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Equisetum
Rango temporal: Jurásico temprano-presente
Equisetopsida.jpg
"Candocks" de Equisetum telmateia subsp. telmateia (gran cola de caballo), mostrando espirales de ramas y las diminutas hojas de puntas oscuras
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
División:Polipodiophyta
Clase:Polipodiopsida
Subclase:Equisetidae
Pedido:Equisetales
Familia:Equisetaceae
Género:Equisetum
L.
Especie tipo
Equisetum arvense
Especies

Ver texto

Sinónimos [1]
  • Allostelites Börner
  • Hippochaete Milde

Equisetum ( / ˌ ɛ k w ɪ s i t əm / ; la cola de caballo , la serpiente de hierba , puzzlegrass ) es el único que viven género en Equisetaceae , una familia de plantas vasculares que se reproducen por esporas en lugar de semillas. [2]

Equisetum es un " fósil viviente ", el único género vivo de toda la subclase Equisetidae , que durante más de 100 millones de años fue mucho más diverso y dominó el sotobosque de los bosques del Paleozoico tardío . Algunos equisetidos eran árboles grandes que alcanzaban los 30 m (98 pies) de altura. [3] El género Calamites de la familia Calamitaceae , por ejemplo, abunda en los depósitos de carbón del período Carbonífero . El patrón de espaciado de los nodos en colas de caballo, en el que los que están hacia el vértice del brote están cada vez más juntos, inspiró a John Napier.inventar logaritmos . [4] Las colas de caballo modernas aparecieron por primera vez durante el período Jurásico .

Un género de plantas con flores superficialmente similar pero sin relación alguna , la cola de yegua ( Hippuris ), se conoce ocasionalmente como "cola de caballo", y para aumentar la confusión, el nombre "cola de yegua" a veces se aplica a Equisetum . [5]

A pesar de siglos de uso en la medicina tradicional , no hay evidencia de que Equisetum tenga propiedades medicinales .

Etimología [ editar ]

El nombre "cola de caballo", a menudo utilizado para todo el grupo, surgió porque las especies ramificadas se parecen un poco a la cola de un caballo . De manera similar, el nombre científico Equisetum se deriva del latín equus ("caballo") + seta ("cerda"). [6]

Otros nombres incluyen candock para las especies ramificadas, y snake grass o scouring-rush para especies no ramificadas o escasamente ramificadas. Este último nombre se refiere a la apariencia de junco de las plantas y al hecho de que los tallos están recubiertos con silicatos abrasivos , lo que los hace útiles para fregar (limpiar) artículos metálicos como ollas de cocina o tazas para beber, en particular los de hojalata . ( 'E. hyemale , cola de caballo áspera, todavía se hierve y luego se seca en Japón para usarse en el proceso de pulido final en artesanía en madera para producir un acabado más suave que cualquier papel de lija . [cita requerida ]) Enalemán, el nombre correspondiente esZinnkraut("hierba de hojalata"). Enlospaíses de habla hispana, estas plantas se conocen comocola de caballo, que significa "cola de caballo".

Descripción [ editar ]

Equisetum arvense (cola de caballo de campo)

Las hojas de Equisetum están muy reducidas y generalmente no son fotosintéticas . Contienen una traza vascular única, no ramificada , que es la característica definitoria de las microfilas . Sin embargo, recientemente se ha reconocido que las microfilas de cola de caballo probablemente no sean ancestrales como en los licófitos (musgos y parientes), sino adaptaciones derivadas , evolucionadas por reducción de las megafilas . [7]

Las hojas de las colas de caballo están dispuestas en espirales fusionadas en vainas nodales . Los tallos suelen ser verdes y fotosintéticos, y se distinguen por ser huecos, articulados y estriados (a veces con 3, pero normalmente de 6 a 40 estrías). Puede que haya o no espirales de ramas en los nodos. [ cita requerida ]

Tallo vegetativo:
B = rama en verticilo
I = entrenudo
L = hojas
N = nudo
Estróbilo de Equisetum telmateia subsp. braunii , terminal en un tallo no ramificado
Vista microscópica de Equisetum hyemale (cola de caballo en bruto) (2-1-0-1-2 es uno milímetro con 1 / 20 º de graduación ).
Las pequeñas protuberancias blancas son silicatos acumulados en las células .

Esporas [ editar ]

Las esporas nacen debajo de esporangióforos en estróbilos , estructuras en forma de cono en las puntas de algunos de los tallos. En muchas especies, los brotes cónicos no están ramificados y en algunos (por ejemplo, E. arvense , cola de caballo de campo) no son fotosintéticos y se producen a principios de la primavera. En algunas otras especies (por ejemplo, E. palustre , cola de caballo de los pantanos) son muy similares a los brotes estériles, fotosintéticos y con verticilos de ramas. [ cita requerida ]

Las colas de caballo son en su mayoría homosporosas , aunque en la cola de caballo de campo, las esporas más pequeñas dan lugar a los prothalli masculinos . Las esporas tienen cuatro elateres que actúan como manantiales sensibles a la humedad, ayudando a la dispersión de las esporas a través de movimientos de gateo y salto después de que los esporangios se han abierto longitudinalmente. [8]

Paredes celulares de Equisetum [ editar ]

Los extractos de células crudas de todas las especies de Equisetum analizadas contienen glucano de enlace mixto: actividad endotransglucosilasa de xiloglucano (MXE). [9] Esta es una nueva enzima y no se sabe que se presente en ninguna otra planta. Además, las paredes celulares de todas las especies de Equisetum probadas contienen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que, hasta hace poco, se pensaba que estaba confinado a los Poales . [10] [11] La distancia evolutiva entre Equisetum y Poales sugiere que cada MLG evolucionó de forma independiente. La presencia de actividad MXE en Equisetumsugiere que han desarrollado MLG junto con algún mecanismo de modificación de la pared celular. Las plantas terrestres que no son Equisetum probadas carecen de actividad MXE detectable. Una correlación negativa observada entre la actividad de XET y la edad celular llevó a la sugerencia de que XET puede estar catalizando la endotransglicosilación en el aflojamiento controlado de la pared durante la expansión celular. [12] La falta de MXE en Poales sugiere que allí debe jugar algún otro papel, actualmente desconocido. Debido a la correlación entre la actividad de MXE y la edad celular, se ha propuesto que MXE promueva el cese de la expansión celular. [ cita requerida ]

Taxonomía [ editar ]

Especies [ editar ]

Los miembros vivos del género Equisetum se dividen en tres linajes distintos, que generalmente se tratan como subgéneros . El nombre del subgénero tipo, Equisetum , significa "pelo de caballo" en latín , mientras que el nombre del otro subgénero grande, Hippochaete , significa "pelo de caballo" en griego . Los híbridos son comunes, pero la hibridación solo se ha registrado entre miembros del mismo subgénero. [13] Mientras que las plantas del subgénero Equisetum generalmente se denominan colas de caballo, las del subgénero Hippochaete a menudo se denominan juncos de fregar, especialmente cuando no están ramificadas. [cita requerida ]

Dos plantas de Equisetum se venden comercialmente con los nombres de Equisetum japonicum (cola de caballo barrada) y Equisetum camtschatcense (cola de caballo de Kamchatka). Ambos son tipos de E. hyemale var. hyemale , aunque también pueden incluirse como variedades separadas de E. hyemale . [14] [ cita requerida ]

Equisetum hyemale (cola de caballo áspera) en el Parc floral de Paris

Historia evolutiva [ editar ]

Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [15] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano-Medio de Australia. [16] [17] Los restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Superior de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [18] Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivos se produjo a más tardar en el Jurásico Temprano. [17]

Subgénero Paramochaete [ editar ]

  • Equisetum bogotense Kunth - cola de caballo andina; las tierras altas de América del Sur hasta Costa Rica ; incluye E. rinihuense , a veces tratada como una especie separada. Incluido previamente en el subg. Equisetum , pero Christenhusz et al. (2019) [19] transfiera esto aquí, ya que E. bogotense parece ser hermana de las especies restantes del género.

Subgénero Equisetum [ editar ]

  • Equisetum arvense L. - cola de caballo de campo, cola de caballo común o cola de yegua; circumboreal hacia abajo a través de zonas templadas
  • Equisetum diffusum D.Don - Cola de caballo del Himalaya; India y China del Himalaya y naciones adyacentes por encima de los 1500 pies (450 m)
  • Equisetum fluviatile L. - cola de caballo de agua; circumboreal hacia abajo a través de zonas templadas
  • Equisetum palustre L. - cola de caballo de los pantanos; circumboreal hacia abajo a través de zonas templadas
  • Equisetum pratense Ehrh. - cola de caballo de prado, cola de caballo de sombra, cola de caballo de sombra; circumboreal excepto por la tundra hacia abajo a través de zonas templadas frías
  • Equisetum sylvaticum L. - cola de caballo de madera; circumboreal hacia abajo a través de zonas templadas frías, más restringido en el este de Asia
  • Equisetum telmateia Ehrh. - gran cola de caballo, cola de caballo gigante del norte; Europa hasta Asia Menor y norte de África, también la costa oeste de América del Norte. La subespecie norteamericana Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. puede tratarse como una especie separada Equisetum braunii Milde [19]
Equisetum ramosissimum (cola de caballo ramificada)

Subgénero Hippochaete [ editar ]

  • Equisetum giganteum L. - cola de caballo gigante del sur o cola de caballo gigante; templado a tropical de América del Sur y América Central de norte a sur de México
  • Equisetum hyemale L. - cola de caballo áspera, junco de fregado áspero; la mayor parte del hemisferio norte no tropical. La subespecie norteamericana Equisetum hyemale affine (Engelm.) AAEat. puede tratarse como una especie separada Equisetum prealtum Raf. [19]
  • Equisetum laevigatum A. Braun - cola de caballo suave, junco suave; 3/4 del oeste de América del Norte hasta el noroeste de México; también conocido como Equisetum kansanum
  • Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. - Cola de caballo gigante mexicana; desde el centro de México hacia el sur hasta Perú
  • Equisetum ramosissimum Desf. (incluido E. debile ) - cola de caballo ramificada; Asia, Europa, África, islas del Pacífico suroeste
  • Equisetum scirpoides Michx. - cola de caballo enana, fiebre de fregado enana; zonas del norte (templadas frías) en todo el mundo
  • Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr : cola de caballo abigarrada, junco de fregar abigarrado; zonas del norte (templadas frías) en todo el mundo, excepto el noreste de Asia

Desplazado al subgénero [ editar ]

  • † Equisetum dimorphum - Jurásico temprano , Argentina
  • † Equisetum laterale - Jurásico temprano a medio , Australia
  • † Equisetum thermale - Jurásico medio a tardío , Argentina

Híbridos nombrados [ editar ]

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Híbridos entre especies del subgénero Equisetum [ editar ]

  • Equisetum × bowmanii Página C.N. ( Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × dycei C.N.Page ( Equisetum fluvial × Equisetum palustre )
  • Equisetum × font-queri Rothm. ( Equisetum palustre × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. ( Equisetum arvense × Equisetum fluviatile )
  • Equisetum × mchaffieae C.N.Page ( Equisetum fluvial × Equisetum pratense )
  • Equisetum × mildeanum Rothm. ( Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum )
  • Equisetum × robertsii Dines ( Equisetum arvense × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × rothmaleri Página C.N. ( Equisetum arvense × Equisetum palustre )
  • Equisetum × willmotii C.N.Page ( Equisetum fluvial × Equisetum telmateia )

Híbridos entre especies del subgénero Hippochaete [ editar ]

  • Equisetum × ferrissii Clute ( Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum )
  • Equisetum × moorei Newman ( Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum )
  • Equisetum × nelsonii ( AAEaton ) Schaffn. ( Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum )
  • Equisetum × schaffneri Milde ( Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum )
  • Equisetum × trachyodon ( A. Braun) WDJKoch ( Equisetum hyemale × Equisetum variegatum )

Filogenia [ editar ]

La filogenia de las especies existentes (excluidos los híbridos), según Christenhusz et al. (2019), se muestra en el siguiente cladograma . [19]

Equisetum
subg. Paramochaete
 

E. bogotense

 
 
 
subg. Equisetum
 
 

E. palustre

 
 

E. pratense

 
 
 
 
 

E. telmateia

 
 

E. braunii

 
 
 
 

E. sylvaticum

 
 
 
 

E. diffusum

 
 

E. fluviatile

 
 
 

E. arvense

 
 
 
 
 
subg. Hipoqueto
 

E. scirpoides

 
 
 

E. variegatum

 
 
 
 

E. ramosissimum

 
 
 

E. hyemale

 
 

E. praealtum

 
 
 
 
 
 

E. laevigatum

 
 

E. myriochaetum

 
 
 
 

E. xylochaetum

 
 

E. giganteum

 
 
 
 
 
 
 
 

Distribución y ecología [ editar ]

El género Equisetum en su conjunto, aunque se concentra en el hemisferio norte no tropical, es casi cosmopolita y está ausente sólo en la Antártida , aunque no se sabe que sean nativos de Australia, Nueva Zelanda ni de las islas del Pacífico. Son más comunes en el norte de América del Norte (Canadá y Estados Unidos más al norte), donde el género está representado por nueve especies ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. laevigatum , E. palustre , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum ' y E. variegatum ). Solo cuatro (E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum y E. ramosissimum ) de las quince especies se sabe que son nativas al sur del Ecuador. Son plantas perennes , herbáceas y mueren en invierno como la mayoría de las especies templadas, o perennes como la mayoría de las especies tropicales y las especies templadas E. hyemale (cola de caballo áspera), E. ramosissimum (cola de caballo ramificada), E. scirpoides (cola de caballo enana) y E. variegatum (cola de caballo abigarrada). Por lo general, crecen de 20 cm a 1,5 m (8 pulgadas a 5 pies) de altura, aunque se registra que las "colas de caballo gigantes" crecen hasta 2,5 m (8 pies) (E. telmateia , cola de caballo gigante del norte), 5 m (16 pies) ( E. giganteum , cola de caballo gigante del sur) u 8 m (26 pies) ( E. myriochaetum , cola de caballo gigante mexicana), y supuestamente incluso más. [20]

Una especie, Equisetum fluviatile , es un acuático emergente , enraizado en el agua con brotes que crecen en el aire. Los tallos surgen de rizomas que se encuentran a gran profundidad y son difíciles de excavar. La cola de caballo de campo ( E. arvense ) puede ser una maleza molesta , que vuelve a crecer fácilmente del rizoma después de ser arrancada. No se ve afectado por muchos herbicidas diseñados para matar plantas con semillas . [21] [ cita requerida ] Dado que las hojas tienen una capa cerosa, la planta es resistente al contacto con herbicidas como el glifosato. [22] Sin embargo, como E. arvense prefiere un suelo ácido,La cal se puede utilizar para ayudar en los esfuerzos de erradicación para llevar el pH del suelo a 7 u 8. [23] Los miembros del género han sido declarados malas hierbas nocivas en Australia y en el estado estadounidense de Oregon . [24] [25]

Todos los Equisetum están clasificados como "organismos no deseados" en Nueva Zelanda y están incluidos en el Acuerdo Nacional de Plagas de Plantas . [26]

Consumo [ editar ]

La gente ha consumido colas de caballo con regularidad. Por ejemplo, los tallos fértiles con estróbilos de algunas especies se cocinan y comen como espárragos (un plato llamado tsukushi [27] ) en Japón . [28] Los nativos americanos en el noroeste del Pacífico comen los brotes jóvenes de esta planta crudos. [29] [30] Las plantas jóvenes se comen cocidas o crudas, pero se debe tener mucho cuidado. [31]

Si se come durante un período de tiempo suficientemente largo, algunas especies de cola de caballo pueden ser venenosas para los animales que pastan, incluidos los caballos . [32] La toxicidad parece deberse a la tiaminasa , que puede causar deficiencia de tiamina (vitamina B1). [31] [33] [34] [35]

Las especies de Equisetum pueden haber sido un alimento común para los dinosaurios herbívoros. Con estudios que muestran silicato dentro de los dientes de hadrosaurio y que las colas de caballo son nutricionalmente de alta calidad, se supone que las colas de caballo eran un componente importante de las dietas de dinosaurios herbívoros. [36]

Preocupaciones por la seguridad y la medicina popular [ editar ]

Los extractos y otras preparaciones de E. arvense han servido como remedios a base de hierbas , con registros que datan de hace siglos. [31] [33] [37] En 2009, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria concluyó que no había pruebas de los supuestos efectos sobre la salud de E. arvense , como vigorización, control de peso, cuidado de la piel, salud del cabello o salud ósea. [38] A partir de 2018 , no hay evidencia científica suficiente de su efectividad como medicamento para tratar cualquier condición humana. [31] [37] [38]

E. arvense contiene tiaminasa , que metaboliza la vitamina B , tiamina , lo que podría causar deficiencia de tiamina y daño hepático asociado , si se toma de forma crónica. [31] [33] La cola de caballo puede producir un efecto diurético . [31] [33] Además, su seguridad para el consumo oral no ha sido suficientemente evaluada y puede ser tóxica , especialmente para niños y mujeres embarazadas. [31]

Ver también [ editar ]

  • Lista de plantas venenosas para los equinos

Referencias [ editar ]

  1. ^ " Equisetum L." Plantas del mundo en línea . Patronato del Royal Botanic Gardens, Kew. 2017 . Consultado el 23 de agosto de 2020 .
  2. ^ Libro Sunset Western Garden, 1995: 606–607
  3. ^ "Una introducción al género Equisetum y la clase Sphenopsida en su conjunto" . Universidad Internacional de Florida . Archivado desde el original el 14 de julio de 2009 . Consultado el 22 de julio de 2009 .
  4. ^ Sacks, Oliver (agosto de 2011). "Viaje de campo: Caza de colas de caballo". The New Yorker .
  5. ^ Diccionario de inglés de Oxford .
  6. ^ Daniel F. Austin (2004). Florida Ethnobotany (edición ilustrada). Prensa CRC. pag. 283. ISBN 9780203491881.
  7. ^ Rutishauser, R (noviembre de 1999). "Espirales de hojas poliméricas en plantas vasculares: morfología del desarrollo y borrosidad de las identidades de los órganos". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 160 (S6): S81 – S103. doi : 10.1086 / 314221 . PMID 10572024 . S2CID 4658142 .  
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Lectura adicional [ editar ]

  • Radosław Janusz Walkowiak, Equisetum Taxonomy , Asociación Internacional de Equisetología
  • Husby Ch. E., Walkowiak RJ, Introducción al género Equisetum (cola de caballo) y la clase Equisetopsida (Sphenopsida) en su conjunto . Documento de la IEA 2012
  • Weber, Reinhard (2005): Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formación Santa Clara, Sonora, Mexiko; Equisetites aequecaliginosus sp. nov., una cola de caballo alta de la Formación Santa Clara del Triásico Tardío, Sonora, México Revue de Paléobiologie 24 (1): 331–364 (alemán, resumen en inglés)

Enlaces externos [ editar ]

  • Equisetum en el proyecto web Tree of Life
  • Colección Nacional de Equisetum
  • Asociación Internacional de Equisetología
  • "Cola de caballo"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.