Locomoción de peces

La locomoción de los peces es la variedad de tipos de locomoción animal que utilizan los peces , principalmente al nadar . Sin embargo, esto se logra en diferentes grupos de peces mediante una variedad de mecanismos de propulsión en el agua , la mayoría de las veces mediante movimientos ondulantes del cuerpo y la cola del pez, y en varios peces especializados mediante movimientos de las aletas.. Las principales formas de locomoción en los peces son anguiliformes, en las que una ola pasa uniformemente a lo largo de un cuerpo largo y delgado; subcarangiforme, en el que la onda aumenta rápidamente en amplitud hacia la cola; carangiforme, en el que la onda se concentra cerca de la cola, que oscila rápidamente; thunniform, nado rápido con una cola grande y poderosa en forma de media luna; y ostraciiforme, casi sin oscilación excepto en la aleta caudal. Los peces más especializados incluyen el movimiento de las aletas pectorales con un cuerpo principalmente rígido, remando opuesto con aletas dorsal y anal, como en el pez luna; y movimiento mediante la propagación de una onda a lo largo de las aletas largas con un cuerpo inmóvil en peces con órganos eléctricos como el pez cuchillo .

Los peces, como este atún aleta amarilla , utilizan muchos mecanismos diferentes para impulsarse a través del agua.

Además, algunos peces pueden "caminar" de diversas formas, es decir, moverse sobre la tierra, excavar en el lodo y deslizarse por el aire .

Natación

Aletas utilizadas para la locomoción

Los peces nadan ejerciendo fuerza contra el agua circundante. Hay excepciones, pero esto normalmente se logra cuando el pez contrae los músculos a ambos lados de su cuerpo para generar ondas de flexión que viajan a lo largo del cuerpo desde la nariz hasta la cola, generalmente haciéndose más grandes a medida que avanzan. Las fuerzas vectoriales ejercidas sobre el agua por tal movimiento se cancelan lateralmente, pero generan una fuerza neta hacia atrás que a su vez empuja al pez hacia adelante a través del agua. La mayoría de los peces generan empuje usando movimientos laterales de su cuerpo y aleta caudal , pero muchas otras especies se mueven principalmente usando sus aletas medianas y pares. El último grupo nada lentamente, pero puede girar rápidamente, como es necesario cuando se vive en arrecifes de coral, por ejemplo. Pero no pueden nadar tan rápido como los peces usando sus cuerpos y aletas caudales. [1] [2]

Propulsión cuerpo / aleta caudal

Hay cinco grupos que difieren en la fracción de su cuerpo que se desplaza lateralmente: [1]

Anguilliforme

Las anguilas propagan una onda de flexión de tamaño más o menos constante a lo largo de sus esbeltos cuerpos.

En el grupo anguilliforme, que contiene algunos peces largos y delgados como las anguilas , hay poco aumento en la amplitud de la onda de flexión a medida que pasa por el cuerpo. [1] [3]

Subcarangiforme

El grupo subcarangiforme tiene un aumento más marcado en la amplitud de la onda a lo largo del cuerpo y la gran mayoría del trabajo lo realiza la mitad trasera del pez. En general, el cuerpo del pez es más rígido, lo que aumenta la velocidad pero reduce la maniobrabilidad. Las truchas utilizan una locomoción subcarangiforme. [1]

Carangiforme

El grupo carangiforme, llamado así por los Carangidae , es más rígido y se mueve más rápido que los grupos anteriores. La gran mayoría del movimiento se concentra en la parte trasera del cuerpo y la cola. Los nadadores carangiformes generalmente tienen colas que oscilan rápidamente. [1]

Thunniform

Los atunes como el atún rojo nadan rápido con sus grandes colas en forma de media luna.

El grupo thuniform contiene nadadores de larga distancia de alta velocidad, y es característico de los atunes [4] y también se encuentra en varios tiburones lamnidos . [5] Aquí, prácticamente todo el movimiento lateral se realiza en la cola y en la región que conecta el cuerpo principal con la cola (el pedúnculo). La cola en sí tiende a ser grande y en forma de media luna. [1] Esta forma de nadar les permite a estos peces perseguir y atrapar presas más fácilmente debido al aumento en la velocidad de la natación, como en las barracudas. [6]

Ostraciiforme

El grupo ostraciiforme no tiene ondas corporales apreciables cuando emplean la locomoción caudal. Solo la aleta caudal en sí oscila (a menudo muy rápidamente) para crear empuje . Este grupo incluye Ostraciidae . [1]

Propulsión de aleta media / pareada

A bright yellow boxfish swims with its pectoral fins only.
Los peces cofre usan la natación de aletas de pares medios, ya que no están bien aerodinámicos, y usan principalmente sus aletas pectorales para producir empuje.

No todos los peces encajan cómodamente en los grupos anteriores. El pez luna , por ejemplo, tiene un sistema completamente diferente, el modo tetraodontiforme, y muchos peces pequeños usan sus aletas pectorales para nadar, así como para la dirección y la elevación dinámica . Los peces con órganos eléctricos, como los del pez cuchillo ( Gymnotiformes ), nadan ondulando sus larguísimas aletas mientras mantienen el cuerpo quieto, presumiblemente para no perturbar el campo eléctrico que generan.

Muchos peces nadan usando el comportamiento combinado de sus dos aletas pectorales o sus aletas anal y dorsal . Se pueden lograr diferentes tipos de propulsión de aletas apareadas medianas utilizando preferentemente un par de aletas sobre el otro, e incluyen los modos rajiforme, diodontiforme, amiforme, gymnotiforme y balistiforme. [2]

Rajiform

Locomoción Rajiform es característico de rayos , patines , y mantas cuando empuje es producida por ondulaciones verticales a lo largo aletas pectorales grandes y bien desarrollados. [2]

Diodontiforme

Los peces puercoespín (aquí, Diodon nicthemerus ) nadan ondulando sus aletas pectorales.

La locomoción diodontiforme impulsa a los peces propagando ondulaciones a lo largo de grandes aletas pectorales, como se ve en el pez puercoespín ( Diodontidae ). [2]

Amiforme

La locomoción amiforme consiste en ondulaciones de una aleta dorsal larga mientras el eje del cuerpo se mantiene recto y estable, como se ve en la aleta de proa . [2]

Gymnotiforme

Gymnotus mantiene la espalda recta mientras nada para evitar perturbar su sentido eléctrico.

La locomoción gymnotiforme consiste en ondulaciones de una aleta anal larga, esencialmente amiforme invertida, que se ve en el pez cuchillo ( Gymnotiformes ). [2]

Balistiform

En la locomoción balistiforme, las aletas anales y dorsales se ondulan. Es característico de la familia Balistidae (peces ballesta). También se puede ver en Zeidae . [2]

Oscilatorio

La oscilación se considera una natación basada en la aleta pectoral y se la conoce mejor como locomoción mobuliforme. El movimiento se puede describir como la producción de menos de media onda en la aleta, similar al aleteo de un pájaro. Las rayas pelágicas, como la manta, la cownose, el águila y el murciélago, utilizan la locomoción oscilatoria. [7]

Tetraodontiforme

En la locomoción tetraodontiforme, las aletas dorsal y anal se agitan como una unidad, ya sea en fase o exactamente opuestas entre sí, como se ve en los tetraodontiformes ( peces cofre y pez globo ). El pez luna del océano muestra un ejemplo extremo de este modo. [2]

Labriforme

En la locomoción labriforme, que se observa en los lábridos ( Labriformes ), los movimientos oscilatorios de las aletas pectorales se basan en el arrastre o en la elevación. La propulsión se genera como reacción al arrastre producido al arrastrar las aletas a través del agua en un movimiento de remo, o mediante mecanismos de elevación. [2] [8]

Elevación dinámica

Los tiburones son más densos que el agua y deben nadar continuamente, utilizando la elevación dinámica de sus aletas pectorales.

Los tejidos óseos y musculares de los peces son más densos que el agua. Para mantener la profundidad, los peces óseos aumentan la flotabilidad mediante una vejiga de gas . Alternativamente, algunos pescados almacenan aceites o lípidos para este mismo propósito. Los peces sin estas características utilizan el levantamiento dinámico en su lugar. Se hace usando sus aletas pectorales de una manera similar al uso de alas por aviones y pájaros . A medida que estos peces nadan, sus aletas pectorales se colocan para crear una elevación que permite que los peces mantengan una cierta profundidad. Los dos principales inconvenientes de este método son que estos peces deben mantenerse en movimiento para mantenerse a flote y que son incapaces de nadar hacia atrás o flotar. [9] [10]

Hidrodinámica

De manera similar a la aerodinámica del vuelo, la natación con motor requiere que los animales superen la resistencia produciendo empuje. Sin embargo, a diferencia de volar, los animales que nadan a menudo no necesitan suministrar mucha fuerza vertical porque el efecto de la flotabilidad puede contrarrestar la atracción hacia abajo de la gravedad, lo que permite que estos animales floten sin mucho esfuerzo. Si bien existe una gran diversidad en la locomoción de los peces, el comportamiento de natación se puede clasificar en dos "modos" distintos según las estructuras corporales involucradas en la producción de empuje, la aleta de pares medianos (MPF) y la aleta caudal del cuerpo (BCF). Dentro de cada una de estas clasificaciones, existen numerosas especificaciones a lo largo de un espectro de comportamientos, desde puramente ondulatorios hasta completamente oscilatorios . En los modos de natación ondulatoria, el empuje se produce mediante movimientos ondulantes de la estructura propulsora (generalmente una aleta o todo el cuerpo). Los modos oscilatorios, por otro lado, se caracterizan por el empuje producido por el giro de la estructura propulsora en un punto de unión sin ningún movimiento ondulatorio. [2]

Aleta cuerpo-caudal

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Las sardinas usan la propulsión de la aleta caudal del cuerpo para nadar, manteniendo sus aletas pectoral, dorsal y anal planas contra el cuerpo, creando un cuerpo más aerodinámico para reducir la resistencia.

La mayoría de los peces nadan generando ondas ondulantes que se propagan por el cuerpo a través de la aleta caudal . Esta forma de locomoción ondulatoria se denomina natación cuerpo-aleta caudal (BCF) sobre la base de las estructuras corporales utilizadas; incluye modos locomotores anguilliforme, subcarangiforme, carangiforme y thuniforme, así como el modo ostraciiforme oscilatorio. [2] [11]

Adaptación

De manera similar a la adaptación en el vuelo de las aves, los comportamientos de natación de los peces pueden considerarse como un equilibrio entre estabilidad y maniobrabilidad. [12] Debido a que la natación BCF se basa en estructuras corporales más caudales que pueden dirigir un poderoso empuje solo hacia atrás, esta forma de locomoción es particularmente efectiva para acelerar rápidamente y navegar continuamente. [2] [11] La natación BCF es, por lo tanto, inherentemente estable y, a menudo, se observa en peces con grandes patrones de migración que deben maximizar la eficiencia durante largos períodos. Las fuerzas de propulsión en la natación MPF, por otro lado, son generadas por múltiples aletas ubicadas a cada lado del cuerpo que pueden coordinarse para ejecutar giros elaborados. Como resultado, la natación MPF ​​está bien adaptada para una alta maniobrabilidad y a menudo se ve en peces más pequeños que requieren patrones de escape elaborados. [12]

Los hábitats que ocupan los peces suelen estar relacionados con su capacidad para nadar. En los arrecifes de coral, las especies de peces que nadan más rápido suelen vivir en hábitats barridos por las olas y sujetos a velocidades de flujo de agua rápidas, mientras que los peces más lentos viven en hábitats protegidos con bajos niveles de movimiento del agua. [13]

Los peces no dependen exclusivamente de un modo locomotor, sino que son generalistas locomotores, [2] eligiendo y combinando comportamientos de muchas técnicas conductuales disponibles. Los nadadores predominantemente BCF a menudo incorporan el movimiento de sus aletas pectoral, anal y dorsal como un mecanismo estabilizador adicional a velocidades más lentas, [14] pero los mantienen cerca de su cuerpo a altas velocidades para mejorar la aerodinámica y reducir la resistencia. [2] Incluso se ha observado que el pez cebra altera su comportamiento locomotor en respuesta a las influencias hidrodinámicas cambiantes a lo largo del crecimiento y la maduración. [15]

Además de adaptar el comportamiento locomotor, controlar los efectos de la flotabilidad es fundamental para la supervivencia acuática, ya que los ecosistemas acuáticos varían mucho según la profundidad. Los peces generalmente controlan su profundidad regulando la cantidad de gas en órganos especializados que son muy parecidos a los globos. Al cambiar la cantidad de gas en estas vejigas natatorias , los peces controlan activamente su densidad. Si aumentan la cantidad de aire en su vejiga natatoria, su densidad general será menor que la del agua circundante, y el aumento de la presión de flotación hacia arriba hará que los peces se eleven hasta alcanzar una profundidad en la que estén nuevamente en equilibrio con el agua circundante. . [dieciséis]

La transición de la locomoción predominantemente nadadora directamente al vuelo ha evolucionado en una sola familia de peces marinos, los Exocoetidae . Los peces voladores no son verdaderos voladores en el sentido de que no ejecutan vuelos propulsados. En cambio, estas especies se deslizan directamente sobre la superficie del agua del océano sin ni siquiera batir sus "alas". Los peces voladores han desarrollado aletas pectorales anormalmente grandes que actúan como superficies aerodinámicas y proporcionan sustentación cuando el pez se lanza fuera del agua. Se crean fuerzas de dirección y empuje hacia adelante adicionales sumergiendo el lóbulo hipocaudal (es decir, inferior) de su aleta caudal en el agua y haciéndolo vibrar muy rápidamente, en contraste con las aves buceadoras en las que estas fuerzas son producidas por el mismo módulo locomotor utilizado para la propulsión. De las 64 especies existentes de peces voladores, solo existen dos planes corporales distintos, cada uno de los cuales optimiza dos comportamientos diferentes. [17] [18]

Los peces voladores obtienen suficiente sustentación para deslizarse sobre el agua gracias a sus aletas pectorales agrandadas.

Compensaciones

Si bien la mayoría de los peces tienen aletas caudales con lóbulos de tamaño uniforme (es decir, homocaudales), los peces voladores tienen un lóbulo ventral agrandado (es decir, hipocaudal) que facilita la inmersión de solo una parte de la cola en el agua para producir empuje y dirección adicionales. [18]

Debido a que los peces voladores son principalmente animales acuáticos, su densidad corporal debe ser cercana a la del agua para la estabilidad de la flotabilidad. Este requisito principal para nadar, sin embargo, significa que los peces voladores son más pesados ​​(tienen una masa más grande) que otros voladores habituales, lo que resulta en una mayor carga alar y una relación de elevación y arrastre para los peces voladores en comparación con un ave de tamaño comparable. [17] Las diferencias en el área del ala, la envergadura del ala, la carga alar y la relación de aspecto se han utilizado para clasificar a los peces voladores en dos clasificaciones distintas basadas en estos diferentes diseños aerodinámicos. [17]

Plano de carrocería biplano

En el plan corporal biplano o Cypselurus , tanto las aletas pectorales como las pélvicas se agrandan para proporcionar elevación durante el vuelo. [17] Estos peces también tienden a tener cuerpos "más planos" que aumentan el área total de producción de sustentación, lo que les permite "colgar" en el aire mejor que las formas más aerodinámicas. [18] Como resultado de esta alta producción de sustentación, estos peces son excelentes planeadores y están bien adaptados para maximizar la distancia y la duración del vuelo.

Comparativamente, los peces voladores Cypselurus tienen una carga de ala más baja y relaciones de aspecto más pequeñas (es decir, alas más anchas) que sus contrapartes monoplano Exocoetus , lo que contribuye a su capacidad para volar distancias más largas que los peces con este plan corporal alternativo. Los peces voladores con diseño biplano aprovechan sus capacidades de producción de alta sustentación cuando se lanzan desde el agua utilizando un "deslizamiento de rodaje" en el que el lóbulo hipocaudal permanece en el agua para generar empuje incluso después de que el tronco despeja la superficie del agua y las alas se mueven. abierto con un pequeño ángulo de ataque para generar sustentación. [17]

En el plano corporal monoplano de Exocoetus , solo las aletas pectorales son anormalmente grandes, mientras que las aletas pélvicas son pequeñas.

Plano de carrocería monoplano

En el plan corporal Exocoetus o monoplano , solo las aletas pectorales se agrandan para proporcionar elevación. Los peces con este plan corporal tienden a tener un cuerpo más aerodinámico, relaciones de aspecto más altas (alas largas y estrechas) y una carga de ala más alta que los peces con el plan corporal biplano, lo que hace que estos peces estén bien adaptados para velocidades de vuelo más altas. Los peces voladores con un plano corporal monoplano demuestran comportamientos de lanzamiento diferentes a los de sus homólogos biplanos. En lugar de extender la duración de la producción de empuje, los peces monoplano se lanzan desde el agua a altas velocidades con un gran ángulo de ataque (a veces hasta 45 grados). [17] De esta manera, los peces monoplano aprovechan su adaptación para la alta velocidad de vuelo, mientras que los peces con diseños biplanos explotan sus capacidades de producción de sustentación durante el despegue.

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Alticus arnoldorum saltando
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Alticus arnoldorum trepando por una pieza vertical de plexiglás

Un "pez caminante" es un pez que puede viajar por tierra durante períodos prolongados. Algunos otros casos de locomoción de peces no estándar incluyen peces que "caminan" por el fondo del mar , como el pez mano o el pez sapo .

Más comúnmente, los peces que caminan son peces anfibios . Capaces de pasar más tiempo fuera del agua, estos peces pueden usar varios medios de locomoción, incluidos los saltos, la ondulación lateral en forma de serpiente y el caminar en forma de trípode. Los mudskippers son probablemente los peces contemporáneos mejor adaptados a la tierra y pueden pasar días moviéndose fuera del agua e incluso pueden escalar manglares , aunque solo a alturas modestas. [19] El gurami trepador a menudo se conoce específicamente como un "pez que camina", aunque en realidad no "camina", sino que se mueve de manera desigual apoyándose en los bordes extendidos de sus branquias y empujándose por su aletas y cola. Algunos informes indican que también puede trepar a los árboles. [20]

Hay una serie de peces que son menos hábiles para caminar, como el bagre que camina . A pesar de ser conocido por "caminar sobre la tierra", este pez generalmente se retuerce y puede usar sus aletas pectorales para ayudar en su movimiento. El bagre caminante tiene un sistema respiratorio que les permite vivir fuera del agua durante varios días. Algunas son especies invasoras . Un caso notorio en los Estados Unidos es la cabeza de serpiente del norte . [21] Los poliptéridos tienen pulmones rudimentarios y también pueden moverse por tierra, aunque con cierta torpeza. El rivulus de manglar puede sobrevivir durante meses fuera del agua y puede trasladarse a lugares como troncos huecos. [22] [23] [24] [25]

Ogcocephalus parvus

Hay algunas especies de peces que pueden "caminar" por el fondo del mar pero no por tierra; uno de esos animales es el rubio volador (en realidad no vuela y no debe confundirse con el pez volador ). Los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae (que no deben confundirse con los peces murciélago de Ephippidae ) también son capaces de caminar por el fondo del mar. Bathypterois grallator , también conocido como "pez trípode", se para sobre sus tres aletas en el fondo del océano y caza para alimentarse. [26] El pez pulmonado africano ( P. annectens ) puede usar sus aletas para "caminar" a lo largo del fondo de su tanque de una manera similar a la forma en que los anfibios y los vertebrados terrestres usan sus extremidades en tierra. [27] [28] [29]

Muchos peces, en particular los que tienen forma de anguila, como las anguilas verdaderas , las morenas y las anguilas espinosas , son capaces de excavar en la arena o el lodo. [30] Los ofictidos , las anguilas serpientes, son capaces de excavar hacia adelante o hacia atrás. [31]

Locomoción

Natación

Larva de salmón saliendo de su huevo

Las larvas de peces, como muchos peces adultos, nadan ondulando su cuerpo. La velocidad de natación varía proporcionalmente con el tamaño de los animales, ya que los animales más pequeños tienden a nadar a velocidades más bajas que los animales más grandes. El mecanismo de natación está controlado por el régimen de flujo de las larvas. Número de Reynolds (Re) se define como la proporción de fuerza de inercia a la fuerza viscosa . Los organismos más pequeños se ven más afectados por fuerzas viscosas, como la fricción, y nadan en un número de Reynolds más pequeño. Los organismos más grandes utilizan una mayor proporción de fuerzas inerciales, como la presión, para nadar, en un número de Reynolds más alto. [32]

Las larvas de los peces con aletas radiadas, el Actinopterygii , nadan en un rango bastante amplio del número de Reynolds (Re ~ 10 a 900). Esto los coloca en un régimen de flujo intermedio donde tanto las fuerzas inerciales como las viscosas juegan un papel importante. A medida que aumenta el tamaño de las larvas, aumenta el uso de fuerzas de presión para nadar a un número de Reynolds más alto.

Los nadadores ondulantes generalmente arrojan al menos dos tipos de estela: los nadadores carangiformes arrojan bucles de vórtice conectados y los nadadores anguilliformes arrojan anillos de vórtice individuales. Estos anillos de vórtices dependen de la forma y disposición del borde de fuga desde el que se desprenden los vórtices. Estos patrones dependen de la velocidad de natación, la relación entre la velocidad de natación y la velocidad de la onda corporal y la forma de la onda corporal. [32]

Una sesión de natación espontánea tiene tres fases. La primera fase es la fase de inicio o aceleración: en esta fase, la larva tiende a rotar su cuerpo para formar una forma de 'C' que se denomina carrera preparatoria. Luego empuja en la dirección opuesta para enderezar su cuerpo, lo que se denomina golpe de propulsión o golpe de poder, que impulsa a la larva a avanzar. La segunda fase es la natación cíclica. En esta fase, la larva nada con una velocidad aproximadamente constante. La última fase es la desaceleración. En esta fase, la velocidad de nado de la larva se ralentiza gradualmente hasta detenerse por completo. En la carrera preparatoria, debido a la flexión del cuerpo, la larva crea 4 vórtices alrededor de su cuerpo, y 2 de ellos se desprenden en la carrera propulsora. [32] Se pueden observar fenómenos similares en la fase de desaceleración. Sin embargo, en los vórtices de la fase de desaceleración, se puede ver una gran área de vorticidad elevada en comparación con la fase inicial.

Las habilidades para nadar de las larvas de peces son importantes para la supervivencia. Esto es particularmente cierto para los peces larvarios con una tasa metabólica más alta y un tamaño más pequeño, lo que los hace más susceptibles a los depredadores. La capacidad de natación de una larva de pez de arrecife la ayuda a asentarse en un arrecife adecuado y a ubicar su hogar, ya que a menudo está aislada de su arrecife de origen en busca de alimento. Por lo tanto, la velocidad de nado de las larvas de peces de arrecife es bastante alta (~ 12 cm / s - 100 cm / s) en comparación con otras larvas. [33] [34] Las velocidades de nado de las larvas de las mismas familias en los dos lugares son relativamente similares. [33] Sin embargo, la variación entre individuos es bastante grande. A nivel de especie, la longitud está significativamente relacionada con la habilidad para nadar. Sin embargo, a nivel familiar, solo el 16% de la variación en la capacidad de natación puede explicarse por la longitud. [33] También existe una correlación negativa entre la proporción de finura [ aclaración necesaria ] y la capacidad de natación de las larvas de peces de arrecife. Esto sugiere una minimización de la resistencia general y una maximización del volumen. Las larvas de peces de arrecife difieren significativamente en sus habilidades críticas de velocidad de natación entre los taxones, lo que conduce a una alta variabilidad en la velocidad de natación sostenible. [35] Esto nuevamente conduce a una variabilidad sostenible en su capacidad para alterar los patrones de dispersión, las distancias generales de dispersión y controlar sus patrones temporales y espaciales de asentamiento. [36]

Hidrodinámica

Los pequeños nadadores ondulantes experimentan fuerzas inerciales y viscosas, cuya importancia relativa está indicada por el número de Reynolds (Re). El número de Reynolds es proporcional al tamaño corporal y la velocidad de nado. El rendimiento de nado de una larva aumenta entre 2 y 5 días después de la fertilización (dpf). En comparación con los adultos, las larvas de peces experimentan una fuerza viscosa relativamente alta. Para mejorar el empuje a un nivel igual al de los adultos, aumenta la frecuencia de los latidos de la cola y, por lo tanto, la amplitud. La frecuencia del latido de la cola aumenta durante la edad de las larvas a 95 Hz en 3 días después de la fertilización (dpf) desde 80 Hz en 2 días después de la fertilización (dpf). [ aclaración necesaria ] Esta mayor frecuencia conduce a una mayor velocidad de natación, reduciendo así la depredación y aumentando la capacidad de captura de presas cuando comienzan a alimentarse alrededor de 5 días después de la fertilización (dpf). La mecánica de desprendimiento de vórtices cambia con el régimen de flujo de una manera no lineal inversa. El número de Reynolds (St) [ aclaración necesaria ] se considera un parámetro de diseño para el mecanismo de desprendimiento de vórtices y se puede definir como una relación del producto de la frecuencia del latido de la cola con la amplitud con la velocidad media de nado. [37] El número de Reynolds (Re) es el principal criterio de decisión de un régimen de flujo. Se ha observado en diferentes tipos de experimentos con larvas que las larvas lentas nadan a un número de Reynolds más alto (St) pero un número de Reynolds más bajo (Re). Sin embargo, las larvas más rápidas nadan distintivamente en condiciones opuestas, es decir, con un número de Reynolds más bajo (St) pero un número de Reynolds más alto (Re). El número de Reynolds (St) es constante en peces adultos de rango de velocidad similar. El número de Reynolds (St) no solo depende del pequeño tamaño de los nadadores, sino que también depende del régimen de flujo. Al igual que en los peces que nadan en régimen de flujo viscoso o de alta fricción, crearía una alta resistencia al cuerpo que conduciría a un mayor número de Reynolds (St). Mientras que, en régimen de alta viscosidad, los adultos nadan a una longitud de zancada más baja, lo que conduce a una frecuencia de batido de cola más baja y una amplitud más baja. Esto conduce a un mayor empuje para el mismo desplazamiento o mayor fuerza de propulsión, lo que reduce unánimemente el número de Reynolds (Re). [38]

Las larvas de peces comienzan a alimentarse 5-7 días después de la fertilización (dpf). Y experimentan una tasa de mortalidad extrema (~ 99%) en los pocos días posteriores al inicio de la alimentación. La razón de este "período crítico" (Hjort-1914) son principalmente restricciones hidrodinámicas. Los peces larvales no comen incluso si hay suficientes encuentros con sus presas. Uno de los principales determinantes del éxito de la alimentación es el tamaño del cuerpo larvario. Las larvas más pequeñas funcionan en un régimen (Re) de menor número de Reynolds. A medida que aumenta la edad, aumenta el tamaño de las larvas, lo que conduce a una mayor velocidad de natación y un mayor número de Reynolds. Se ha observado a través de muchos experimentos que el número de ataques exitosos de Reynolds (Re ~ 200) es mucho mayor que el número de ataques fallidos de Reynolds (Re ~ 20). [39] [40] El análisis numérico de la alimentación por succión a un número de Reynolds bajo (Re) concluyó que alrededor del 40% de la energía invertida en la apertura de la boca se pierde debido a las fuerzas de fricción en lugar de contribuir a acelerar el fluido hacia la boca. [41] La mejora ontogenética en el sistema sensorial, la coordinación y las experiencias son una relación no significativa que determina el éxito de la alimentación de las larvas [40] Un ataque exitoso depende positivamente de la velocidad máxima de flujo o la velocidad de las larvas en el momento del ataque. La velocidad máxima del flujo también depende de la velocidad de apertura o de la velocidad de apertura de la cavidad bucal para capturar los alimentos. A medida que la larva envejece, su tamaño corporal aumenta y su velocidad de apertura también aumenta, lo que aumenta acumulativamente los resultados exitosos del ataque. [40] Por lo tanto, las larvas más grandes pueden capturar presas que se escapan más rápido y ejercer la fuerza suficiente para succionar presas más pesadas en la boca.

La capacidad de una presa larvaria para sobrevivir a un encuentro con un depredador depende totalmente de su capacidad para sentir y evadir el ataque. Los peces adultos exhiben golpes rápidos de alimentación por succión en comparación con los peces larvales. La sensibilidad de las larvas de peces a la velocidad y los campos de flujo proporciona a las larvas una defensa crítica contra la depredación. Aunque muchas presas usan su sistema visual para detectar y evadir a los depredadores cuando hay luz, es difícil para la presa detectar depredadores durante la noche, lo que lleva a una respuesta retardada al ataque. Existe un sistema mecano-sensorial en los peces para identificar los diferentes flujos generados por los diferentes movimientos que rodean el agua y entre los cuerpos llamado sistema de línea lateral. [42] Después de detectar un depredador, una larva evade su ataque con una respuesta de "inicio rápido" o "C". Hay otras presas acuáticas que utilizan sistemas similares, como los copépodos que detectan el flujo de agua con sus setas ubicadas a lo largo de sus antenas; los crustáceos utilizan su sensación mecánica como presa y depredador. Un pez nadador perturba un volumen de agua por delante de su cuerpo con una velocidad de flujo que aumenta con la proximidad al cuerpo. Este fenómeno en particular a veces se puede llamar una "onda de arco". [43] El momento de la respuesta de inicio 'C' afecta la probabilidad de escape inversamente. La probabilidad de escape aumenta con la distancia del depredador en el momento del ataque. En general, las presas evitan con éxito el impacto de un depredador desde una distancia intermedia (3 a 6 mm) del depredador. [42] La presa podría reaccionar incluso antes de la alimentación por succión al detectar la generación de flujo de un depredador que se acerca mediante una respuesta de sobresalto. Las maniobras de escape oportunas pueden ser cruciales para la supervivencia de las larvas de peces.

  • Larvas de diferentes peces.

  • Huevos de arenque del Atlántico , con una larva recién nacida

  • Larva de arenque recién nacida en una gota de agua en comparación con la cabeza de un fósforo.

  • Larva de pez linterna en etapa tardía

  • Una larva de escaldado de 9 mm de largo en etapa tardía

  • Larva de congrio, 7,6 cm

  • Larva de atún rojo

  • Larva de bacalao del Pacífico

  • Larva de lucioperca

  • Larva de esturión común

  • Larva de pez cofre

  • Larva de pez luna de mar , 2,7 mm

Comportamiento

La cuantificación objetiva es complicada en los vertebrados superiores por el complejo y diverso repertorio locomotor y el sistema neural. Sin embargo, la relativa simplicidad de un cerebro juvenil y un sistema nervioso simple de peces con vías neuronales fundamentales permite que las larvas de pez cebra sean un modelo apto para estudiar la interconexión entre el repertorio locomotor y el sistema neuronal de un vertebrado. El comportamiento representa la interfaz única entre las fuerzas intrínsecas y extrínsecas que determinan la salud y la supervivencia de un organismo. [44] Las larvas de pez cebra realizan muchas conductas locomotoras, como respuesta de escape, seguimiento de presas, respuesta optomotora, etc. Estas conductas pueden clasificarse con respecto a la posición del cuerpo como salidas en "C", giros en "J", desplazamientos lentos, giros de rutina, etc. Las larvas de peces responden a cambios abruptos en la iluminación con un comportamiento locomotor distinto. Las larvas muestran una alta actividad locomotora durante los períodos de luz brillante en comparación con la oscuridad. Este comportamiento puede conducir a la idea de buscar alimento a la luz, mientras que las larvas no se alimentan en la oscuridad. [45] También la exposición a la luz manipula directamente las actividades locomotoras de las larvas durante el período circadiano de luz y oscuridad con mayor actividad locomotora en condiciones de luz que en condiciones de oscuridad, lo que es muy similar a lo que se observa en los mamíferos. Después del inicio de la oscuridad, las larvas muestran un movimiento de arrastre hiperactivo antes de una caída gradual. Este comportamiento posiblemente podría estar relacionado con encontrar un refugio antes del anochecer. Además, las larvas pueden tratar este repentino anochecer como debajo de los escombros y la hiperactividad puede explicarse como la navegación de las larvas de regreso a las áreas iluminadas. [45] Un período de oscuridad prolongado puede reducir la capacidad de respuesta luz-oscuridad de una larva. Después de la extinción de la luz, las larvas ejecutan grandes giros en ángulo hacia la fuente de luz desaparecida, lo que explica la respuesta de navegación de una larva. [45] La exposición aguda al etanol reduce la sensibilidad visual de las larvas provocando una latencia para responder al cambio de período de luz y oscuridad. [44]

  • Locomoción acuática
  • Papel de la piel en la locomoción  : uso del sistema tegumentario en el movimiento animal
  • Compensaciones por locomoción en el aire y el agua  : comparación de natación y vuelo, evolución y biofísica
  • Locomoción ondulante

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  • Cómo nadan los peces: un estudio resuelve el misterio de los músculos
  • Locomoción de peces simulada
  • Introducción básica a los principios básicos de los robots nadadores de inspiración biológica
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