podría confundir pavos reales y pavos reales con especies completamente diferentes debido a los colores vibrantes y al tamaño del plumaje del macho; siendo la pava de una coloración marrón tenue. [7] El plumaje del pavo real aumenta su vulnerabilidad a los depredadores porque es un obstáculo en el vuelo y hace que el ave sea visible en general. [7] Hay muchos ejemplos similares, como en las aves del paraíso y los faisanes argus .

Otro ejemplo de dicromatismo sexual es el del pichón de herrerillos azules . Los machos son cromáticamente más amarillos que las hembras. Se cree que esto se obtiene mediante la ingestión de larvas de lepidópteros verdes , que contienen grandes cantidades de los carotenoides luteína y zeaxantina . [8] Esta dieta también afecta los colores sexualmente dimórficos en el espectro ultravioleta invisible para los humanos . [9] [10] Por lo tanto, los pájaros machos, aunque parecen amarillos para los humanos, en realidad tienen un plumaje teñido de violeta que es visto por las hembras. Se cree que este plumaje es un indicador de las capacidades parentales masculinas. [11]Quizás este sea un buen indicador para las hembras porque muestra que son buenas para obtener un suministro de alimentos del que se obtienen los carotenoides. Existe una correlación positiva entre los cromas de la cola y las plumas del pecho y la condición corporal. [12] Los carotenoides juegan un papel importante en la función inmunológica de muchos animales, por lo que las señales dependientes de carotenoides podrían indicar salud. [13]

Las ranas constituyen otra ilustración conspicua del principio. Hay dos tipos de dicromatismo para las especies de ranas: ontogenético y dinámico. Las ranas ontogenéticas son más comunes y tienen cambios de color permanentes en machos o hembras. Ranoidea lesueuri es un ejemplo de una rana dinámica que tiene cambios temporales de color en los machos durante la temporada de reproducción. [14] Hyperolius ocellatus es una rana ontogenética con diferencias dramáticas tanto en el color como en el patrón entre los sexos. En la madurez sexual, los machos muestran un verde brillante con líneas dorsolaterales blancas. [15] En contraste, las hembras son de color rojo oxidado a plateado con pequeñas manchas. La coloración brillante en la población masculina sirve para atraer a las hembras y como aposemático. señal a los depredadores potenciales.

Las hembras a menudo muestran una preferencia por características sexuales secundarias masculinas exageradas en la selección de pareja. [16] La hipótesis del hijo sexy explica que las hembras prefieren machos más elaborados y seleccionan a machos que son de color apagado, independientemente de la visión de la especie. [17]

También se observan dimorfismo sexual y elección de apareamiento similares en muchas especies de peces. Por ejemplo, los guppies machos tienen manchas y ornamentaciones de colores, mientras que las hembras son generalmente de color gris. Las hembras guppies prefieren los machos de colores brillantes a los machos más apagados. [18]

En los blenios de labios rojos , solo el pez macho desarrolla un órgano en la región anal-urogenital que produce sustancias antimicrobianas. Durante el cuidado de los padres, los machos frotan sus regiones urogenitales anales sobre las superficies internas de sus nidos, protegiendo así sus huevos de infecciones microbianas, una de las causas más comunes de mortalidad en peces jóvenes. [19]

Plantas

La mayoría de las plantas con flores son hermafroditas, pero aproximadamente el 6% de las especies tienen machos y hembras separados ( dioecia ). [20] Los machos y las hembras de las especies polinizadas por insectos generalmente se parecen entre sí porque las plantas proporcionan recompensas (por ejemplo, néctar ) que animan a los polinizadores a visitar otra flor similar , completando la polinización . Las orquídeas Catasetum son una excepción interesante a esta regla. Los machos de las orquídeas Catasetum adhieren violentamente a la polinia a la euglosinapolinizadores de abejas. Las abejas evitarán otras flores masculinas, pero pueden visitar a la hembra, que se ve diferente a los machos. [21]

Varias otras excepciones dioicas, como Loxostylis alata, tienen géneros visiblemente diferentes, con el efecto de provocar el comportamiento más eficiente de los polinizadores, que luego utilizan la estrategia más eficiente para visitar cada género de flor en lugar de buscar, por ejemplo, polen en un néctar. teniendo flor femenina.

Algunas plantas, como algunas especies de geranio, tienen lo que equivale a un dimorfismo sexual en serie. Las flores de tales especies pueden, por ejemplo, presentar sus anteras al abrirse, luego arrojar las anteras agotadas después de uno o dos días y tal vez cambiar sus colores también mientras el pistilomadura Los polinizadores especializados tienden a concentrarse en la apariencia exacta de las flores que sirven, lo que les ahorra tiempo y esfuerzo y, en consecuencia, sirve a los intereses de la planta. Algunas de estas plantas van aún más lejos y vuelven a cambiar su apariencia una vez que han sido fertilizadas, desalentando así nuevas visitas de polinizadores. Esto es ventajoso para ambas partes porque evita dañar la fruta en desarrollo y evita desperdiciar el esfuerzo del polinizador en visitas poco gratificantes. En efecto, la estrategia asegura que los polinizadores puedan esperar una recompensa cada vez que visitan una flor con publicidad adecuada.

Las hembras de la planta acuática Vallisneria americana tienen flores flotantes unidas por un largo tallo de flores que se fertilizan si entran en contacto con una de las miles de flores que flotan libremente liberadas por un macho. [22] El dimorfismo sexual se asocia con mayor frecuencia con la polinización por el viento en las plantas debido a la selección para una dispersión eficiente del polen en los machos frente a la captura de polen en las hembras, por ejemplo, Leucadendron rubrum . [23]

El dimorfismo sexual en las plantas también puede depender del desarrollo reproductivo. Esto se puede ver en Cannabis sativa , un tipo de cáñamo, que tiene tasas de fotosíntesis más altas en los machos mientras crece, pero tasas más altas en las hembras una vez que las plantas alcanzan la madurez sexual. [24]

Cada especie de planta vascular existente que se reproduce sexualmente tiene en realidad una alternancia de generaciones; las plantas que vemos a nuestro alrededor generalmente son esporofitos diploides , pero su descendencia en realidad no son las semillas que la gente suele reconocer como la nueva generación. La semilla en realidad es la descendencia de la generación haploide de microgametofitos ( polen ) y megagametofitos (los sacos embrionarios en los óvulos ). En consecuencia, cada grano de polen puede verse como una planta masculina por derecho propio; produce un espermatozoide y es dramáticamente diferente de la planta femenina, el megagametofito que produce el gameto femenino.

Insectos

Apareamiento de Colias dimera . El macho es de un amarillo más brillante que la hembra.

Los insectos muestran una amplia variedad de dimorfismo sexual entre taxones, incluido el tamaño, la ornamentación y la coloración. [25] El dimorfismo de tamaño sexual sesgado por las hembras observado en muchos taxones evolucionó a pesar de la intensa competencia macho-macho por parejas. [26] En Osmia rufa , por ejemplo, la hembra es más grande / más ancha que los machos, siendo los machos de 8 a 10 mm de tamaño y las hembras de 10 a 12 mm de tamaño. [27] En el hackberry emperador, las hembras son igualmente más grandes que los machos. [28] La razón del dimorfismo sexual se debe a la masa del tamaño de la provisión, en la que las hembras consumen más polen que los machos. [29]

En algunas especies, hay evidencia de dimorfismo masculino, pero parece ser con el propósito de distinciones de roles. Esto se ve en la especie de abeja Macrotera portalis en la que hay una morfología de cabeza pequeña, capaz de volar, y una morfología de cabeza grande, incapaz de volar, para los machos. [30] Anthidium manicatum también muestra dimorfismo sexual sesgado por los machos. La selección de machos de mayor tamaño en lugar de hembras en esta especie puede deberse a su comportamiento territorial agresivo y al posterior éxito de apareamiento diferencial. [31] Otro ejemplo es Lasioglossum hemichalceum , que es una especie de abeja del sudor que muestra drásticos dimorfismos físicos entre la descendencia masculina. [32]No todo dimorfismo tiene que tener una diferencia drástica entre los sexos. Andrena agilissima es una abeja minera donde las hembras solo tienen una cabeza un poco más grande que los machos. [33]

El armamento conduce a una mayor aptitud al aumentar el éxito en la competencia macho-macho en muchas especies de insectos. [34] Los cuernos de escarabajo en Onthophagus taurus son crecimientos agrandados de la cabeza o el tórax expresados ​​solo en los machos. Copris ochus también tiene un dimorfismo masculino y sexual distinto en los cuernos de la cabeza. [35] Estas estructuras son impresionantes debido a los tamaños exagerados. [36] Existe una correlación directa entre la longitud de los cuernos masculinos y el tamaño del cuerpo y un mayor acceso a las parejas y la aptitud. [36] En otras especies de escarabajos, tanto los machos como las hembras pueden tener ornamentación como cuernos. [35] Generalmente, el dimorfismo del tamaño sexual de los insectos (SSD) dentro de las especies aumenta con el tamaño corporal.[37]

El dimorfismo sexual dentro de los insectos también se manifiesta por el dicromatismo. En los géneros de mariposas Bicyclus y Junonia , los patrones de alas dimórficas evolucionaron debido a la expresión limitada por el sexo, que media el conflicto sexual intralocus y conduce a una mayor aptitud en los machos. [38] La naturaleza dicromática sexual de Bicyclus anynana se refleja en la selección femenina sobre la base de las pupilas dorsales de las manchas oculares que reflejan los rayos ultravioleta. [39] El azufre común también muestra dicromatismo sexual; los machos tienen alas amarillas e iridiscentes, mientras que las hembras son blancas y no iridiscentes. [40]La desviación seleccionada naturalmente en la coloración femenina protectora se muestra en las mariposas miméticas. [41]

Arañas y canibalismo sexual

Argiope appensa hembra (izquierda) y macho (derecha) , que muestra las diferencias sexuales típicas de las arañas, con machos dramáticamente más pequeños

Muchos grupos de arácnidos exhiben dimorfismo sexual, [42] pero se estudia más ampliamente en las arañas. En la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , por ejemplo, las hembras adultas tienen un tamaño corporal mayor que los machos adultos. [43] El dimorfismo del tamaño muestra una correlación con el canibalismo sexual , [44] que es prominente en las arañas (también se encuentra en insectos como las mantis religiosas ). En el tamaño de la araña lobo dimórfica Tigrosa helluo , las hembras con alimentos limitados canibalizan con mayor frecuencia. [45]Por lo tanto, existe un alto riesgo de baja aptitud para los machos debido al canibalismo pre-copulatorio, que llevó a la selección masculina de hembras más grandes por dos razones: mayor fecundidad y menores tasas de canibalismo. [45] Además, la fecundidad de las hembras se correlaciona positivamente con el tamaño corporal de la hembra y se selecciona el tamaño corporal grande de la hembra, que se ve en la familia Araneidae . Todas las especies de Argiope , incluido Argiope bruennichi , utilizan este método. Algunos machos desarrollaron ornamentación [ vaga ]incluyendo atar a la hembra con seda, tener piernas proporcionalmente más largas, modificar la red de la hembra, aparearse mientras la hembra se alimenta o proporcionar un regalo nupcial en respuesta al canibalismo sexual. [45] El tamaño del cuerpo de los machos no está bajo selección debido al canibalismo en todas las especies de arañas como Nephila pilipes , pero se selecciona de manera más prominente en especies de arañas menos dimórficas, que a menudo se seleccionan para machos de mayor tamaño. [46] En la especie Maratus volans , los machos son conocidos por su característico abanico de colores que atrae a las hembras durante el apareamiento. [47]

Pez

Los peces con aletas radiadas son una clase antigua y diversa, con el grado más amplio de dimorfismo sexual de cualquier clase animal. Fairbairn señala que "las hembras son generalmente más grandes que los machos, pero los machos suelen ser más grandes en especies con combate macho-macho o cuidado paterno macho ... [los tamaños varían] desde machos enanos a machos más de 12 veces más pesados ​​que las hembras". [48]

Hay casos en los que los machos son sustancialmente más grandes que las hembras. Un ejemplo es Lamprologus callipterus , un tipo de pez cíclido. En este pez, los machos se caracterizan por ser hasta 60 veces más grandes que las hembras. Se cree que el aumento de tamaño del macho es ventajoso porque los machos recolectan y defienden las conchas vacías de los caracoles en cada una de las cuales se reproduce una hembra. [49]Los machos deben ser más grandes y poderosos para poder recolectar los caparazones más grandes. El tamaño del cuerpo de la hembra debe permanecer pequeño porque para que pueda reproducirse, debe poner sus huevos dentro de las cáscaras vacías. Si crece demasiado, no cabrá en las conchas y no podrá reproducirse. Es probable que el pequeño tamaño corporal de la hembra también sea beneficioso para sus posibilidades de encontrar un caparazón desocupado. Las conchas más grandes, aunque las preferidas por las hembras, a menudo tienen una disponibilidad limitada. [50] Por lo tanto, la hembra está limitada al crecimiento del tamaño del caparazón y en realidad puede cambiar su tasa de crecimiento de acuerdo con la disponibilidad del tamaño del caparazón. [51]En otras palabras, la capacidad del macho para recolectar conchas grandes depende de su tamaño. Cuanto más grande es el macho, más grandes son las conchas que puede recolectar. Esto permite que las hembras sean más grandes en su nido de cría, lo que hace que la diferencia entre los tamaños de los sexos sea menos sustancial. La competencia macho-macho en esta especie de pez también selecciona el tamaño grande en los machos. Existe una competencia agresiva de los machos por el territorio y el acceso a caparazones más grandes. Los machos grandes ganan peleas y roban conchas a los competidores. Otro ejemplo es el dragonet , en el que los machos son considerablemente más grandes que las hembras y poseen aletas más largas.

El dimorfismo sexual también ocurre en peces hermafroditas. Estas especies se conocen como hermafroditas secuenciales . En los peces, las historias reproductivas a menudo incluyen el cambio de sexo de hembra a macho, donde existe una fuerte conexión entre el crecimiento, el sexo de un individuo y el sistema de apareamiento dentro del cual opera. [52] En los sistemas de apareamiento protóginos donde los machos dominan el apareamiento con muchas hembras, el tamaño juega un papel importante en el éxito reproductivo de los machos. [53] Los machos tienen una propensión a ser más grandes que las hembras de una edad comparable, pero no está claro si el aumento de tamaño se debe a un crecimiento acelerado en el momento de la transición sexual o al historial de crecimiento más rápido en individuos que cambian de sexo. [54] Los machos más grandes pueden sofocar el crecimiento de las hembras y controlar los recursos ambientales.

La organización social juega un papel importante en el cambio de sexo de los peces. A menudo se ve que un pez cambia de sexo cuando falta un macho dominante dentro de la jerarquía social. Las hembras que cambian de sexo suelen ser las que alcanzan y conservan una ventaja de tamaño inicial en una etapa temprana de la vida. En cualquier caso, las hembras que cambian de sexo a machos son más grandes y, a menudo, resultan ser un buen ejemplo de dimorfismo.

En otros casos con peces, los machos pasarán por cambios notables en el tamaño corporal y las hembras pasarán por cambios morfológicos que solo se pueden ver dentro del cuerpo. Por ejemplo, en el salmón rojo , los machos desarrollan un tamaño corporal más grande en la madurez, incluido un aumento en la profundidad del cuerpo, la altura de la joroba y la longitud del hocico. Las hembras experimentan cambios menores en la longitud del hocico, pero la diferencia más notable es el enorme aumento en el tamaño de las gónadas , que representa aproximadamente el 25% de la masa corporal. [55]

Se observó selección sexual para la ornamentación femenina en Gobiusculus flavescens , conocidos como gobios de dos manchas. [56] Las hipótesis tradicionales sugieren que la competencia entre hombres impulsa la selección. Sin embargo, la selección para la ornamentación dentro de esta especie sugiere que los rasgos femeninos llamativos se pueden seleccionar a través de la competencia hembra-hembra o la elección de pareja masculina. [56] Dado que la ornamentación basada en carotenoides sugiere la calidad de la pareja, los guppies hembras de dos manchas que desarrollan vientres anaranjados coloridos durante la temporada de reproducción se consideran favorables para los machos. [57] Los machos invierten mucho en la descendencia durante la incubación, lo que conduce a la preferencia sexual en las hembras de colores debido a la mayor calidad de los huevos. [57]

Anfibios y reptiles no aviares

En anfibios y reptiles, el grado de dimorfismo sexual varía ampliamente entre grupos taxonómicos . El dimorfismo sexual en anfibios y reptiles puede reflejarse en cualquiera de los siguientes: anatomía; longitud relativa de la cola; tamaño relativo de la cabeza; tamaño total como en muchas especies de víboras y lagartos ; coloración como en muchos anfibios , serpientes y lagartos, así como en algunas tortugas ; un adorno como en muchos tritones y lagartos; la presencia de comportamientos específicos relacionados con el sexo es común a muchos lagartos; y cualidades vocales que se observan con frecuencia en las ranas .

Los lagartos anol muestran un dimorfismo de tamaño prominente y los machos suelen ser significativamente más grandes que las hembras. Por ejemplo, el promedio de los machos de Anolis sagrei fue de 53,4 mm frente a 40 mm en las hembras. [58] Los diferentes tamaños de las cabezas de los anoles se explican por las diferencias en la vía de los estrógenos. [59] El dimorfismo sexual en las lagartijas se atribuye generalmente a los efectos de la selección sexual, pero otros mecanismos, incluida la divergencia ecológica y la selección de fecundidad, proporcionan explicaciones alternativas. [60] El desarrollo del dimorfismo del color en las lagartijas es inducido por cambios hormonales al inicio de la madurez sexual, como se observa en Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae yS. ondula erythrocheilus . [60]

Lagartos dragón pintados macho, Ctenophorus pictus . son brillantemente conspicuos en su coloración reproductiva, pero el color del macho declina con el envejecimiento . La coloración masculina parece reflejar una capacidad antioxidante innata que protege contra el daño oxidativo del ADN . [61] La coloración reproductiva de los machos es probablemente un indicador para las hembras del nivel subyacente de daño oxidativo del ADN (un componente significativo del envejecimiento) en parejas potenciales. [61]

Aves

Faisán común hembra (izquierda) y macho (derecha) , lo que demuestra que el macho es mucho más grande y más colorido que la hembra
Algunas especies de aves, como este cisne mudo , no presentan dimorfismo sexual a través de su plumaje y, en cambio, pueden distinguirse por otras características fisiológicas o de comportamiento. Generalmente, los machos de cisnes mudos, o mazorcas, son más altos y más grandes que las hembras o corrales, y tienen cuellos más gruesos y un "nudo" más pronunciado sobre su pico.

El dimorfismo sexual en las aves puede manifestarse en diferencias de tamaño o plumaje entre los sexos. El dimorfismo del tamaño sexual varía entre taxones y los machos suelen ser más grandes, aunque no siempre es así, por ejemplo, aves rapaces , colibríes y algunas especies de aves no voladoras. [62] [63] El dimorfismo del plumaje, en forma de ornamentación o coloración, también varía, aunque los machos suelen ser el sexo más ornamentado o de colores brillantes. [64] Estas diferencias se han atribuido a las contribuciones reproductivas desiguales de los sexos. [sesenta y cinco]Esta diferencia produce una elección femenina más fuerte, ya que tienen más riesgo de producir descendencia. En algunas especies, la contribución del macho a la reproducción termina en la cópula, mientras que en otras especies el macho se convierte en el principal cuidador. Los polimorfismos del plumaje han evolucionado para reflejar estas diferencias y otras medidas de aptitud reproductiva, como la condición corporal [66] o la supervivencia. [67] El fenotipo masculino envía señales a las mujeres que luego eligen al macho disponible "más apto".

El dimorfismo sexual es producto de factores genéticos y ambientales. Un ejemplo de polimorfismo sexual determinado por las condiciones ambientales existe en las hadas de lomo rojo . Los machos de hada de lomo rojo se pueden clasificar en tres categorías durante la temporada de reproducción : criadores negros, criadores marrones y auxiliares marrones. [66] Estas diferencias surgen en respuesta a la condición corporal de las aves: si están sanas producirán más andrógenos y se convertirán en reproductores negros, mientras que las aves menos sanas producirán menos andrógenos y se convertirán en auxiliares marrones. [66] El éxito reproductivo del macho está determinado por su éxito durante la temporada de no reproducción de cada año, lo que hace que el éxito reproductivo varíe con las condiciones ambientales de cada año.

Los patrones y comportamientos migratorios también influyen en los dimorfismos sexuales. Este aspecto también se remonta al dimorfismo del tamaño en las especies. Se ha demostrado que los machos más grandes se adaptan mejor a las dificultades de la migración y, por lo tanto, tienen más éxito en reproducirse cuando llegan al destino de reproducción. [68]Al ver esto desde un punto de vista evolutivo, se toman en consideración muchas teorías y explicaciones. Si estos son el resultado de cada temporada de migración y reproducción, los resultados esperados deberían ser un cambio hacia una población de machos más grande a través de la selección sexual. La selección sexual es fuerte cuando también se introduce el factor de selección ambiental. La selección ambiental puede soportar un tamaño de pollito más pequeño si esos pollitos nacieron en un área que les permitió crecer a un tamaño mayor, aunque en condiciones normales no podrían alcanzar este tamaño óptimo para la migración. Cuando el entorno ofrece ventajas y desventajas de este tipo, la fuerza de selección se debilita y las fuerzas ambientales reciben un mayor peso morfológico.El dimorfismo sexual también podría producir un cambio en el momento de la migración que conduzca a diferencias en el éxito del apareamiento dentro de la población de aves.[69] Cuando el dimorfismo produce una variación tan grande entre los sexos y entre los miembros de los sexos, pueden tener lugar múltiples efectos evolutivos. Este momento podría incluso conducir a un fenómeno de especiación si la variación se vuelve fuertemente drástica y favorable hacia dos resultados diferentes.

Esqueletos de cálaos ( Ceratogymna atrata ) hembra (izquierda) y macho (derecha ). La diferencia entre los sexos es evidente en el casco en la parte superior de su pico. Este par se exhibe en el Museo de Osteología .

El dimorfismo sexual se mantiene mediante las presiones contrarias de la selección natural y la selección sexual. Por ejemplo, el dimorfismo sexual en la coloración aumenta la vulnerabilidad de las especies de aves a la depredación de los gavilanes europeos en Dinamarca. [70] Presumiblemente, el aumento del dimorfismo sexual significa que los machos son más brillantes y conspicuos, lo que lleva a una mayor depredación. [70] Además, la producción de adornos más exagerados en los hombres puede tener el costo de una función inmunológica suprimida. [66]Siempre que los beneficios reproductivos del rasgo debido a la selección sexual sean mayores que los costos impuestos por la selección natural, entonces el rasgo se propagará por toda la población. Los beneficios reproductivos surgen en forma de un mayor número de descendientes, mientras que la selección natural impone costos en forma de supervivencia reducida. Esto significa que incluso si el rasgo hace que los machos mueran antes, el rasgo sigue siendo beneficioso siempre que los machos con el rasgo produzcan más descendencia que los machos que carecen del rasgo. Este equilibrio mantiene vivo el dimorfismo en estas especies y asegura que la próxima generación de machos exitosos también muestre estos rasgos que son atractivos para las hembras.

Tales diferencias en la forma y los roles reproductivos a menudo causan diferencias en el comportamiento. Como se dijo anteriormente, los machos y las hembras a menudo tienen diferentes roles en la reproducción. El comportamiento de cortejo y apareamiento de machos y hembras está regulado en gran medida por hormonas a lo largo de la vida de un ave. [71] Las hormonas activantes ocurren durante la pubertad y la edad adulta y sirven para "activar" ciertos comportamientos cuando es apropiado, como la territorialidad durante la temporada de reproducción. [71] Las hormonas organizativas ocurren solo durante un período crítico temprano en el desarrollo, ya sea justo antes o justo después de la eclosión en la mayoría de las aves, y determinan patrones de comportamiento durante el resto de la vida de las aves. [71] Tales diferencias de comportamiento pueden causar sensibilidades desproporcionadas a las presiones antropogénicas.[72] Las hembras del chillido en Suiza se reproducen en pastizales intensamente gestionados. [72] La recolección más temprana de los pastos durante la temporada de reproducción conduce a más muertes de hembras. [72] Las poblaciones de muchas aves a menudo están sesgadas por los machos y cuando las diferencias sexuales en el comportamiento aumentan esta proporción, las poblaciones disminuyen a un ritmo más rápido. [72] Además, no todos los rasgos dimórficos masculinos se deben a hormonas como la testosterona, sino que son una parte natural del desarrollo, por ejemplo, el plumaje. [73]Además, la fuerte influencia hormonal sobre las diferencias fenotípicas sugiere que el mecanismo genético y la base genética de estos rasgos sexualmente dimórficos pueden involucrar factores de transcripción o cofactores en lugar de secuencias reguladoras. [74]

El dimorfismo sexual también puede influir en las diferencias en la inversión de los padres durante tiempos de escasez de alimentos. Por ejemplo, en el piquero de patas azules , las hembras crecen más rápido que los machos, lo que hace que los padres piqueros produzcan el sexo más pequeño, los machos, durante las épocas de escasez de alimentos. Esto luego da como resultado la maximización del éxito reproductivo de los padres a lo largo de la vida. [75] En las chinitas de cola negra Limosa limosa limosa las hembras también son del sexo más grande, y las tasas de crecimiento de las hembras son más susceptibles a las condiciones ambientales limitadas. [76]

El dimorfismo sexual también puede aparecer solo durante la temporada de apareamiento, algunas especies de aves solo muestran rasgos dimórficos en la variación estacional. Los machos de estas especies mudarán a un color menos brillante o menos exagerado durante la temporada baja de reproducción. [74] Esto ocurre porque la especie se centra más en la supervivencia que en la reproducción, lo que provoca un cambio a un estado menos ornamentado. [ dudoso - discutir ]

En consecuencia, el dimorfismo sexual tiene importantes ramificaciones para la conservación. Sin embargo, el dimorfismo sexual no solo se encuentra en las aves y, por lo tanto, es importante para la conservación de muchos animales. Tales diferencias en forma y comportamiento pueden conducir a la segregación sexual , definida como diferencias sexuales en el uso del espacio y los recursos. [77] La mayoría de investigaciones segregación sexual se ha hecho en los ungulados, [77] , pero este tipo de investigación se extiende a los murciélagos , [78] canguros , [79] y las aves. [80] Incluso se han sugerido planes de conservación específicos por sexo para especies con una segregación sexual pronunciada. [78]

El término sesquimorfismo (el prefijo numérico latino sesqui - significa uno y medio, por lo que a medio camino entre mono - (uno) y di - (dos)) se ha propuesto para especies de aves en las que "ambos sexos tienen básicamente el mismo plumaje patrón, aunque la hembra se distingue claramente por su color más pálido o descolorido ". [81] : 14 Los ejemplos incluyen gorrión del cabo ( Passer melanurus ), [81] : 67 gorrión rufo (subespecie P. motinensis motinensis ), [81] : 80 y gorrión saxaul (P. ammodendri ). [81] : 245

Mamíferos

En una gran proporción de especies de mamíferos, los machos son más grandes que las hembras. [82] Tanto los genes como las hormonas afectan la formación de muchos cerebros animales antes del " nacimiento " (o eclosión ), y también el comportamiento de los individuos adultos. Las hormonas afectan significativamente la formación del cerebro humano y también el desarrollo del cerebro en la pubertad. Una revisión de 2004 en Nature Reviews Neuroscienceobservó que "debido a que es más fácil manipular los niveles hormonales que la expresión de los genes de los cromosomas sexuales, los efectos de las hormonas se han estudiado mucho más extensamente y se comprenden mucho mejor que las acciones directas en el cerebro de los genes de los cromosomas sexuales". Concluyó que si bien "los efectos diferenciadores de las secreciones gonadales parecen ser dominantes", el cuerpo de investigación existente "respalda la idea de que las diferencias sexuales en la expresión neuronal de los genes X e Y contribuyen significativamente a las diferencias sexuales en las funciones y enfermedades cerebrales". [83]

Elefante marino del norte macho y hembra , siendo el macho más grande con una gran probóscide

Pinnípedos

Los mamíferos marinos muestran algunas de las mayores diferencias de tamaño sexual de los mamíferos, debido a la selección sexual y factores ambientales como el lugar de reproducción. [84] [85] El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia hasta la monogamia en serie. Los pinnípedos son conocidos por su crecimiento diferencial temprano y su inversión materna, ya que los únicos nutrientes para las crías recién nacidas es la leche que les proporciona la madre. [86] Por ejemplo, los machos son significativamente más grandes (aproximadamente un 10% más pesados ​​y un 2% más largos) que las hembras al nacer en las crías de leones marinos. [87] El patrón de inversión diferencial puede variar principalmente en el período prenatal y posnatal. [88] Mirounga leonina , el elefante marino del sur, es uno de los mamíferos más dimórficos. [89]

El dimorfismo sexual en los elefantes marinos está asociado con la capacidad de un macho para defender territorios y controlar grandes grupos de hembras, lo que se correlaciona con el comportamiento poligínico. [90] El dimorfismo de gran tamaño sexual se debe en parte a la selección sexual, pero también a que las hembras alcanzan la edad reproductiva mucho antes que los machos. Además, los machos no brindan cuidados parentales a los jóvenes y asignan más energía al crecimiento. [91] Esto está respaldado por el crecimiento acelerado secundario en los hombres durante la adolescencia. [91]

Primates

Artículo principal: dimorfismo sexual en primates no humanos

Humanos

Artículos principales: Diferencias de sexo en humanos y Diferencias de sexo en psicología humana

Arriba: Ilustración estilizada de seres humanos en la placa Pioneer , que muestra tanto a hombres (izquierda) como a mujeres (derecha).
Abajo: Comparación entre pelvis masculina (izquierda) y femenina (derecha) .

El dimorfismo sexual entre los humanos incluye la diferenciación entre gónadas, genitales internos, genitales externos, senos, masa muscular, altura, sistemas endocrinos (hormonales) y sus efectos fisiológicos y conductuales. La diferenciación sexual humana se efectúa principalmente a nivel genético, por la presencia o ausencia de un cromosoma Y, que codifica modificadores bioquímicos para el desarrollo sexual en los machos. [92] Según Clark Spencer Larsen, el Homo sapiens moderno muestra un rango de dimorfismo sexual, con una diferencia de masa corporal promedio entre los sexos aproximadamente igual al 15%. [93]

La tasa metabólica basal promedio es aproximadamente un 6 por ciento más alta en los adolescentes varones que en las mujeres y aumenta hasta aproximadamente un 10 por ciento más después de la pubertad. Las hembras tienden a convertir más comida en grasa , mientras que los machos convierten más en músculo y en reservas de energía circulantes desechables. Los datos agregados de fuerza absoluta indican que las mujeres tienen, en promedio, un 40-60% de la fuerza de la parte superior del cuerpo de los hombres y un 70-75% de la fuerza de la parte inferior del cuerpo. [94]La diferencia de fuerza en relación con la masa corporal es menos pronunciada en individuos entrenados. En el levantamiento de pesas olímpico, los récords masculinos varían de 5,5 × masa corporal en la categoría de peso más bajo a 4,2 × en la categoría de peso más alto, mientras que los récords femeninos varían de 4,4 × a 3,8 ×, una diferencia ajustada al peso de solo 10-20%, y un diferencia absoluta de alrededor del 40% (es decir, 472 kg frente a 333 kg para clases de peso ilimitadas) (ver récords olímpicos de levantamiento de pesas ). Un estudio, realizado mediante el análisis de las clasificaciones mundiales anuales de 1980 a 1996, encontró que los tiempos de carrera de los hombres eran, en promedio, un 11% más rápidos que los de las mujeres. [95]

Las mujeres son más altas, en promedio, que los hombres en la adolescencia temprana, pero los hombres, en promedio, las superan en altura en la adolescencia tardía y la edad adulta. En los Estados Unidos, los hombres adultos son, en promedio, un 9% más altos [96] y un 16,5% más pesados [97] que las mujeres adultas. No hay evidencia comparativa de que diferentes niveles de selección sexual hayan producido dimorfismo de tamaño sexual entre poblaciones humanas. [98]

Los varones suelen tener tráqueas y bronquios ramificados más grandes , con aproximadamente un 30 por ciento más de volumen pulmonar por masa corporal . En promedio, los hombres tienen corazones más grandes , un recuento de glóbulos rojos un 10 por ciento más alto, una mayor hemoglobina y , por lo tanto, una mayor capacidad de transporte de oxígeno. También tienen factores de coagulación circulantes más altos ( vitamina K , pro trombina y plaquetas ). Estas diferencias conducen a una curación más rápida de las heridas y una mayor tolerancia al dolor periférico . [99]

Las hembras tienen típicamente más células blancas de la sangre (almacenados y circulantes), más granulocitos y B y T linfocitos . Además, producen más anticuerpos a un ritmo más rápido que los machos. Por lo tanto, desarrollan menos enfermedades infecciosas y sucumben por períodos más cortos. [99] Los etólogos sostienen que las hembras, al interactuar con otras hembras y múltiples descendientes en grupos sociales, han experimentado tales rasgos como una ventaja selectiva . [100] [101] [102] [103] [104]

Una discusión considerable en la literatura académica se refiere a las ventajas evolutivas potenciales asociadas con la competencia sexual (tanto intrasexual como intersexual) y las estrategias sexuales a corto y largo plazo. [105] Según Daly y Wilson, "Los sexos difieren más en los seres humanos que en los mamíferos monógamos, pero mucho menos que en los mamíferos extremadamente polígamos". [106]

En el cerebro humano , se observó una diferencia entre sexos en la transcripción del par de genes PCDH11X / Y exclusivo de Homo sapiens . [107] La diferenciación sexual en el cerebro humano del estado indiferenciado es provocada por la testosterona de los testículos fetales. La testosterona se convierte en estrógeno en el cerebro mediante la acción de la enzima aromatasa. La testosterona actúa en muchas áreas del cerebro, incluido el SDN-POA , para crear el patrón cerebral masculinizado. [108] Los cerebros de las mujeres embarazadas con fetos masculinos pueden protegerse de los efectos masculinizantes de los andrógenos mediante la acción de la globulina transportadora de hormonas sexuales .[109]

La relación entre las diferencias sexuales en el cerebro y el comportamiento humano es un tema de controversia en la psicología y la sociedad en general. [110] [111] Muchas mujeres tienden a tener una proporción más alta de materia gris en el hemisferio izquierdo del cerebro en comparación con los hombres. [112] [113] En promedio, los hombres tienen cerebros más grandes que las mujeres; sin embargo, cuando se ajusta al volumen total del cerebro, las diferencias de materia gris entre sexos son casi inexistentes. Por tanto, el porcentaje de materia gris parece estar más relacionado con el tamaño del cerebro que con el sexo. [114] [115] Las diferencias en la fisiología cerebral entre sexos no se relacionan necesariamente con diferencias en el intelecto. Haier y col.encontró en un estudio de 2004 que "hombres y mujeres aparentemente logran resultados de CI similares con diferentes regiones del cerebro, lo que sugiere que no existe una estructura neuroanatómica subyacente singular para la inteligencia general y que diferentes tipos de diseños cerebrales pueden manifestar un rendimiento intelectual equivalente". [116] (Consulte el artículo sobre sexo e inteligencia para obtener más información sobre este tema). Un análisis estricto de la teoría de los gráficos de las conexiones del cerebro humano reveló [117] que en numerosos parámetros teóricos de gráficos (p. Ej., Ancho mínimo de bipartición, número de borde, el expansor propiedad del gráfico , cobertura mínima del vértice ), el conectoma estructural de las mujeres está significativamente "mejor" conectado que el conectoma de los hombres. Fue mostrado[118] que las diferencias gráficas-teóricas se deben al sexo y no a las diferencias en el volumen cerebral, analizando los datos de 36 mujeres y 36 hombres, donde el volumen cerebral de cada hombre del grupo era menor que el cerebro volumen de cada mujer del grupo.

El dimorfismo sexual también se describió a nivel genético y se demostró que se extiende desde los cromosomas sexuales. En general, se ha encontrado que alrededor de 6500 genes tienen expresión diferencial por sexo en al menos un tejido. Muchos de estos genes no están directamente asociados con la reproducción, sino que están vinculados a características biológicas más generales. Además, se ha demostrado que los genes con expresión específica de sexo experimentan una eficiencia de selección reducida, lo que conduce a frecuencias poblacionales más altas de mutaciones deletéreas y contribuye a la prevalencia de varias enfermedades humanas. [119] [120]

Función inmune

El dimorfismo sexual en la función inmunológica es un patrón común en vertebrados y también en varios invertebrados. Muy a menudo, las mujeres son más "inmunocompetentes" que los hombres. Las causas subyacentes se explican por el papel de las sustancias inmunosupresoras, como la testosterona, o por diferencias fundamentales en las historias de vida de hombres y mujeres. Se ha demostrado que las hembras de mamíferos tienden a tener un mayor recuento de glóbulos blancos (WBC), con más asociaciones entre el recuento de células y la longevidad en las hembras. También existe una covarianza positiva entre el dimorfismo sexual en la inmunidad, medido por un subconjunto de WBC, y el dimorfismo en la duración de la reproducción efectiva. Esto es consistente con la aplicación del 'principio de Bateman' a la inmunidad, con las mujeres maximizando la aptitud al alargar la vida útil a través de una mayor inversión en defensas inmunes.[121]

Células

Las diferencias fenotípicas entre sexos son evidentes incluso en células cultivadas de tejidos. [122] Por ejemplo, las células madre derivadas de músculos femeninos tienen una mejor eficiencia de regeneración muscular que las masculinas. [123] Hay informes de varias diferencias metabólicas entre las células masculinas y femeninas [124] y también responden al estrés de manera diferente. [125]

Reproductivamente ventajoso

En teoría, las hembras más grandes se ven favorecidas por la competencia por parejas, especialmente en especies polígamas. Las hembras más grandes ofrecen una ventaja en la fertilidad, ya que las demandas fisiológicas de la reproducción son limitantes en las hembras. Por lo tanto, existe la expectativa teórica de que las hembras tienden a ser más grandes en especies que son monógamas. Las hembras son más grandes en muchas especies de insectos , muchas arañas , muchos peces , muchos reptiles, búhos , aves rapaces y ciertos mamíferos como la hiena manchada y ballenas barbadas como la ballena azul . Por ejemplo, en algunas especies, las hembras son sedentarias, por lo que los machos deben buscarlas. Fritz Vollrath y Geoff Parkerargumentan que esta diferencia de comportamiento conduce a presiones de selección radicalmente diferentes sobre los dos sexos, lo que evidentemente favorece a los machos más pequeños. [126] También se han estudiado casos en los que el hombre es más grande que la mujer, [126] y requieren explicaciones alternativas.

Un ejemplo de este tipo de dimorfismo de tamaño sexual es el murciélago Myotis nigricans , (murciélago miotis negro) donde las hembras son sustancialmente más grandes que los machos en términos de peso corporal, medida del cráneo y longitud del antebrazo. [127]La interacción entre los sexos y la energía necesaria para producir descendencia viable hace que sea favorable que las hembras sean más grandes en esta especie. Las hembras soportan el costo energético de producir óvulos, que es mucho mayor que el costo de producción de esperma por parte de los machos. La hipótesis de la ventaja de la fecundidad establece que una hembra más grande puede producir más descendencia y brindarles condiciones más favorables para asegurar su supervivencia; esto es cierto para la mayoría de los ectotermos. Una hembra más grande puede brindar cuidados parentales durante más tiempo mientras la descendencia madura. Los períodos de gestación y lactancia son bastante largos en M. nigricans , las hembras amamantan a sus crías hasta que alcanzan un tamaño casi adulto. [128]No podrían volar y atrapar presas si no compensaran la masa adicional de la descendencia durante este tiempo. El tamaño más pequeño de los machos puede ser una adaptación para aumentar la maniobrabilidad y la agilidad, lo que permite que los machos compitan mejor con las hembras por la comida y otros recursos.

Seadevil hembra triplewart , un rape, con un macho adjunto cerca del respiradero (flecha)

Algunas especies de rape también presentan un dimorfismo sexual extremo. Las hembras tienen un aspecto más típico de otros peces, mientras que los machos son pequeñas criaturas rudimentarias con sistemas digestivos atrofiados. Un macho debe encontrar una hembra y fusionarse con ella: luego vive de forma parasitaria, convirtiéndose en poco más que un cuerpo productor de esperma en lo que equivale a un organismo compuesto efectivamente hermafrodita. Una situación similar se encuentra en la chinche de agua de Zeus Phoreticovelia disparata donde la hembra tiene un área glandular en su espalda que puede servir para alimentar a un macho, que se aferra a ella (tenga en cuenta que aunque los machos pueden sobrevivir lejos de las hembras, generalmente no son libres -viviendo). [129] Esto se lleva al extremo lógico en Rhizocephala.crustáceos, como la Sacculina , donde el macho se inyecta en el cuerpo de la hembra y se convierte en nada más que células productoras de esperma, hasta el punto de que el superorden solía confundirse con hermafrodita. [130]

Algunas especies de plantas también presentan dimorfismo en el que las hembras son significativamente más grandes que los machos, como en el musgo Dicranum [131] y la hepática Sphaerocarpos . [132] Existe alguna evidencia de que, en estos géneros, el dimorfismo puede estar relacionado con un cromosoma sexual, [132] [133] o con la señalización química de las mujeres. [134]

Otro ejemplo complicado de dimorfismo sexual se encuentra en Vespula squamosa , la chaqueta amarilla del sur. En esta especie de avispa, las trabajadoras son las más pequeñas, los trabajadores masculinos son un poco más grandes y las reinas femeninas son significativamente más grandes que sus contrapartes trabajadoras y masculinas. [ cita requerida ]

Evolución

Ver también: Selección sexual y Elección de pareja
Dimorfismo sexual en trilobites cámbricos . [135]

En 1871, Charles Darwin propuso la teoría de la selección sexual , que relacionaba el dimorfismo sexual con la selección sexual .

El primer paso hacia el dimorfismo sexual es la diferenciación de tamaño de los espermatozoides y los óvulos ( anisogamia ). [136] La anisogamia y la gran cantidad de gametos masculinos pequeños en relación con los gametos femeninos más grandes generalmente radica en el desarrollo de una fuerte competencia espermática , [137] [138] porque los espermatozoides pequeños permiten que los organismos produzcan una gran cantidad de espermatozoides y hacen los machos (o función masculina de los hermafroditas [139] ) son más redundantes. Esto intensifica la competencia masculina por parejas y promueve la evolución de otros dimorfismos sexuales en muchas especies, especialmente en vertebrados, incluidos los mamíferos.. Sin embargo, en algunas especies, las hembras pueden ser más grandes que los machos, independientemente de los gametos, y en algunas especies las hembras (generalmente de especies en las que los machos invierten mucho en criar descendencia y, por lo tanto, ya no se consideran tan redundantes) compiten por parejas de diversas formas. más generalmente asociado con los hombres.

El dimorfismo sexual por tamaño es evidente en algunas especies extintas como el velociraptor . En el caso de los velociraptores, el dimorfismo del tamaño sexual puede haber sido causado por dos factores: la competencia de los machos por el terreno de caza para atraer parejas y / o la competencia de las hembras por los lugares de anidación y las parejas, siendo los machos un recurso de reproducción escaso. [140]

En muchas especies no monógamas, el beneficio para la aptitud reproductiva de un macho del apareamiento con varias hembras es grande, mientras que el beneficio para la aptitud reproductiva de una hembra del apareamiento con varios machos es pequeño o inexistente. [141] En estas especies, existe una presión de selección para cualquier rasgo que permita a un macho tener más apareamientos. Por tanto, el macho puede llegar a tener rasgos diferentes a los de la hembra.

Machos (izquierda), crías y hembras (derecha) de orangutanes de Sumatra .

Estos rasgos podrían ser los que le permitan luchar contra otros machos por el control del territorio o un harén , como un gran tamaño o armas; [142] o podrían ser rasgos que las hembras, por la razón que sea, prefieren en las parejas. [143] La competencia entre hombres no plantea cuestiones teóricas profundas [144], pero la elección de pareja sí.

Las hembras pueden elegir machos que parezcan fuertes y sanos, por lo que es probable que posean "buenos alelos " y den lugar a una descendencia sana. [145] En algunas especies, sin embargo, las hembras parecen elegir a los machos con rasgos que no mejoran las tasas de supervivencia de la descendencia, e incluso rasgos que la reducen (potencialmente conduciendo a rasgos como la cola del pavo real). [144] Dos hipótesis para explicar este hecho son la hipótesis del hijo sexy y el principio de la discapacidad .

La hipótesis del hijo sexy establece que las hembras inicialmente pueden elegir un rasgo porque mejora la supervivencia de sus crías, pero una vez que esta preferencia se ha generalizado, las hembras deben continuar eligiendo el rasgo, incluso si se vuelve dañino. Aquellos que no lo tienen tendrán hijos que no son atractivos para la mayoría de las hembras (ya que la preferencia está muy extendida) y, por lo tanto, reciben pocos apareamientos. [146]

El principio de la discapacidad establece que un hombre que sobrevive a pesar de poseer algún tipo de discapacidad demuestra que el resto de sus genes son "buenos alelos". Si los machos con "alelos malos" no pueden sobrevivir a la discapacidad, las hembras pueden evolucionar para elegir machos con este tipo de discapacidad; el rasgo actúa como una señal de aptitud difícil de fingir. [147]

Ver también

  • Principio de Bateman
  • Lista de homólogos del sistema reproductor humano.      
  • Diferencias de sexo en humanos
  • Diferencias de sexo en la psicología humana
  • Diferenciación sexual
  • Dimorfismo sexual en dinosaurios
  • Dimorfismo sexual en primates no humanos
  • Medidas de dimorfismo sexual
  • Núcleo sexualmente dimórfico
  • Ginandromorfismo

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Fuentes

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