La ley de irreversibilidad de Dollo (también conocida como ley de Dollo y principio de Dollo ), propuesta en 1893 [1] por el paleontólogo belga Louis Dollo afirma que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra en condiciones de existencia idéntica a aquellas en las que ha vivido anteriormente ... siempre guarda algún rastro de las etapas intermedias por las que ha pasado ". [2]
La declaración a menudo se malinterpreta como afirmando que la evolución no es reversible, [3] o que las estructuras y órganos perdidos no pueden reaparecer de la misma forma mediante ningún proceso de devolución . [4] [5] Según Richard Dawkins , la ley es "en realidad sólo una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces (o, de hecho, cualquier trayectoria en particular), en cualquier dirección". [6] Stephen Jay Gould sugirió que la irreversibilidad excluye ciertas vías evolutivas una vez que han surgido formas amplias: "[Por ejemplo], una vez que se adopta el plan corporal ordinario de un reptil , cientos de opciones están cerradas para siempre, y las posibilidades futuras deben desarrollarse dentro del límites del diseño heredado ". [7]
Este principio se aplica clásicamente a la morfología , particularmente de los fósiles , pero también puede usarse para describir eventos moleculares , como mutaciones individuales o pérdidas de genes.
Uso en filogenia
En máxima parsimonia , Dollo parsimonia se refiere a un modelo en el que un personaje se gana solo una vez y nunca se puede recuperar si se pierde. [8] Por ejemplo, la evolución y la pérdida repetida de dientes en vertebrados podría estar bien modelada bajo la parsimonia de Dollo, según la cual los dientes hechos de hidroxiapatita evolucionaron solo una vez en el origen de los vertebrados, y luego se perdieron varias veces, en aves , tortugas , y caballitos de mar , entre otros. [9]
Esto también se aplica a los caracteres moleculares, como las pérdidas o la inactivación de los propios genes individuales. [10] La pérdida de gulonolactona oxidasa , la enzima final en la vía biosintética de la vitamina C , es responsable del requerimiento dietético de vitamina C en humanos, así como en muchos otros animales. [11]
Un ejemplo molecular
Un estudio de 2009 sobre la evolución de la estructura de las proteínas propuso un nuevo mecanismo para la ley de Dollo. Se examinó un receptor de hormonas que había evolucionado a partir de una proteína ancestral que podía unir dos hormonas a una nueva proteína que era específica para una sola hormona. Este cambio fue producido por dos sustituciones de aminoácidos , que impiden la unión de la segunda hormona. Sin embargo, posteriormente se produjeron varios otros cambios, que fueron selectivamente neutrales ya que no afectaron la unión de hormonas. Cuando los autores intentaron revertir la proteína a su estado ancestral mediante la mutación de los dos "residuos de unión", encontraron que los otros cambios habían desestabilizado el estado ancestral de la proteína. Llegaron a la conclusión de que para que esta proteína evolucione a la inversa y recupere su capacidad de unirse a dos hormonas, tendrían que ocurrir varias mutaciones neutras independientes por pura casualidad sin presión de selección. Como esto es extremadamente improbable, puede explicar por qué la evolución tiende a ir en una dirección. [12]
Excepciones propuestas
Aunque el umbral exacto para las violaciones de la ley de Dollo no está claro, hay varios estudios de casos cuyos resultados cuestionan la validez de algunas interpretaciones. Por ejemplo, muchos taxones de gasterópodos tienen caparazones reducidos y algunos han perdido el enrollamiento de su caparazón por completo. [13] En la interpretación de Stephen Jay Gould de la ley de Dollo, no sería posible recuperar un caparazón enrollado después de que se haya perdido. Sin embargo, algunos géneros de la familia de los caracoles zapatilla ( Calyptraeidae ) pueden haber cambiado su tiempo de desarrollo ( heterocronía ) y haber recuperado un caparazón enrollado de un caparazón parecido a una lapa . [13] [14]
Otras 'excepciones' propuestas incluyen las alas de los insectos palo , [15] los estadios larvarios de las salamandras , [16] [17] los dedos perdidos en las lagartijas, [18] los dientes inferiores perdidos en las ranas, [19] las clavículas en los terópodos no aviarios dinosaurios , [20] y el cuello, la región pectoral y la musculatura de las extremidades superiores en primates, incluido el linaje que conduce a los humanos. [21]
Ver también
- Entropía y vida
- Paisaje de fitness
- Ortogénesis
Referencias
- ^ Dollo, Louis (1893). "Les lois de l'évolution" (PDF) . Toro. Soc. Belge Geol. Camarada. Hydr . VII : 164-166.
- ^ Gould, SJ (1970). "Dollo sobre la ley de Dollo: irreversibilidad y el estado de las leyes evolutivas". Revista de Historia de la Biología . 3 (2): 189–212. doi : 10.1007 / bf00137351 . PMID 11609651 . S2CID 45642853 .
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enlaces externos
- El telar: retroceso de la ley de Dollo
- Marshall, CR; Raff, EC; Raff, RA (diciembre de 1994). "Ley de Dollo y muerte y resurrección de genes" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 91 (25): 12283–7. Código bibliográfico : 1994PNAS ... 9112283M . doi : 10.1073 / pnas.91.25.12283 . PMC 45421 . PMID 7991619 .