Entamoeba es un género de amebozoos que se encuentran como parásitos internoso comensales de animales.
Entamoeba | |
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Trofozoíto de Entamoeba histolytica | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
Filo: | Amebozoos |
Familia: | Entamoebidae |
Género: | Entamoeba Casagrandi y Barbagallo, 1897 |
Especie tipo | |
Entamoeba coli (Grassé 1879) Casagrandi & Barbagallo 1895 | |
Especies | |
E. bangladeshi | |
Sinónimos | |
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En 1875, Fedor Lösch describió el primer caso probado de disentería amebiana en San Petersburgo, Rusia. Se refirió a la ameba que observó microscópicamente como Amoeba coli ; sin embargo, no está claro si lo estaba usando como un término descriptivo o lo pretendía como un nombre taxonómico formal. [1] El género Entamoeba fue definido por Casagrandi y Barbagallo para la especie Entamoeba coli , que se sabe que es un organismo comensal . [2] El organismo de Lösch fue rebautizado como Entamoeba histolytica por Fritz Schaudinn en 1903; más tarde murió, en 1906, de una infección autoinfligida al estudiar esta ameba. Durante un tiempo durante la primera mitad del siglo XX, todo el género Entamoeba fue transferido a Endamoeba , un género de amebas que infecta a invertebrados del que se sabe poco. Este movimiento fue revertido por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica a fines de la década de 1950, y Entamoeba se ha mantenido "estable" desde entonces.
Especies
Varias especies se encuentran en humanos y animales. Entamoeba histolytica es el patógeno responsable de la " amebiasis " invasiva (que incluye la disentería amebiana y los abscesos hepáticos amebianos ). Otros como Entamoeba coli (que no debe confundirse con Escherichia coli ) y Entamoeba dispar [3] son inofensivos. Con la excepción de Entamoeba gingivalis , que vive en la boca, y E. moshkovskii , que con frecuencia se aísla de los sedimentos de ríos y lagos, todas las especies de Entamoeba se encuentran en los intestinos de los animales que infectan. Entamoeba invadens es una especie que puede causar una enfermedad similar a E. histolytica pero en reptiles. A diferencia de otras especies, E. invadens forma quistes in vitro en ausencia de bacterias y se utiliza como sistema modelo para estudiar este aspecto del ciclo de vida. Se han descrito muchas otras especies de Entamoeba y es probable que queden muchas otras por encontrar.
Estructura
Las células de Entamoeba son pequeñas, con un solo núcleo y típicamente un solo pseudópodo loboso que toma la forma de una protuberancia anterior clara. Tienen un ciclo de vida simple. El trofozoíto (forma de división de la alimentación) tiene aproximadamente 10-20 μm de diámetro y se alimenta principalmente de bacterias. Se divide mediante una simple fisión binaria para formar dos células hijas más pequeñas. Casi todas las especies forman quistes, la etapa involucrada en la transmisión (la excepción es Entamoeba gingivalis ). Dependiendo de la especie, estos pueden tener uno, cuatro u ocho núcleos y son de tamaño variable; estas características ayudan en la identificación de especies.
Clasificación
Entamoeba pertenece a Archamoebae , que como muchos otros eucariotas anaeróbicos tienen mitocondrias reducidas . [4] Este grupo también incluye Endolimax y Iodamoeba , que también viven en los intestinos de los animales y son similares en apariencia a Entamoeba , aunque esto puede deberse en parte a la convergencia. También en este grupo se encuentran los amebo-flagelados de vida libre del género Mastigamoeba y géneros relacionados. [5] Algunos otros géneros de amebas simbióticas, como Endamoeba , podrían resultar sinónimos de Entamoeba, pero esto aún no está claro.
Cultura
Fisión
Al estudiar Entamoeba invadens , David Biron del Instituto de Ciencia Weizmann y sus colaboradores encontraron que alrededor de un tercio de las células no pueden separarse sin ayuda y reclutar una ameba vecina (apodada la "partera") para completar la fisión. [6] Escribe:
- Cuando una ameba se divide, las dos células hijas permanecen unidas por una atadura tubular que permanece intacta a menos que se rompa mecánicamente. Si se le solicita, la partera ameba vecina viaja hasta 200 μm hacia la ameba que se divide, por lo general avanza en una trayectoria recta con una velocidad promedio de aproximadamente 0,5 μm / s. Luego, la partera procede a romper la conexión, después de lo cual las tres amebas continúan su camino.
También informaron de un comportamiento similar en Dictyostelium . [7]
Dado que E. histolytica no forma quistes en ausencia de bacterias, E. invadens se ha utilizado como modelo para estudios de encystación, ya que formará quistes en condiciones de crecimiento axénico, lo que simplifica el análisis. [8] Después de inducir la enquistación en E. invadens , la replicación del ADN aumenta inicialmente y luego se ralentiza. Una vez completada la enquistación, se forman predominantemente quistes tetranucleados junto con algunos quistes uni, bi y trinucleados. [9]
Diferenciación y biología celular
Los trofozoítos no nucleados se convierten en quistes en un proceso llamado enquistamiento. El número de núcleos en el quiste varía de 1 a 8 entre las especies y es una de las características que se utilizan para diferenciar las especies. De las especies ya mencionadas, Entamoeba coli forma quistes con 8 núcleos mientras que las otras forman quistes tetranucleados. Dado que E. histolytica no forma quistes in vitro en ausencia de bacterias, no es posible estudiar en detalle el proceso de diferenciación en esa especie. En cambio, el proceso de diferenciación se estudia utilizando E. invadens , un parásito reptil que causa una enfermedad muy similar a E. histolytica y que puede inducirse a enquistarse in vitro . Hasta hace poco no existía un vector de transfección genética disponible para este organismo y no era posible un estudio detallado a nivel celular. Sin embargo, recientemente se desarrolló un vector de transfección y se optimizaron las condiciones de transfección para E. invadens , lo que debería mejorar las posibilidades de investigación a nivel molecular del proceso de diferenciación. [10] [11]
Mitosis
En eucariotas que se reproducen sexualmente , la recombinación homóloga (HR) ocurre normalmente durante la meiosis . La recombinasa específica de meiosis , Dmc1 , es necesaria para una HR meiótica eficaz, y Dmc1 se expresa en E. histolytica . [12] El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [12] El apareamiento de ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven reforzadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [12] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis. [12]
Los estudios de E. invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . [13] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [13] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .
Referencias
- ↑ Lösch, F (1875). "Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm" . Virchows Archiv . 65 (2): 196–211. doi : 10.1007 / bf02028799 .
- ^ * Casagrandi, O .; Barbagallo, P. (1895). "Ricerche biologiche e cliniche sull ' Amoeba coli (Lösch). (Nota preliminar)". Bollettino delle Sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali en Catania . 39 : 4.
- ^ Diamond LS, Clark CG (1993). "Una redescripción de Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903 (Walker enmendado, 1911) que lo separa de Entamoeba dispar Brumpt, 1925" . Revista de microbiología eucariota . 40 (3): 340–344. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04926.x . PMID 8508172 .
- ^ Tovar J, Fischer A, Clark CG (1999). "El mitosoma, un orgánulo novedoso relacionado con las mitocondrias en el parásito amitocondrial Entamoeba histolytica" . Biología molecular . doi : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x .
- ^ Stensvold CR, Lebbad M, Clark CG (enero de 2012). "Último de los protistas humanos: la filogenia y la diversidad genética de Iodamoeba" (PDF) . Biología Molecular y Evolución . 29 (1): 39–42. doi : 10.1093 / molbev / msr238 . PMID 21940643 .
- ^ Biron D, Libros P, Sagi D, Mirelman D, Moses E (2001). "Reproducción asexual: 'matronas' ayudan a dividir amebas" . Naturaleza . 410 (6827): 430. doi : 10.1038 / 35068628 . PMID 11260701 .
- ^ Nagasaki, Akira; Uyeda, Taro QP (2008). "La escisión mediada por quimiotaxis contribuye a la citocinesis eficiente en Dictyostelium". Motilidad celular y citoesqueleto . 65 (11): 896–903. doi : 10.1002 / cm.20311 . PMID 18688845 .
- ^ Rawat, Aadish; Singh, Parikshit; Jyoti, Anupam; Kaushik, Sanket; Srivastava, Vijay Kumar (30 de abril de 2020). "Evitar la transmisión: un objetivo fundamental para controlar la amebiasis" . Biología química y diseño de fármacos . doi : 10.1111 / cbdd.13699 . ISSN 1747-0285 . PMID 32356312 .
- ^ Singh N, Bhattacharya S, Paul J (2010). "Entamoeba invadens: dinámica de la síntesis de ADN durante la diferenciación de trofozoíto a quiste". Parasitología experimental . 127 (2): 329–33. doi : 10.1016 / j.exppara.2010.08.013 . PMID 20727884 .
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- ^ a b c d Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento de ADN homólogo y el intercambio de hebras que es estimulado por calcio y Hop2-Mnd1" . PLoS ONE . 10 (9): e0139399. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371 / journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID 26422142 .
- ^ a b Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga se produce en Entamoeba y se mejora durante el estrés del crecimiento y la conversión de la etapa" . PLoS ONE . 8 (9): e74465. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 874465S . doi : 10.1371 / journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID 24098652 .
enlaces externos
- Página de inicio de Entamoeba
- Pathema Entamoeba recursos
- Base de datos del genoma de Entamoeba en AmoebaDB