El modelo de sistemas duales , también conocido como modelo de desequilibrio madurativo , [1] es una teoría que surge de la neurociencia cognitiva del desarrollo que postula que una mayor asunción de riesgos durante la adolescencia es el resultado de una combinación de una mayor sensibilidad a la recompensa y un control inmaduro de los impulsos . [2] [3] En otras palabras, la apreciación de los beneficios que surgen del éxito de un esfuerzo aumenta, pero la apreciación de los riesgos de fracaso se queda atrás.
El modelo de sistemas duales plantea la hipótesis de que la maduración temprana del sistema socioemocional (incluidas las regiones del cerebro como el cuerpo estriado ) aumenta la atracción de los adolescentes por actividades emocionantes, placenteras y novedosas durante una época en la que los sistemas de control cognitivo (incluidas las regiones del cerebro como la corteza prefrontal ) no funcionan. completamente desarrollado y, por lo tanto, no puede regular estos impulsos apetitivos y potencialmente peligrosos. La brecha temporal en el desarrollo de los sistemas de control socioemocional y cognitivo crea un período de mayor vulnerabilidad a la toma de riesgos durante la adolescencia media. En el modelo de sistemas duales, "sensibilidad a la recompensa" y " control cognitivo " se refieren a construcciones neurobiológicas que se miden en estudios de la estructura y función del cerebro. Otros modelos similares al modelo de sistemas duales son el modelo de desequilibrio madurativo, [4] el modelo de sistemas duales impulsados, [5] y el modelo triádico. [6]
Perspectiva historica
El modelo de sistemas duales surgió a partir de la evidencia de la neurociencia cognitiva del desarrollo que proporciona información sobre cómo los patrones de desarrollo del cerebro podrían explicar aspectos de la toma de decisiones de los adolescentes. En 2008, el laboratorio de Laurence Steinberg en la Universidad de Temple y el laboratorio de BJ Casey en Cornell propusieron por separado teorías de sistemas duales similares sobre la toma de decisiones arriesgada en los adolescentes. [4] [7] [8] Casey y col. denominaron a su modelo modelo de desequilibrio madurativo. [ cita requerida ]
La mayoría de la evidencia para el modelo de sistemas duales proviene de fMRI. Sin embargo, en 2020, el modelo obtuvo el apoyo de un estudio que analizó las medidas estructurales del tejido cerebral. El análisis volumétrico y las medidas de propiedades mecánicas de la elastografía por resonancia magnética mostraron que las diferencias individuales en el desarrollo microestructural del tejido se correlacionaban con la toma de riesgos de los adolescentes, de modo que los individuos cuyos centros de toma de riesgos estaban más desarrollados estructuralmente en relación con sus centros de control cognitivo, tenían una mayor probabilidad de asumir riesgos. [9]
Modelos
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Modelo de desequilibrio madurativo
Tanto el modelo de sistemas duales como el modelo de desequilibrio madurativo conciben un sistema de control cognitivo de desarrollo más lento que madura hasta el final de la adolescencia. El modelo de sistemas duales propone un desarrollo en forma de U invertida del sistema socioemocional, de modo que la capacidad de respuesta de la recompensa aumenta en la adolescencia temprana y disminuye a partir de entonces. El modelo de desequilibrio madurativo retrata un sistema socioemocional que alcanza su punto máximo alrededor de la adolescencia media y luego se estabiliza en la edad adulta. Además, el modelo de sistemas duales propone que el desarrollo del control cognitivo y los sistemas socioemocionales es independiente, mientras que el desequilibrio madurativo propone que la maduración del sistema de control cognitivo conduce a la amortiguación de la capacidad de respuesta socioemocional. [1] [2]
Modelo de sistemas duales impulsados
Recientemente, se propuso otra variación del modelo de sistemas duales denominada "modelo de sistemas duales impulsados". [5] Este modelo propone una trayectoria en forma de U invertida de la capacidad de respuesta del sistema socioemocional, similar al modelo de sistemas duales, pero plantea la hipótesis de una trayectoria de control cognitivo que se estabiliza en la mitad de la adolescencia. Esta trayectoria de control cognitivo difiere de la propuesta por el modelo de sistemas duales y el modelo de desequilibrio madurativo que continúa aumentando hasta principios de la década de los 20. Similar al modelo de sistemas duales impulsados, se ha propuesto un modelo que incluye un sistema socioemocional hiperactivo que socava la capacidad reguladora del sistema de control cognitivo. [10] Estos últimos modelos plantean la hipótesis de que el desarrollo del control cognitivo se completa a mediados de la adolescencia y atribuyen una mayor toma de riesgos durante la adolescencia a la hiperactividad del sistema socioemocional. El modelo de sistemas duales y el modelo de desequilibrio madurativo proponen que el desarrollo del control cognitivo continúa hasta la edad adulta temprana y que el aumento de la asunción de riesgos en la adolescencia es atribuible a un desequilibrio del desarrollo en el que el sistema socioemocional está en su punto máximo de desarrollo, pero la trayectoria del desarrollo del sistema de control cognitivo se queda atrás. . [11]
Modelo triádico
El "modelo triádico", que incluye un tercer sistema cerebral responsable del procesamiento de las emociones y que implica principalmente a la amígdala . [12] El modelo triádico propone que este sistema emocional aumenta la impulsividad durante la adolescencia al aumentar el costo percibido de retrasar la toma de decisiones . Este modelo postula que la impulsividad y la búsqueda de riesgos en la adolescencia se deben a una combinación de sistemas de recompensa hiperactivos que hacen que los adolescentes se acerquen a los estímulos apetitivos, sistemas de procesamiento de emociones que hacen que los adolescentes mejoren los costos percibidos de retrasar las conductas y reducir la evitación de estímulos potencialmente negativos, y un desarrollo cognitivo subdesarrollado. sistema de control que es incapaz de regular las conductas de búsqueda de recompensas. [12]
Asunción de riesgos por parte de los adolescentes
La asunción de riesgos en ciertos dominios, pero no en todos, alcanza su punto máximo durante la adolescencia. En particular, las tasas de mortalidad y morbilidad aumentan significativamente desde la niñez hasta la adolescencia [13] [14] a pesar de que las capacidades físicas y mentales aumentan durante este período. La causa principal de este aumento de la mortalidad / morbilidad entre los adolescentes son las lesiones prevenibles. Según el Centro para el Control de Enfermedades , en 2014 alrededor del 40% de todas las muertes de adolescentes (de 15 a 19 años) fueron causadas por accidentes no intencionales. [15] Entre 1999 y 2006, casi la mitad de todas las muertes de adolescentes (de 12 a 19 años) se debieron a lesiones accidentales. [16] De estas lesiones no intencionales, alrededor de 2/3 se deben a accidentes automovilísticos , seguidos de intoxicaciones no intencionales , ahogamientos no intencionales , otros accidentes de transporte terrestre y descargas no intencionales de armas de fuego. [dieciséis]
El modelo de sistemas duales propone que la mitad de la adolescencia es el momento de mayor propensión biológica a la toma de riesgos, pero que los adolescentes mayores pueden exhibir niveles más altos de toma de riesgos en el mundo real (por ejemplo, el consumo excesivo de alcohol es más común durante los primeros 20 años) [ 17] [18] no debido a una mayor propensión a asumir riesgos, sino a una mayor oportunidad. [11] Por ejemplo, las personas de veintitantos años en comparación con la adolescencia media tienen menos supervisión de un adulto, mayores recursos económicos y mayores privilegios legales. El modelo de sistemas duales busca en los paradigmas experimentales de la neurociencia del desarrollo la evidencia de esta mayor propensión biológica a la toma de riesgos. [2]
También existe una relación constante entre la edad y el delito, ya que los adolescentes y los adultos jóvenes son más propensos a participar en delitos violentos y no violentos. [19] Estos hallazgos están relacionados con aumentos en la búsqueda de sensaciones , que es la tendencia a buscar estímulos novedosos, emocionantes y gratificantes, durante la adolescencia, y el desarrollo continuo del control de los impulsos, que es la capacidad de regular el comportamiento. El modelo de sistemas duales apunta al desarrollo del cerebro como un mecanismo para esta asociación. [2]
Búsqueda de recompensas
En muchas especies, incluidos humanos, roedores y primates no humanos , los adolescentes muestran picos en los comportamientos de búsqueda de recompensas. [20] [2] Por ejemplo, las ratas adolescentes son más sensibles que las ratas adultas a los estímulos gratificantes [21] y muestran respuestas conductuales mejoradas a la novedad y sus compañeros. [22] [23] Los seres humanos adolescentes muestran picos en la búsqueda de sensaciones autoinformada, [24] mayor activación neuronal para recompensas monetarias y sociales, [25] [26] mayor descuento temporal de recompensas retrasadas, [27] y mayor preferencia por recompensas primarias (por ejemplo, sustancias dulces). [28]
La búsqueda de sensaciones es un tipo de búsqueda de recompensas que implica la tendencia a buscar estímulos novedosos, emocionantes y gratificantes. Se ha descubierto que la búsqueda de sensaciones aumenta en la preadolescencia, alcanza su punto máximo en la mitad de la adolescencia y disminuye en la edad adulta temprana. [29]
Impulsividad
Se ha descubierto que la impulsividad exhibe una trayectoria de desarrollo diferente a la búsqueda de recompensas o sensaciones. [29] La impulsividad disminuye gradualmente con la edad de forma lineal . [30] Alrededor de la mitad de la adolescencia, cuando la impulsividad y la búsqueda de sensaciones están en su punto máximo, es la edad máxima teórica para la toma de riesgos según el modelo de sistemas duales. [2]
Influencia social
Es más probable que los adolescentes asuman riesgos en presencia de sus compañeros en comparación con los adultos. [17] [31] Los estudios en animales han encontrado que los ratones adolescentes, pero no los ratones adultos, consumen más alcohol en presencia de compañeros que cuando están solos. [32] En los seres humanos, se ha descubierto que la presencia de pares da como resultado una mayor activación en el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal en la toma de riesgos, y la activación en estas regiones predijo la posterior toma de riesgos entre los adolescentes, pero no entre los adultos. [33] Se ha interpretado que las diferencias de edad en la activación del cuerpo estriado y la corteza frontal sugieren que una mayor asunción de riesgos en presencia de compañeros se debe a la influencia de los compañeros en el procesamiento de la recompensa más que a la influencia de los compañeros en el control cognitivo. [33]
Sistema socioemocional
El término red o sistema cerebral socioemocional (también conocido como sistema afectivo ventral) se refiere tanto al cuerpo estriado como a las cortezas prefrontales medial y orbital . [34]
Dopamina
La evidencia de estudios con roedores indica que el sistema dopaminérgico , la vía que conecta el área tegmental ventral con el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio , juega un papel crítico en los circuitos de recompensa del cerebro y el cuerpo estriado rico en dopamina ha sido implicado como un contribuyente clave a la sensibilidad de la recompensa en el cerebro. [35] [36]
Durante la pubertad, el sistema dopaminérgico sufre una reorganización significativa. [37] Se ha observado un aumento de las proyecciones de dopamina desde las áreas mesolímbicas (p. Ej., El cuerpo estriado) a la corteza prefrontal [38] [39] durante la adolescencia media y tardía. Estas proyecciones se reducen / disminuyen en la edad adulta temprana. [40] Se han observado picos específicos de adolescentes en los receptores de dopamina en el cuerpo estriado en humanos y roedores. [41] Además, las concentraciones de dopamina que se proyectan hacia la corteza prefrontal aumentan en la adolescencia, al igual que las proyecciones de dopamina desde la corteza prefrontal hacia el cuerpo estriado (es decir, el núcleo accumbens). [42]
Hipersensibilidad versus hipo-sensibilidad a la recompensa
El cuerpo estriado se ha relacionado con el procesamiento, el aprendizaje y la motivación de las recompensas. [48]
Hiperactividad
Los estudios de neuroimagen que utilizan imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que el cuerpo estriado ventral es más activo entre los adolescentes en comparación con los niños y los adultos cuando reciben recompensas monetarias, [44] [49] recompensas primarias, [28] y recompensas sociales. [33] [50] Picos en la actividad estriatal asociados con un aumento de la asunción de riesgos autoinformada. [30]
Hipoactividad
Algunos estudios han encontrado que la actividad del cuerpo estriado se reduce en comparación con los niños y los adultos al anticipar las recompensas, [51] lo que se ha relacionado con comportamientos de mayor riesgo. [52] La teoría que relaciona esta hipoactivación con una mayor asunción de riesgos es que los adolescentes experimentan una experiencia menos gratificante al anticipar recompensas y, por lo tanto, están motivados para buscar experiencias que induzcan más recompensas para lograr el mismo nivel de sensación de recompensa que otros grupos de edad. [37]
Consenso actual
Aunque existe evidencia tanto de la hipersensibilidad de los adolescentes a las recompensas como de la hiporespuesta a las recompensas, el campo de la neurociencia del desarrollo generalmente ha convergido en la visión de la hipersensibilidad. [53] En otras palabras, es decir, que los adolescentes están motivados, en parte, a participar en mayores conductas de búsqueda de recompensas debido a cambios en el desarrollo del cuerpo estriado que contribuyen a la hipersensibilidad a la recompensa. [6]
Sistema de control cognitivo
El sistema de control cognitivo se refiere a las cortezas lateral prefrontal, lateral parietal y cingulada anterior. La región más comúnmente investigada es la corteza prefrontal que experimenta un desarrollo sustancial a lo largo de la adolescencia. [44] El desarrollo de la corteza prefrontal se ha relacionado con la capacidad de regular el comportamiento y participar en el control inhibitorio. [54]
Como resultado de la poda sináptica y la mielinización de la corteza prefrontal, se han observado mejoras en las funciones ejecutivas durante la adolescencia. [54]
Poda sináptica
Durante el desarrollo, el cerebro sufre una sobreproducción de neuronas y sus conexiones sinápticas y luego poda aquellas que son innecesarias para un funcionamiento óptimo. [55] Este proceso de desarrollo da como resultado la reducción de la materia gris durante el desarrollo. Durante la adolescencia, este proceso de poda se especializa y algunas áreas pierden aproximadamente la mitad de sus conexiones sinápticas, pero otras muestran pocos cambios. [56] El volumen total de materia gris sufre una poda sustancial a partir de la pubertad . El proceso de pérdida de materia gris (es decir, maduración) ocurre de manera diferencial en diferentes regiones del cerebro con los polos frontal y occipital que pierden materia gris temprano, pero la corteza prefrontal pierde materia gris solo al final de la adolescencia. [56]
Mielinización
Además de la poda sináptica, el cerebro sufre mielinización , lo que influye en la velocidad del flujo de información a través de las regiones del cerebro. La mielinización involucra axones neuronales que conectan ciertas áreas del cerebro para aislarse con una sustancia grasa blanca llamada mielina que aumenta la velocidad y la eficiencia de la transmisión a lo largo de los axones. La mielinización aumenta drásticamente durante la adolescencia. [57] La mielinización contribuye al adelgazamiento o reducción del desarrollo de la materia gris en la corteza prefrontal durante la adolescencia. [58]
Vínculos con el control inhibitorio
La evidencia que respalda la teoría del modelo de sistemas duales de maduración tardía del sistema de control cognitivo está respaldada por la evidencia de cambios estructurales como el adelgazamiento cortical [56] , así como la activación menos difusa de las regiones frontales durante las tareas de control inhibitorio desde la adolescencia hasta la edad adulta. [59] [60] Independientemente de la edad, el aumento de la activación de la corteza prefrontal se relaciona con un mejor desempeño en las tareas de inhibición de la respuesta. [61]
Paradigmas experimentales
Recompensa las tareas
Se utilizan tres paradigmas experimentales primarios para estudiar el comportamiento de recompensa en adolescentes (1) recepción pasiva de recompensa, (2) recompensa condicionada al desempeño de la tarea y (3) toma de decisiones seleccionando diferentes tipos de opciones de recompensa.
Tareas de exposición pasiva
Las tareas de exposición pasiva generalmente implican exponer al participante a estímulos agradables (por ejemplo, recompensa monetaria, caras atractivas). Estos paradigmas también implican la exposición a estímulos negativos con fines de comparación (por ejemplo, pérdida monetaria, caras enojadas). Aunque estas tareas se utilizan más comúnmente para investigar el procesamiento de emociones en lugar de la recompensa, algunos estudios han utilizado una tarea pasiva de la máquina tragamonedas [62] para apuntar a los circuitos de recompensa en el cerebro. Los rostros también se han utilizado como recompensa por paradigmas motivacionales. [63] Se ha descubierto que las tareas de exposición pasiva activan el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal, con una activación estriatal mayor en los adolescentes en respuesta a estímulos gratificantes, pero la activación orbitofrontal mayor en adultos en respuesta a estímulos negativos. [62]
Tareas dependientes del desempeño
La recompensa vinculada al desempeño de la tarea generalmente implica que se pida a los participantes que completen una tarea para obtener una recompensa (y, a veces, para evitar perder una recompensa). El desempeño de la tarea no está necesariamente relacionado directamente con la recompensa. Ejemplos de este tipo de tarea son el paradigma del pirata, [44] tarea de retraso de incentivo monetario (MID), [64] Iowa Gambling Task , [65] Balloon Analogue Risk Task (BART), [66] y Columbia Card Task, [67 ] entre otros. Se han informado diferencias entre la activación y la anticipación de la recompensa frente a la preparación para intentar lograr la recompensa en las tareas de recompensa relacionadas con el desempeño. [45] [51]
Tareas de toma de decisiones
Las tareas de toma de decisiones sobre recompensas implican que se pide a los participantes que elijan entre diferentes opciones de recompensa. A veces, las recompensas difieren según la probabilidad , la magnitud o el tipo de recompensa (por ejemplo, social versus monetaria). Estas tareas se conciben típicamente para que no tengan una respuesta correcta o incorrecta, sino para que la toma de decisiones se base en la preferencia de los participantes. Ejemplos de tareas de toma de decisiones incluyen tareas de descuento por retraso [68] y el juego de conducción. [33] Durante la retroalimentación sobre las tareas de toma de decisiones, se ha observado una mayor activación estriatal para obtener resultados gratificantes en los adolescentes en comparación con los adultos. [26] [62]
Tareas de inhibición de respuesta
Las tareas comunes de inhibición de respuesta son las tareas Go / No-Go, Flanker , Stroop , Stop Signal y anti-saccade . Las personas que se desempeñan bien en estas tareas generalmente activan la corteza prefrontal en mayor medida que las personas que se desempeñan mal en estas tareas. [60] [69] [70] El desempeño en estas tareas mejora con la edad.
Tarea Go / No-Go
La tarea Go / No-Go requiere que los participantes respondan, generalmente presionando un botón o una tecla en el teclado de una computadora, a una señal designada o retener una respuesta, al no presionar el botón / tecla, a una señal designada diferente. Las variantes de esta tarea incluyen letras del alfabeto , formas y caras. [71] [72]
Tarea de flanker
La tarea Flanker generalmente implica la presentación de un objetivo flanqueado por estímulos no objetivo que está en la misma dirección que el objetivo (congruente) o en la dirección opuesta de un objetivo (incongruente) o en ninguna dirección (neutral). Los participantes deben responder a la dirección del objetivo ignorando los estímulos no objetivo. [73]
Tareas de Stroop
Las tareas de Stroop requieren que los participantes respondan a una faceta de los estímulos presentados (p. Ej., Leer la palabra) pero ignorar otra faceta competitiva (p. Ej., Ignorar un color contradictorio). [74]
Detener tarea de señal
La tarea de Stop Signal es similar a la tarea Go / No-Go en que los participantes ven una señal que indica una prueba de Go. Para las pruebas de parada, los participantes ven la señal de marcha pero luego se les presenta la señal de parada (normalmente un sonido) que indica que no deben responder a la prueba de marcha. Presentar la señal de alto después de la señal de inicio hace que esta tarea sea más difícil que las tareas tradicionales de Pasar / No Pasar. [75]
Tarea anti-sacádica
Las tareas anti-sacádicas generalmente requieren que los participantes se fijen en un objetivo inmóvil. Luego se presenta un estímulo en un lado del objetivo y se le pide al participante que haga un movimiento sacádico (ya sea que mueva los ojos o responda presionando un botón) en la dirección que se aleja del estímulo. [76]
Relevancia legal
La inmadurez y la culpabilidad del desarrollo de los adolescentes fueron fundamentales en tres casos de la Corte Suprema de Estados Unidos : Roper v. Simmons , [77] Graham v. Florida , [78] y Miller v. Alabama . [79] Antes de Roper en 2005, la Corte Suprema se había basado en estándares de sentido común para determinar la culpabilidad de los adolescentes. Por ejemplo, en Thompson v. Oklahoma , [80] la Corte prohibió la pena de muerte para las personas menores de 16 indica que "las normas contemporáneas de confirmar la decencia de nuestro juicio de que una persona tan joven no es capaz de actuar con el grado de culpabilidad que puede justificar la pena máxima ". [80] En Roper , sin embargo, la Corte consideró la ciencia del desarrollo como fundamento para abolir la pena capital para los menores . En 2010, la Corte dictaminó que la cadena perpetua sin libertad condicional era inconstitucional para los menores en Graham y en 2012 la Corte dictaminó que los Estados no podían ordenar la cadena perpetua sin libertad condicional para los menores, incluso en el caso de homicidio en Miller. En Miller , la Corte declaró que "es cada vez más claro que los cerebros de los adolescentes aún no están completamente maduros en las regiones y sistemas relacionados con funciones ejecutivas de orden superior, como el control de impulsos, la planificación anticipada y la evitación de riesgos". [79]
Crítica
Otros han criticado el modelo triádico por la falta de evidencia que implique a los sistemas de procesamiento de emociones (por ejemplo, la amígdala) en la toma de riesgos durante la adolescencia. [11]
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