Echinodon es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el primer Cretácico del sur de Inglaterra en laépoca berriasiana . Los primeros especímenes fueron huesos de la mandíbula llamados Echinodon becklesii por Sir Richard Owen en 1861, y desde su descripción original solo se han descubierto dientes adicionales. El nombre específico honra al coleccionista Samuel Beckles, quien descubrió el material de Echinodon y muchos otros taxones de toda Inglaterra, mientras que el nombre del género se traduce como "diente espinoso" en referencia a la anatomía dental del taxón.
Echinodon | |
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Espécimen dentario de paratipo NHMUK 48215b | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Heterodontosauridae |
Género: | † Echinodon Owen , 1861 [1] |
Especies: | † E. becklesii |
Nombre binomial | |
† Echinodon becklesii Owen, 1861 [1] | |
Sinónimos | |
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Originalmente, se consideraba que Echinodon era un tipo de lagarto herbívoro , aunque rápidamente se cambió a un ornitisquio intermedio. Fue referido al clado Stegosauria basado en anatomía dental general y armadura referida incorrectamente que luego fue identificada como tortuga . Echinodon luego se refirió a la familia de ornitisquios primitivos Fabrosauridae , que más tarde se identificó como un grupo artificial con Echinodon reasignado a Heterodontosauridae . Si bien originalmente se consideró que la familia era la más cercana a los ornitópodos más derivados , finalmente se volvió a identificar como el grupo más basal de ornitisquios, lo que convierte a Echinodon en un taxón descendiente de muchos géneros del Jurásico temprano , con un linaje fantasma de 50 millones de años de evolución sin reservas. .
Todos los especímenes de Echinodon se han encontrado en el Grupo Purbeck de Dorset , que se ha considerado de forma variable como del Jurásico más reciente o del Cretácico más temprano. Los estudios actuales aceptan una edad berriasiana del Cretácico Temprano, lo que convierte a Echinodon en el heterodontosáurido más joven y más pequeño. Otros dinosaurios con los que vivió incluyen el ornitópodo Owenodon y el terópodo Nuthetes , que también son fragmentarios. Una abundancia de pequeños mamíferos también vivió junto a Echinodon , y los sedimentos muestran que el Grupo Purbeck era un entorno lagunar variable inicialmente similar al Mediterráneo moderno pero se volvió más húmedo con el tiempo.
Historia del descubrimiento
Samuel Beckles descubrió varios especímenes de huesos de la mandíbula en lo alto de un acantilado en la bahía de Durdlestone en la isla de Purbeck, en el sur de Inglaterra . Estos fósiles, entre ellos muchos dientes , así como maxilar y dentario huesos de las mandíbulas superior e inferior, se encontraron junto con conchas y fósiles de plantas en las camas de Purbeck . Estos fueron descritos por primera vez en una monografía publicada en 1861 escrita por Sir Richard Owen , un paleontólogo británico que también describió fósiles de Iguanodon y Megalosaurus . Owen dio el nombre de Echinodon becklesii a los fósiles, que consideraba parte del clado de los lagartos Lacertilia . [1] Si bien el nombre específico honró a Beckles por su descubrimiento de los fósiles y permitiendo a Owen estudiar su colección de fósiles de Purbeck, el nombre genérico se derivó del griego antiguo εχινος , 'erizo' y ὀδ andν , 'diente', que Owen combinado como "diente espinoso" para describir la anatomía de las estrías a lo largo de los lados de los dientes. Owen había mantenido correspondencia con el paleontólogo británico Hugh Falconer , quien había sugerido el nombre "Sauraechinodon", pero como la forma abreviada Echinodon no estaba preocupada , Owen eligió usar la forma abreviada como nombre para su nuevo animal. [1] Falconer emitió una corrección en 1861, especificando que propuso el nombre "Sauraechmodon" en lugar de "Sauraechinodon". [2]
Aunque originalmente fue descrito como un lacertiliano por Owen, revisó su clasificación en 1874 para agrupar a Echinodon con Scelidosaurus e Iguanodon en un clado que llamó Prionodontia , que estaba dentro del clado más grande Dinosauria . [3] En 1888, el paleontólogo británico Richard Lydekker siguió la clasificación previa de Echinodon como un dinosaurio basada en la anatomía de sus dientes, describiéndolos como similares a Scelidosaurus, aunque no refiriéndolos a un clado más específico que Dinosauria indeterminado. La serie de especímenes designados como tipos por Owen fueron comprados por el Museo Británico de Historia Natural (BMNH ahora NHMUK) en 1876 y forman parte de la Colección Beckles, con los números de especímenes NHMUK 48209 a 48215. [4] Lydekker también especificó que Echinodon era encontrado en Middle Purbeck Beds, [4] una unidad informal del moderno Purbeck Limestone Group , el nombre formal de las históricas Purbeck Beds. [5] El paleontólogo británico Peter Galton redujo aún más la localidad de depósito de Echinodon en 1978 al "Dirt Bed" de agua dulce, [6] también conocido como el "Mammal Pit" que fue excavado por Beckles en 1857 . [5] Sin embargo, no existe evidencia que vincule a Echinodon con ningún lecho específico en la Formación Lulworth del Grupo Purbeck. [7] Galton también refirió el espécimen NHMUK 48229 a Echinodon , un dentario fragmentario con dientes, [6] y las únicas referencias adicionales al género incluyen dientes aislados también de los lechos de Purbeck. [8]
A fines de la década de 1970 y principios de la de 1980, las excavaciones del Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles descubrieron muchos pequeños fósiles de ornitisquios en el Área Paleontológica Fruita de Colorado . Estos restos, recolectados de areniscas en la base del Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison , tenían aproximadamente 150,2-150,3 millones de años, y fueron descritos inicialmente como restos fabrosaurios intermedios por su coleccionista George Calliston en 1984 . Tres años más tarde, Calliston revisó su descripción y remitió el material, incluidos los huesos de la mandíbula, las vértebras y la mayor parte de las patas traseras, a Echinodon sp., Una asignación respaldada por Galton en 2002 , aunque en 2006 reconsideró el material y notó diferencias en la anatomía de los dientes Echinodon propiamente dicho. En 2009 , estos fósiles recibieron su propio género, Fruitadens haagarorum , un taxón relacionado pero distinto de Echinodon . [9]
Descripción
![Diagram showing the size of Echinodon](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/35/Echinodon_Scale.svg/220px-Echinodon_Scale.svg.png)
El material conocido de Echinodon se limita a los huesos del cráneo, pero las múltiples muestras incluyen al menos parte de la premaxila , maxilar , lagrimal , yugal , palatino , ectopterigoideo y dentario junto con la mayoría de los dientes de la mandíbula superior e inferior. Según las proporciones del género relacionado Heterodontosaurus , el cráneo de Echinodon habría tenido 62 mm (2,4 pulgadas) de largo, lo que es comparable a Tianyulong con 66 mm (2,6 pulgadas) pero menos que los adultos de Fruitadens con 75 mm (3,0 pulgadas) de largo. , lo que convierte a Echinodon en el heterodontosaurio adulto más pequeño y en uno de los dinosaurios no aviares más pequeños . [7]
El cuerpo principal de ambos premaxilares se conserva en el espécimen de lectotipo de Echinodon , aunque fracturado y aplastado. Hay un foramen premaxilar cerca del margen anterior del hueso individual, y la fosa en la que se anida tiene una forma más similar a Heterodontosaurus que a Hypsilophodon más derivados . La superficie de la parte frontal del hueso a lo largo de la fila de dientes tiene textura y carece de dientes, lo que distingue el hueso del Lesothosaurus, que tiene dientes en toda su longitud. La premaxila tenía solo tres dientes, sin dentículos (estrías) presentes en la mayoría de los ornitisquios basales, aunque todos los dientes son de tamaño subigual y el tercero es el más grande. [7]
Se conservan tres maxilares entre el material de Echinodon , conservando casi todo el hueso, incluidas la mayoría de las regiones de contacto con otros huesos craneales. Los maxilares están ligeramente aplanados, lo que minimiza la fuerza de la emarginación bucal, un carácter diagnóstico de los ornitisquios donde la fila de dientes maxilares y el hueso directamente encima de él se insertan desde el borde exterior del hueso. La presencia de un diastema arqueado en Echinodon es un tema de desacuerdo. [7] Mientras Galton y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno interpretan un diastema como presente en Heterodontosaurus , [6] [10] Los paleontólogos británicos David B. Norman y Paul M. Barrett concluyeron en 2002 que, basándose en las imágenes de Owen anteriores a posteriores daño del fósil NHMUK 48209, no había diastema. [8] Sereno reiteró en 2012 que había un diastema presente y arqueado basado en el maxilar NHMUK 48211. [7] Nueve dientes están presentes en el maxilar de Echinodon , el primero es un canino agrandado y delgado similar a los que se ven en el premaxilar de Lycorhinus y Heterodontosaurus . [7] Owen también imaginó un diente parcial frente al caniniforme, pero desde entonces se ha perdido debido al daño del material. Mientras Norman y Barrett usaron esto como evidencia de un segundo caniniforme más pequeño que el que está detrás, [8] Galton en 1978 y Sereno en 2012 identificaron solo un canino presente. [6] [7] El primer diente poscaniniforme de Echinodon es el más grande, aunque solo un poco más alto que los siguientes, que son todos del mismo tamaño. Hay una prominencia redonda a lo largo de la mitad de las coronas de los dientes, pero no hay crestas prominentes presentes en la corona. Hay de ocho a diez dentículos a cada lado de las coronas dentales. [7]
Se conserva poco lagrimal, yugal y palatino, aunque el margen de la órbita puede identificarse en el fragmento del lagrimal. [7] El hueso ectopterigoideo del paladar está parcialmente completo y preservado en articulación con el maxilar de NHMUK 48210. La falta de preservación limita los detalles anatómicos que pueden identificarse más allá de su semejanza con el hueso conocido en otros ornitisquios. [7]
El hueso predentario no se conserva en Echinodon , pero su presencia puede confirmarse por la morfología del extremo anterior de los dentarios conocidos. Al igual que en otros heterodontosáuridos, el predentario solo estaba débilmente articulado con el dentario en vida, sin procesos laterales y ventrales . El dentario era profundo para un ornitisquio basal, su altura a la mitad de la longitud era del 30% de la longitud total. El hueso se estrecha hacia delante a lo largo de su longitud, aunque los márgenes son subparalelos debajo de la mitad de la fila de dientes. Hay una fila de agujeros a lo largo del margen de la emarginación bucal, como en el maxilar. La apófisis coronoides es prominente, a diferencia de otros ornitisquios basales, aunque el contacto entre los dentarios tiene forma de V como en los ornitisquios basales. [7] Había 11 dientes en el dentario, los dos primeros de los cuales estaban especializados en comparación con la mayoría de los ornitisquios. [7] Si bien Galton no discutió los dientes anteriores especializados en 1978, [6] y Norman y Barrett los consideraron ausentes en 2002, [8] Sereno describió que los dos primeros alvéolos de Echinodon diferían en tamaño de los dientes siguientes en 2012. El primer alvéolo estaba extremadamente reducido, lo que indica un primer diente dentario pequeño en forma de clavija como en Lycorhinus , y el segundo estaba significativamente agrandado, lo que indica un caniniforme más grande que el del maxilar. [7] Los dientes dentarios regulares eran un poco más altos que los del maxilar y perforaban dentículos a lo largo de la mitad superior de la corona en lugar del 25% superior. Como en el maxilar, las coronas tienen un abultamiento medial, de ocho a diez dentículos a cada lado de la punta y esmalte simétrico . [7]
Clasificación
Owen originalmente clasificó a Echinodon como un lagarto herbívoro, [1] revisó su ubicación a uno dentro de Dinosauria. [3] Echinodon fue considerado un dinosaurio intermedio, potencialmente ornitisquio, hasta que Franz Nopcsa lo refirió al clado Scelidosaurinae dentro de Stegosauridae en 1928 basado en un proceso coronoide alto y dientes afilados, [11] los cuales se consideran muy extendidos dentro de los ornitisquios. [12] La armadura dérmica aislada encontrada en Purbeck Beds fue referida a Echinodon sobre la base de una clasificación de estegosaurios por Justin Delair en 1959 , [13] aunque desde entonces han sido reasignados a las tortugas solemydid . [12] [14]
Richard Thulborn revisó las clasificaciones de muchos ornitisquios basales en 1971 , donde colocó a Echinodon dentro de Hypsilophodontidae : derivado de formas triásicas que carecen de caninos (denominados "fabrosaurios"), cercanas a los géneros jurásicos Laosaurus y Nanosaurus , y más primitivas que los géneros cretácicos Hypsilophodon , Parksosaurus y Thescelosaurus . [15] Galton publicó una refutación al año siguiente, en desacuerdo con el uso de Thulborn de Hypsilophodontidae. Como los dientes en la premaxila, uno de los rasgos de diagnóstico de Thulborn para la familia, eran una característica primitiva, Galton argumentó que no deberían usarse para clasificar ornitópodos. En cambio, Fabrosaurus y Echinodon se unieron en la nueva familia Fabrosauridae basada en dientes colocados lateralmente y se eliminaron de Hypsilophodontidae. [16] Galton siguió esta clasificación con el nombre del género Lesothosaurus en 1978, y junto con su descripción revisó la anatomía de múltiples géneros ornitisquios basales, incluidos Echinodon , Nanosaurus y Fabrosaurus . Todos menos Echinodon fueron definitivamente referidos por él a Fabrosauridae, aunque la ubicación de Echinodon era cuestionable ya que también tenía similitudes con el clado Heterodontosauridae , conocido por poseer dientes caninos agrandados también. Sin embargo, Galton consideró más probable una identidad fabrosáurida ya que los dientes del taxón carecen de facetas de desgaste planas. [6]
Sereno fue el primero en reclasificar a Echinodon como miembro de la familia Heterodontosauridae. En 1991 , revisó la anatomía craneal de Lesothosaurus y la comparó con un gran número de otros ornitisquios basales. De hecho, se interpretó que los dientes de Echinodon poseían facetas de desgaste planas en sus dientes, además de tener dientes incrustados desde el borde del maxilar como en los ornitisquios más derivados que Lesothosaurus . Como estos eran los que se sugirió para unir el género con los "fabrosaurios", Sereno consideró a Echinodon como un heterodontosáurido basado en la presencia de caninos y huecos arqueados en la parte delantera de la fila de dientes. [17] Heterodontosaurus , Abrictosaurus y una forma no descrita de la Formación Kayenta también fueron colocados dentro de la familia. [10] Norman y Barrett redescribieron Echinodon en 2002 y apoyaron la clasificación de heterodontosáuridos, pero en su lugar lo refirieron al clado basado en la falta de agujeros en los huesos portadores de dientes y que poseen dentículos restringidos al tercio superior de la corona. [12] [8]
Aunque la ubicación como heterodontosáurido para Echinodon se ha apoyado en análisis posteriores, incluidos algunos de los primeros análisis filogenéticos de ornitisquios, la ubicación de la familia en sí ha cambiado con el tiempo. [18] La familia, ya sea excluyendo a Echinodon como en el estudio de Thulborn de 1971, o incluyendo el género como en el trabajo de Galton y Sereno, originalmente se consideró como un grupo de ornitópodos basales más derivados que los anquilosaurios y estegosaurios . [15] [16] [6] [17] [10] Investigaciones adicionales, incluido el análisis filogenético extenso del paleontólogo británico Richard J. Butler y sus colegas en 2008, apoyaron a los heterodontosáuridos como los ornitisquios más basales. [18] Un análisis revisado de Butler et al. en 2011 también resolvió una ubicación basal para heterodontosáuridos y resolvió las relaciones internas de la familia, siendo Echinodon un género basal en la familia junto con Abrictosaurus también. [19] Tras un análisis adicional realizado por el paleontólogo sudamericano Diego Pol y sus colegas en 2011, Echinodon se resolvió como un ornitisquio basal, pero no dentro de la familia Heterodontosauridae. Pol y col. consideró que la colocación fuera de Heterodontosauridae no se debió a que no estuviera dentro de la familia sino a la naturaleza incompleta de sus restos. [20]
El cladograma a continuación sigue el análisis de Sereno en 2012, incluidos los heterodontosáuridos con nombres válidos descritos en ese momento. El clado que incluía el Echinodon del Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano , Fruitadens y Tianyulong estaba mal soportado debido a unas pocas características dentales. [7]
Heterodontosauridae |
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Según la resolución del análisis de 2012 realizado por Sereno, Echinodon y los otros heterodontosáuridos de Laurasia fueron excluidos del clado de heterodontosáuridos de Gondwana. Echinodon , Fruitadens , Tianyulong y el heterodontosáurido Kayenta no descrito tienen dientes de corona baja a diferencia de las formas de Gondwanan, así como un cíngulo lobulillar y un surco anterior prominente que conduce a un foramen en la superficie lateral del dentario. Todos menos el heterodontosáurido Kayenta son también significativamente más jóvenes que los heterodontosáuridos restantes, y la presencia de los tres unidos en un clado excluyendo otros taxones implicaba un linaje desconocido de heterodontosáuridos que dura 50 millones de años hasta el Jurásico. Los datos que faltan para este linaje fantasma pueden deberse al tamaño excepcionalmente pequeño del grupo. [7]
Siguiendo los resultados anteriores del paleontólogo chino Xu Xing y sus colegas en 2006 , donde se creó el clado Heterodontosauriformes para unir heterodontosaurios, ceratopsianos y paquicefalosaurios , el paleontólogo francés Paul-Emile Dieudonné y sus colegas propusieron que Echinodon y otros heterodontosaurios eran formas tempranas de paquicefalosaurios. Sus resultados colocaron al Echinodon como el taxón hermano de los taxones típicamente clasificados dentro de Pachycephalosauria, seguido de Tianyulong , mientras que todos los demás heterodontosaurios estudiados formaron un grupo en los orígenes del clado. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y haría retroceder los ornitópodos al Jurásico Temprano. [21]
Paleobiología
La anatomía de Echinodon y otros heterodontosáuridos es poco conocida; la mayoría de los aspectos paleobiológicos se basan en el género casi completo Heterodontosaurus . Las facetas de desgaste en las coronas de Heterodontosaurus indican oclusión en la parte superior del diente, a diferencia del movimiento de la mandíbula implícito en otras formas como Echinodon, donde las facetas de desgaste están solo en los lados de las coronas. A pesar del movimiento único de la mandíbula del Heterodontosaurus en comparación con los heterodontosáuridos más primitivos, la función de los caninos agrandados era probablemente la misma en todo el clado. [7] Según la presencia de desgaste a lo largo de las puntas de la corona premaxilar y el movimiento del caniniforme dentario en relación con otros dientes a medida que la mandíbula se cierra, según Sereno en 2012, la función principal de la fila de dientes premaxilares sería cortar vegetación. [7] Esto contrasta con las hipótesis anteriores de Butler et al. en 2008 que los caninos agrandados del clado eran para una dieta omnívora. [18] La hipótesis de la omnivoría también fue apoyada por Norman y sus colegas en 2011 bajo la interpretación de que los caninos y los dientes premaxilares carecían de desgaste por el cultivo de vegetación. [22] Las regiones edéntulas del premaxilar y el predentario probablemente fueron la base de los picos queratinosos como en otros ornitisquios. [7]
Ecología
El Grupo Purbeck es una secuencia distintiva de evaporitas , areniscas delgadas y calizas de concha intercaladas con margas y lutitas . Shows Sedimentología que fueron depositados en una fluctuación de agua dulce , salobre , hipersalina y cuasi marinos entornos. La flora y la fauna son indicativas de asociaciones variables terrestres , lacustres , salinas y lagunarias . El clima del Grupo Purbeck temprano era probablemente similar al del Mediterráneo moderno y se volvió más húmedo hacia el final del Berriasiano. [23] Si bien el Grupo Purbeck se conocía originalmente como los lechos informales de Purbeck, ahora se puede dividir en la Formación Durlston superior y la Formación Lulworth inferior . Los "Lechos de Purbeck Superior" y la mayoría de los "Lechos de Purbeck Medio" están contenidos dentro de la Formación Durlston, el depósito más antiguo de los cuales son los Lechos de Ceniza del Miembro de Stair Hole. [5] Los Lechos de Ceniza, a veces, han sido considerados el Límite Jurásico-Cretácico, lo que daría como resultado que toda la Formación Lulworth fuera del Jurásico Tithoniano más reciente . [6] Sin embargo, a pesar de las incertidumbres sobre la edad de los lechos debido a una falta de correlación a través de la fauna o la datación, generalmente se acepta que el Grupo Purbeck es enteramente del Cretácico más temprano, siendo la Formación Lulworth Berriasiana temprana . [6] [23] [24] El Grupo Purbeck está visiblemente apoyado por el Grupo Portland del Jurásico Tardío en la Bahía de Durlston y tiene un límite de transición pero oscurecido localmente con el Grupo Wealden suprayacente en Peveril Point . [23]
Existe una gran incertidumbre en cuanto a la ubicación de los especímenes recolectados de la Formación Lulworth; la única forma definitiva de realizar la prueba sería analizar la matriz de cada espécimen para determinar su salinidad. [5] El Grupo Purbeck tiene la fauna ornitisquiana más diversa de cualquier depósito en Dorset , y es uno de los pocos depósitos berriasianos a nivel mundial, pero está limitado casi por completo a material craneal o dental y huellas. Owenodon hoggii es el único otro ornitisquio con nombre de los lechos y se conoce solo por un dentario con dientes originalmente descrito como una especie de Iguanodon . También se conocen el fémur y el dorso de un hadrosauriforme intermedio , junto con los ornitópodos y anquilosaurios intermedios conocidos tanto por fósiles corporales como por huellas de pisadas. [12] Más allá de los ornitisquios, la Formación Lulworth también contiene los terópodos Nuthetes , anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , mamíferos y cocodrilos , y variedades de invertebrados. [5] [25] [26] Los anfibios de la Formación Lulworth incluyen las salamandras Apricosiren y un batrachosauroidid intermedio , el albanerpetontid Celtedens y la rana Sunnybatrachus . [25] Se conocen cuatro taxones de tortugas, los criptodires Dorsetochelys , Helochelydra , Hylaeochelys y Pleurosternon . [27] [28] El Purbeck es uno de los depósitos más diversos del Cretácico Temprano a nivel mundial para lepidosaurios . [29] Los géneros Becklesius , Dorsetisaurus , Durotrigia , Paramacellodus , Pseudosaurillus , Parasaurillus , Purbicella , Saurillus , parviraptor y tres morfologías de dientes no identificadas representan las conocidas escamosos , [30] y los fósiles que se refiere a los rhynchocephalians homoeosaurus y Opisthias también se han encontrado. [31]
El conjunto diverso de mamíferos incluye a los pequeños euterios Durlstodon y Durlstotherium ; [23] los peramuranos no euterios Peramus , Peramuroides , Magnimus y Kouriogenys ; [32] [33] los simetrodontos no euterios Spalacotherium , Tinodon y Thereuodon ; [34] [35] los dryolestoides no euterios Achyrodon , Amblotherium , Dorsetodon , Chunnelodon y Phascolestes ; [36] [37] [38] los multituberculados no euterios Albionbaatar , Bolodon , Gerhardodon , Plagiaulax y Sunnyodon ; [39] [40] [41] los eutriconodontes no euterios Trioracodon y Triconodon , el morganucodontan Purbeckodon no mamífero ; [42] y el docodont Peraiocynodon no mamífero . [43] Los cocodrilos de dentro de los depósitos de Lulworth incluyen Goniopholis gracilidens , Theriosuchus pusillus , Pholidosaurus purbeckensis , restos dudosos anteriormente conocidos como Goniopholis tenuidens , [5] y el dudoso taxón Macellodus brodiei . [1] [30] Los sitios específicos dentro de la formación también preservan la primitiva snipe vuela Simulidium y Pseudosimulium , [26] y el nematoceran moscas Eoptychoptera , Brodilka y Eucorethrina . [24]
Referencias
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