Dickeya dadantii es un bacilo gramnegativo que pertenece a la familia Pectobacteriaceae . Anteriormente se conocía como Erwinia chrysanthemi pero fue reasignada como Dickeya dadantii en 2005. [1] Los miembros de esta familia son anaerobios facultativos , capaces de fermentar azúcares a ácido láctico , tienen nitrato reductasa, pero carecen de oxidasas . Aunque muchos patógenos clínicosson parte del orden Enterobacterales, la mayoría de los miembros de esta familia son patógenos vegetales. D. dadantiies una celda móvil, no esporosante, recta en forma de varilla con extremos redondeados. Las células varían en tamaño de 0,8 a 3,2 μm por 0,5 a 0,8 μm y están rodeadas por numerosos flagelos (peritrichous). [2]
Dickeya dadantii | |
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Podredumbre blanda en una cebolla causada por Dickeya dadantii o Pectobacterium carotovorum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | Proteobacterias gamma |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | D. dadantii |
Nombre binomial | |
Dickeya dadantii Samson y col. 2005 |
En el entorno vegetal natural, D. dadantii causa enfermedades de las plantas como necrosis , tizón y "pudrición blanda", que es una maceración progresiva de los tejidos. [3] D. dadantii contiene muchas pectinasas que pueden macerar y descomponer el material de la pared celular de la planta. Esta parte expuesta de la planta libera nutrientes que pueden facilitar el crecimiento bacteriano. Las plantas comúnmente infectadas incluyen tubérculos de papa , bulbos de vegetales y cultivos ornamentales .
Hospedadores
D. dadantii causa enfermedades en varias plantas hospedantes ornamentales y hortícolas en todo el mundo, incluidos los climas tropicales, subtropicales y templados. El rango de hospedadores de D. dadantii continúa creciendo a medida que se documentan continuamente nuevas especies susceptibles. [4] También se ha encontrado en suelos, [5] ríos y agua de riego. [6] La especificidad del hospedador aún no se comprende completamente. Originalmente, los grupos de patovares se documentaron según los huéspedes de los que se aislaron. Hoy en día se han identificado más de 50 especies y más son posibles si se usara otro sistema de clasificación basado en biovares . [7] La enfermedad se informa con mayor frecuencia en plátanos, claveles y crisantemos, pero la lista de especies hospedadoras es bastante amplia. Las familias anfitrionas importantes y las especies económicamente afectadas incluyen:
Familias susceptibles | Ejemplos de especies específicas afectadas |
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Solanáceas | pimientos, patata, berenjena, tomate, tabaco |
Convolvuláceas | batata |
Brassicaceae | brócoli, rábanos |
Apiáceas | apio, zanahoria |
Poaceae | caña de azúcar, sorgo, arroz |
Bromeliáceas | piña, planta de urna |
Asparagáceas | espárragos |
Amarilidáceas | cebollas |
También hay muchos hospedadores importantes de D. dadantii presentes en las industrias de la floricultura y la ornamentación, y las familias incluyen:
Familias susceptibles | Ejemplos de especies específicas afectadas |
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Orchidaceae | orquídeas |
Liliáceas | tulipanes |
Asteraceae | chickory, crisantemos |
Caryophyllaceae | claveles |
Asparagáceas | jacintos, dracaena |
Crasuláceas | kalanchoe, sedums |
Amarilidáceas | amarilis |
Begoniaceae | begonia |
Nota: las familias de plantas enumeradas anteriormente muestran ejemplos de algunas especies específicas infectadas dentro de cada familia, por no decir que D. dadantii tiene la capacidad de infectar a todas las especies dentro de una familia. [8] [9]
Síntomas
D. dadantii es una bacteria fitopatógena que causa pudrición blanda en muchas plantas hospedantes, incluidas algunas que son económicamente importantes. [10] D. dadantii , más comúnmente conocida como: podredumbre blanda, podredumbre parda o pata negra, causa síntomas característicos asociados con otras marchiteces bacterianas, lo que dificulta el diagnóstico final. El patógeno busca principalmente atacar los vasos del xilema de la planta ubicados en hojas, tallos, flores y órganos de almacenamiento de plantas herbáceas. D. dadantii puede infectar a los huéspedes en cualquier momento de su ciclo de vida. Además de los síntomas de marchitez, la enfermedad aparece como lesiones externas hundidas y agrietadas que también tienen un interior marrón en sección transversal en bulbos y tubérculos subterráneos [11] Las plantas enfermas mostrarán una variedad de síntomas que incluyen: marchitez, atrofia y decoloración vascular de la tallos. Los primeros síntomas incluyen lesiones empapadas de agua en el sitio de la infección, hojas cloróticas que se expanden gradualmente y pérdida de turgencia en los tejidos. [12] La intensidad de la colonización por D. dadantii se relaciona con la cantidad de enfermedad y el grado de daño. El patógeno tiene mucho éxito en infiltrar los tejidos del huésped debido a las muchas pectinasas responsables del desensamblaje de los polisacáridos de la pared celular de las plantas. Una vez que la pared celular se degrada, la estructura celular colapsa y esta maceración celular da un aspecto característico "empapado de agua" o podrido. [10] D. dadantii crece intercelularmente, continúa degradando las células y colonizando, hasta que finalmente llega a los tejidos del xilema. Al llegar a los vasos del xilema, D. dadantii posee la capacidad de extenderse a nuevas regiones del hospedador y otras áreas pueden comenzar a mostrar síntomas. La colonización dentro del xilema restringe el flujo de agua provocando la pérdida de la presión de turgencia y el marchitamiento del follaje y los tallos. El movimiento restringido de compuestos vegetales importantes eventualmente conduce a la muerte del huésped. [13]
Ciclo de la enfermedad
D. dadantii puede infectar las partes carnosas y suculentas de las plantas, como tubérculos, rizomas, tallos y hojas, provocando síntomas localizados. Como se discutió en la sección de síntomas, también es capaz de infectar el xilema, lo que resulta en una infección sistémica que causa marchitamiento. [2] D. dadantii generalmente se origina a partir de insectos, vegetales o residuos de plantas hospedantes infectados. Sin embargo, las bacterias también pueden sobrevivir en suelos y otras plantas sin infección. [14] La capacidad de D. dadantii de vivir en el suelo como patógeno vegetal está regulada por genes de virulencia en respuesta a factores ambientales que controlan si la bacteria es saprofita o patógena. [15] Cuando D. dadantii es virulento, ingresa principalmente a través de hidatodos y heridas, con la ayuda de jasmonatos , [16] donde las bacterias descomponen rápidamente los tejidos parenquimatosos con el uso de enzimas pécticas). [10] D. dadantii produce muchas pectinasas que son responsables del desmontaje de la pared celular de la planta. Una vez que se degrada la pared celular y se accede al contenido de la célula, D. dadantii cataboliza la glucosa mediante una vía de fermentación. [17] Una vez que se ha accedido a la planta, la colonización es un proceso complicado que requiere muchos factores adicionales para una infección exitosa. Estos factores incluyen: “celulasas, asimilación de hierro, sistema de secreción de Hrp tipo III, exopolisacáridos, motilidad y proteínas involucradas en la resistencia contra los mecanismos de defensa de las plantas”. [10] La planta intenta resistir la infección con diferentes mecanismos de defensa y D. dadantii debe superar obstáculos, como barreras de defensa, metabolitos secundarios y materiales tóxicos. [18] Un ejemplo de un mecanismo de defensa vegetal es producir una barrera defensiva, como una capa de corcho. Sin embargo, cuando la infección se propaga por las larvas, la capa de corcho se come tan rápido como la planta. En consecuencia, la capa protectora de corcho es un mecanismo de protección ineficaz. [19] Las bacterias continúan propagándose y multiplicándose por toda la planta, moviéndose en los espacios intercelulares, dentro de las células colapsadas y el xilema. A medida que las bacterias crecen en número, los huéspedes adicionales se infectan a través de la propagación de bacterias al: salpicaduras de agua de plantas, insectos y prácticas culturales infectadas, incluido el uso de herramientas, guantes y maquinaria contaminados y el almacenamiento inadecuado de cultivos o semillas cultivadas. [13] D. dadantii puede ser un problema durante todo el año, si existen las condiciones ambientales adecuadas. Es capaz de infectar plantas en invernaderos, paisajes interiores interiores y áreas tropicales donde la temperatura y la humedad permanecen altas. En latitudes más altas, las infecciones ocurren principalmente durante los meses cálidos y húmedos del verano.
Ambiente
D. dadantii es un patógeno que se propaga a través del agua con salpicaduras de agua de plantas infectadas o agua de riego reciclada, insectos y prácticas culturales, como el uso de herramientas y maquinaria contaminadas o el almacenamiento inadecuado de hortalizas o semillas con sustancias infectadas. Los insectos son un vector importante para el movimiento del patógeno. Los insectos pueden transportar las bacterias externa e internamente y normalmente no son dañados por las bacterias. Sin embargo, hay investigaciones continuas en el área de D. dadantii como un insecto patógeno para los pulgones. El pulgón del guisante es capaz de contraer el patógeno de una planta infectada y se destruye en un modo de acción similar al de Bacillus thuringiensis [10] al producir entomotoxinas similares a las de las citologías que causan sepsis . [20] El factor más importante para el desarrollo de enfermedades son los factores ambientales que consisten en alta humedad y temperaturas de 71 ° a 93 ° F (22 ° a 34 ° C). En invernaderos, D. dadantii puede sobrevivir en medios de cultivo con o sin una planta huésped durante un año o más y en las hojas de plantas huésped o no huésped durante 5 a 6 meses. [13]
Gestión
D. dadantii es un miembro del género que puede producir el pigmento indigoidina. La identificación rápida de esta especie utiliza este pigmento azul insoluble en agua que aparece en las colonias bacterianas como un rasgo quimiotaxonómico. [21] La presencia de una pudrición blanda puede ser un indicio de una enfermedad bacteriana. Sin embargo, muchos otros organismos y enfermedades de las plantas pueden aparecer como diversas lesiones negras o de pudrición blanda. La identificación adecuada es importante para las medidas de tratamiento y control. Así, un medios diferenciales se utiliza para cultivo Dickeya especies y aislar o identificar D. dadantii . Investigadores de la Universidad Católica Fu Jen en Taiwán desarrollaron un medio que diferencia a D. dadantii de otras especies. Este medio NGM contiene agar nutritivo (NA) y medio de glicerol suplementado con MnCl 2 : 4H 2 O. Para preparar este medio, mezcle 23 g de agar nutritivo, 10 ml de glicerol (1% v / v) y 0,4 g de MnCl 2 : 4H 2 O (2 mM) a 1,0 litro de agua. Tenga en cuenta que el pH de este medio es 6.5 y tiene un color base marrón claro. [21] La temperatura adecuada para el cultivo de D. dadantii es de 28 grados Celsius. Un resultado positivo ocurre cuando una racha bacteriana produce un color azul parduzco en la placa de agar. Es posible un mayor aislamiento y extracción del pigmento de indigoidina utilizando los métodos descritos por Chatterejee y Brown. [22]
Actualmente no existen controles químicos efectivos para D. dadantii . Las prácticas más importantes implican reducir la prevalencia de enfermedades mediante el saneamiento adecuado de los materiales, la exclusión de los materiales infectados y evitar entornos propicios para las enfermedades. Lo más importante para el manejo de la enfermedad es la exclusión porque D. dadantii puede moverse a través de tejidos de propagación vegetativa de forma asintomática. Por lo tanto, es importante contar con un stock certificado como libre de enfermedades. Se están realizando algunas investigaciones de control biológico prometedoras para las especies de orquídeas. D. dadantii se ha estudiado en orquídeas Phalaenopsis de valor comercial . Las enfermedades de pudrición blanda causadas por Dickeya spp son una de las enfermedades más devastadoras en la producción de orquídeas. [23] Los cultivadores de orquídeas han utilizado controles ambientales para proporcionar las condiciones óptimas de crecimiento para las plantas y minimizar el cultivo de patógenos. El control adecuado de la humedad y el movimiento del aire combinado con agua limpia y de alta calidad, en una instalación con temperatura y luz regulada, son los métodos más comúnmente empleados para la prevención de enfermedades. Otros controles biológicos de D. dadantii incluyen hongos simbióticos conocidos como micorrizas y posiblemente proteínas transgénicas . Se demostró que la transferencia de genes de pimiento dulce que codifican proteínas similares a ferredoxina y defensina reduce la enfermedad de D. dadantii en orquídeas Phalaenopsis en cultivo. [23] [24] En condiciones controladas, las plantas con hongos micorrízicos como Rhizoctonia solani y Ceratobasidium sp demostraron resistencia a D. dadantii . [25]
Importancia
D. dadantii se ha asociado con enfermedades bacterianas de pudrición blanda de la mayoría de las plantas de follaje, numerosas plantas con flores y muchas verduras. [26] Es un patógeno importante para muchos cultivos económicos como la papa, el banano y la piña, además de las plantas ornamentales de interior. [8]
Además de que el patógeno tiene importantes consecuencias negativas, D. dadantii se está utilizando por sus contribuciones positivas. La más noble de sus contribuciones es una enzima, la asparaginasa, que se usa junto con otros agentes quimioterapéuticos para el tratamiento de la leucemia linfoblástica aguda (LLA) y el linfoma no Hodgkin en pacientes que han tenido reacciones alérgicas a la asparaginasa Elspar o pegaspargasa derivada de E. coli ( Oncaspar). [27] En segundo lugar, con un fuerte impulso gubernamental hacia el aumento de los recursos de combustibles renovables, D. dadantii está siendo estudiado por su utilización en la producción de combustible de etanol y su capacidad para fermentar y romper las paredes celulares y las pectinas como una alternativa a E. coli . [28] Aunque no es tan eficaz como E. coli , algunos genes de D. dadantii se agregaron a E. coli mediante ingeniería genética para permitir la degradación de la pectina por E. coli . [29]
Referencias
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enlaces externos
- Tipo de cepa de Erwinia chrysanthemi en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana