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Un lémur ratón posado verticalmente, boca abajo en una rama, mirando a la cámara.
Los lémures ratón , los primates más pequeños del mundo, evolucionaron de forma aislada junto con otros lémures en la isla de Madagascar.

Los lémures , primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini que se ramificaron de otros primates hace menos de 63 millones de años, evolucionaron en la isla de Madagascar , durante al menos 40 millones de años. Ellos comparten algunos rasgos con la mayor cantidad basales primates, y por lo tanto se confunden a menudo como siendo ancestrales a los monos modernos, simios y los seres humanos. En cambio, simplemente se parecen a los primates ancestrales.

Se cree que los lémures evolucionaron durante el Eoceno o antes, compartiendo un ancestro común más cercano con loris , pottos y galagos ( lorisoides ). Los fósiles de África y algunas pruebas de ADN nuclear sugieren que los lémures llegaron a Madagascar entre 40 y 52 millones de años. Otras comparaciones de secuencias de ADN mitocondrial y nuclear ofrecen un rango de fechas alternativo de 62 a 65 millones de años. Se cree que una población de lémures ancestrales llegó inadvertidamente a la isla sobre una estera flotante de vegetación, aunque existen hipótesis para puentes terrestres y saltos de islas.también se han propuesto. El momento y el número de colonizaciones hipotéticas ha dependido tradicionalmente de las afinidades filogenéticas del aye-aye , el miembro más basal del clado lémur .

Habiendo experimentado su propia evolución independiente en Madagascar, los lémures se han diversificado para llenar muchos nichos normalmente ocupados por otros tipos de mamíferos. Incluyen a los primates más pequeños del mundo, y una vez incluyeron algunos de los más grandes. Desde la llegada de los humanos hace aproximadamente 2.000 años, los lémures ahora están restringidos al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 kilómetros cuadrados (23.000 millas cuadradas), y muchos se encuentran en peligro de extinción .

Historia evolutiva [ editar ]

Los lémures son primates que pertenecen al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros estrepsirrinos primates, como los loris , potos , y gálagos , comparten ancestrales rasgos con los primeros primates. En este sentido, los lémures se confunden popularmente con primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron lugar a monos y simios, sino que evolucionaron de forma independiente en Madagascar. [1]

Los primates evolucionaron por primera vez en algún momento entre el Cretácico Medio y el Paleoceno temprano en el supercontinente de Laurasia o en África. [2] Según estudios de relojes moleculares , el último ancestro común de todos los primates data de alrededor de 79,6 millones de años, [3] aunque los primeros primates fósiles conocidos tienen sólo 54-55 millones de años. [4] Los parientes más cercanos de los primates son los plesiadapiformes extintos , los colugos modernos (comúnmente e inexactamente llamados "lémures voladores") y los arbolitos . [3] Algunos de los primeros primates verdaderos conocidos están representados por los grupos fósiles Omomyidae , Eosimiidae y Adapiformes . [5]

La relación entre las familias conocidas de primates fósiles sigue sin estar clara. Una estimación conservadora de la divergencia de haplorrinos ( tarseros , monos , simios y humanos ) y estrepsirrinos es de 58 a 63 millones de años. [6] Está surgiendo un consenso que coloca a los omomidos como un grupo hermano de los tarseros, [7] los eosimidos como un grupo madre de los simios (haplorrinos no tarseros), [8] y Djebelemur , un género africano que probablemente esté relacionado con un antiguo Rama asiática de cercamoniineadaptiforms, como grupo de tallos de los strepsirrhines modernos, incluidos los lémures. [9] En 2009, una publicación muy publicitada y científicamente criticada proclamó que un fósil adapiforme de 47 millones de años, Darwinius masillae , demostró rasgos tanto adaptiformes como simiescos , convirtiéndolo en una forma de transición entre los linajes prosimio y simio . [10] Las fuentes de los medios de comunicación denominaron erróneamente al fósil como un "eslabón perdido" entre los lémures y los humanos. [11]

La evidencia fósil de la evolución del peine de dientes , un rasgo compartido por los lémures con sus parientes más cercanos, los lorisoides , proporciona información sobre la historia evolutiva de los estrepsirrinos y la colonización de lémures en Madagascar.

Se pensaba tradicionalmente que los lémures habían evolucionado durante el Eoceno (55 a 37 millones de años) basándose en el registro fósil, [12] [13] aunque las pruebas moleculares sugieren el Paleoceno (66 a 56 millones de años) o más tarde. [13] Hasta hace poco, se pensaba que descendían directamente del diverso grupo de adapiformes debido a varios rasgos postcraneales compartidos , [14] así como a hocicos largos y cerebros pequeños . Aunque los adaptiformes también tenían ampollas auditivas parecidas al lémur , una característica prosimiana, [15] tenían cerebros más pequeños y hocicos más largos que los lémures. [16] También hay varios otrosdiferencias morfológicas . Lo más notable es que los adaptiformes carecen de un rasgo derivado clave , el peine de dientes y posiblemente la garra del retrete , que se encuentra no solo en las estrepsirrinas existentes (vivas) sino también en los tarseros. A diferencia de los lémures, los adaptiformes exhibían una sínfisis mandibular fusionada (una característica de los simios) y también poseían cuatro premolares , en lugar de tres o dos. [17]

Se han utilizado estudios comparativos del gen del citocromo b , que se utilizan con frecuencia para determinar las relaciones filogenéticas entre los mamíferos, en particular dentro de familias y géneros [18], para demostrar que los lémures comparten una ascendencia común con los lorisoides. [17] [19] Esta conclusión también se ve corroborada por el peine de dientes estrepsirrino compartido, un rasgo inusual que es poco probable que haya evolucionado dos veces. [20] Si los adaptiformes fueran los ancestros de los strepsirrhines vivos, entonces el último ancestro común de los strepsirrhines modernos tendría que ser anterior al Eoceno temprano, [17] una opinión apoyada por estudios filogenéticos moleculares de Anne D. Yodery Ziheng Yang en 2004, que mostró que los lémures se separaron de los loris aproximadamente entre 62 y 65 millones de años. [21] Estas fechas fueron confirmadas por pruebas más extensas de Julie Horvath et al . en 2008. [22] Estos estudios moleculares también mostraron que los lemuroides se diversificaron antes que los lorisoides modernos. [17] Utilizando un conjunto de datos más limitado y solo genes nucleares , otro estudio realizado en 2005 por Céline Poux et al . fechó la división entre lémures y loris en 60 millones de años, la diversificación de lémures en 50 millones de años y la colonización de lémures de Madagascar en algún lugar entre estas dos fechas aproximadas. [23] Sin embargo, el descubrimiento de 2003 de lorisoides fósiles en la Depresión de Fayumen Egipto retrasó la fecha de la divergencia de los lorisoides hasta el Eoceno, coincidiendo con las fechas de divergencia predichas por Yoder y Horvath. [21] [22] [24]

El registro fósil cuenta una historia diferente. Aunque no puede mostrar la fecha más temprana posible para la aparición de un grupo taxonómico, han surgido otras preocupaciones sobre estas fechas de divergencia mucho más tempranas predichas independientemente del registro fósil. Primero, los paleontólogos han expresado su preocupación de que si los primates han existido durante significativamente más de 66 millones de años, entonces falta el primer tercio del registro fósil de primates. Otro problema es que algunas de estas fechas moleculares han sobreestimado la divergencia de otros órdenes de mamíferos, como Rodentia , lo que sugiere que la divergencia de primates también podría estar sobreestimada. Uno de los strepsirrhines más antiguos conocidos, Djebelemur, data del Eoceno temprano del norte de África y carece de un peine de dientes completamente diferenciado. Con base en fósiles y otras pruebas genéticas, una estimación más conservadora fecha la divergencia entre lémures y loris en alrededor de 50 a 55 millones de años. [12]

Para complicar el rompecabezas de la ascendencia, no se han encontrado fósiles terrestres del Eoceno o Paleoceno en Madagascar, [25] [26] y el registro fósil de África y Asia en esta época no es mucho mejor. [17] Los sitios de fósiles en Madagascar están restringidos a solo cinco ventanas en el tiempo, que omiten la mayor parte del Cenozoico , desde hace 66 millones de años hasta ~ 26.000 años. La poca roca con fósiles que existe en este vasto lapso de tiempo está dominada por los estratos marinos a lo largo de la costa oeste. [27] Los fósiles de lémures más antiguos de Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [14]

Colonización de Madagascar [ editar ]

Una vez parte del supercontinente Gondwana , Madagascar se separó del este de África, la fuente probable de la población de lémures ancestrales, alrededor de 160 millones de años y luego de la Antártida entre 80 y 130 millones de años. Inicialmente, la isla se desplazó hacia el sur desde donde se separó de África (alrededor de la actual Somalia ) hasta que alcanzó su posición actual entre 80 y 90 millones de años. Alrededor de ese tiempo, se separó de la India, dejándola aislada en el Océano Índico y separada de la cercana África por el Canal de Mozambique , [28] [29] [30] un canal profundo con un ancho mínimo de aproximadamente 560 km (350 millas). . [17] Estas fechas de separación y la edad estimada del linaje de primates excluyen cualquier posibilidad de que los lémures pudieran haber estado en la isla antes de que Madagascar se separara de África, [31] un proceso evolutivo conocido como vicarianza . [30] En apoyo de esto, los fósiles de mamíferos en Madagascar del Cretácico (ver Mamíferos mesozoicos de Madagascar ) incluyen gondwanatheres y otros grupos de mamíferos que no habrían sido ancestrales de los lémures u otros mamíferos endémicos presentes en la isla hoy. [17]

Con Madagascar ya geográficamente aislado por el Paleoceno y la diversificación de lémures que data de la misma época, se necesitaba una explicación de cómo los lémures habían llegado a la isla. En el siglo XIX, antes de la teoría de la deriva continental , científicos como Philip Sclater , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire y Ernst Haeckel sugirieron que Madagascar y la India fueron una vez parte de un continente del sur, llamado Lemuria por Sclater, que desde entonces ha desaparecido bajo el Océano Índico. [32] [33] A principios del siglo XX, la dispersión oceánica surgió como la explicación más popular de cómo los lémures llegaron a la isla. [22] [27][29] La idea tomó forma por primera vez bajo elmovimientoantiplaca tectónica de principios del siglo XX, cuando el renombrado paleontólogo William Diller Matthew propuso la idea en su influyente artículo "Clima y evolución" en 1915. En el artículo, Matthew solo podía explicar la presencia de lémures en Madagascar mediante " rafting ". [34] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "dispersión de sorteos" para estos eventos poco probables. [35]

A medida que la teoría de la tectónica de placas se afianzaba, la dispersión oceánica cayó en desgracia e incluso muchos investigadores la consideraron "milagrosa" si ocurría. [30] A pesar de la baja probabilidad de que ocurra, la dispersión oceánica sigue siendo la explicación más aceptada para las numerosas colonizaciones de vertebrados de Madagascar, incluida la de los lémures. [30] [35] Aunque es poco probable, durante largos períodos de tiempo, los animales terrestres pueden ocasionalmente ir en balsa a islas remotas sobre esteras flotantes de vegetación enmarañada, que son arrastradas al mar desde los principales ríos por las crecidas. [17] [34] [36]

Cualquier viaje prolongado por el océano sin agua dulce o alimentos resultaría difícil para un mamífero grande de sangre caliente (homeotérmico), pero hoy en día muchas especies pequeñas de lémur nocturnos exhiben heterotermia , lo que les permite disminuir su metabolismo y quedarse dormidos mientras viven de la grasa. reservas. Tal rasgo en un ancestro lémur pequeño y nocturno habría facilitado el viaje por el océano y podría haberse transmitido a sus descendientes. [36] Sin embargo, este rasgo no se ha observado en los lorisoides estrechamente relacionados estudiados hasta la fecha, y podría haber evolucionado en Madagascar en respuesta a las duras condiciones ambientales de la isla. [17]

Debido a que solo cinco órdenes terrestres de mamíferos han llegado a la isla, cada uno probablemente derivado de una sola colonización, [30] [31] y dado que estas colonizaciones datan del Cenozoico temprano o del Mioceno temprano , las condiciones para la dispersión oceánica a Madagascar parece haber sido mejor durante dos períodos separados en el pasado. [17] Un informe publicado en enero de 2010 apoyó esta suposición al demostrar que tanto Madagascar como África estaban 1.650 km (1.030 millas) al sur de sus posiciones actuales alrededor de 60 millones de años, colocándolos en un giro oceánico diferente.y revertir la fuerte corriente que actualmente fluye desde Madagascar. Incluso se demostró que las corrientes eran más fuertes de lo que son hoy, acortando el tiempo de rafting a aproximadamente 30 días o menos, lo que hace que el cruce sea mucho más fácil para un pequeño mamífero. Con el tiempo, a medida que las placas continentales se desplazaban hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente y, a los 20 millones de años, la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado. [37]

Desde la década de 1970, la hipótesis del rafting ha sido cuestionada por afirmaciones de que la familia de lémures Cheirogaleidae podría estar más estrechamente relacionada con las otras estrepsirrinas afroasiáticas que con el resto de los lémures. Esta idea se basó inicialmente en similitudes en el comportamiento y la morfología molar , aunque ganó apoyo con el descubrimiento en 2001 de Bugtilemur de 30 millones de años en Pakistán y el descubrimiento en 2003 de Karanisia de 40 millones de años en Egipto . Karanisia es el fósil más antiguo encontrado que tiene un peine de dientes , mientras que se pensaba que Bugtilemur tenía un peine de dientes, pero también tenía una morfología molar aún más similar aCheirogaleus (lémures enanos). Si estas relaciones hubieran sido correctas, las fechas de estos fósiles habrían tenido implicaciones en la colonización de Madagascar, requiriendo dos eventos separados. La explicación más parsimoniosa , dada la evidencia genética y la ausencia de primates con dientes en los sitios fósiles europeos, [17] es que losestrepsirrinos del tallo evolucionaron en la masa continental afro-árabe, dispersándose a Madagascar y más recientemente desde África a Asia. [24] Más recientemente,se ha cuestionadola estructura y la presencia general del peine de dientes en Bugtilemur , así como muchas otras características dentales, lo que sugiere que lo más probable es que sea un adaptiforme. [12]

Una forma alternativa de dispersión oceánica que se había considerado era ir de isla en isla , donde los antepasados ​​de los lémures podrían haber llegado a Madagascar en pequeños pasos colonizando los montes submarinos expuestos durante épocas de bajo nivel del mar. [16] [27] Sin embargo, esto es poco probable ya que los únicos montes submarinos encontrados a lo largo de Davie Ridge habrían sido demasiado pequeños en un canal tan ancho. A pesar de que las Islas Comoras entre África y Madagascar son significativamente más grandes, son demasiado jóvenes, ya que se formaron por actividad volcánica solo alrededor de 8 millones de años. [27] Un puente terrestreentre Madagascar y África también se ha propuesto, pero un puente terrestre habría facilitado la migración de una muestra mucho mayor de la fauna de mamíferos de África que la endémica de la isla. Además, profundas trincheras separan a Madagascar del continente, y antes del Oligoceno, el nivel del mar era significativamente más alto que el actual. [38]

Se ha propuesto una variante de la hipótesis del puente terrestre en un intento de explicar cómo se pudo haber formado un puente terrestre y por qué otras órdenes de mamíferos no lograron cruzarlo. [12] Los estudios geológicos han demostrado que después de la colisión de India y Asia, la zona de fractura de Davie había sido empujada hacia arriba por fuerzas tectónicas, posiblemente lo suficientemente alto como para crear un puente terrestre. De hecho, las muestras de testigos a lo largo de la Zona de Fractura de Davie sugieren que al menos partes del Canal de Mozambique estaban sobre el nivel del mar entre 45 y 26 millones de años, [39] o posiblemente tan pronto como 55 millones de años. [12] Después de la colisión entre India y Asia, el tipo de falla cambió de una falla de deslizamiento a una falla normal., y el esparcimiento del fondo marino creó compresión a lo largo de la zona de fractura de Davie, lo que hizo que se elevara. En el Mioceno temprano, el Rift de África Oriental creó tensión a lo largo de la falla, lo que hizo que se hundiera debajo del océano. Las fechas de divergencia de muchas órdenes de mamíferos malgaches anteriormente caían dentro de esta ventana. Los monos , perros y gatos del Viejo Mundo no divergieron ni llegaron a África hasta más tarde en el Mioceno. [39] Sin embargo, la datación más reciente de la divergencia de los clados de mamíferos malgaches cae fuera de esta ventana del puente terrestre, y se esperaría una diversidad mucho mayor de grupos de mamíferos en Madagascar si el puente terrestre hubiera estado presente durante ese período de tiempo. [23]

La datación de la colonización del lémur es controvertida por las mismas razones que la evolución de la estrepsirrina. Utilizando secuencias de ADN mitocondrial y nuclear, se ha estimado que una sola colonización es de 62 a 65 millones de años según la división entre el aye-aye y el resto de los lémures. [21] Por otro lado, el escaso registro fósil y algunas estimaciones basadas en otros genes nucleares apoyan una estimación más reciente de 40 a 52 millones de años. [12] Además, un primate strepsirrhine fósil de África, Plesiopithecus , puede sugerir que el aye-aye y el resto de los lémures divergieron en África, lo que requeriría al menos dos eventos de colonización. [12] [40]

Una vez establecidos de manera segura en Madagascar, con su limitada población de mamíferos, los lémures fueron protegidos de la creciente competencia de los grupos de mamíferos arbóreos en evolución . [25] Los monos habían evolucionado en el Oligoceno , y su inteligencia, agresión y engaño pueden haberles dado la ventaja de explotar el medio ambiente sobre los primates adaptiformes diurnos en África y Asia, llevándolos finalmente a la extinción y dejando solo los lorisoides nocturnos . [16] [41]

Diversificación [ editar ]

Filogenias del lémur en competencia
Lemuroidea 
 

Daubentoniidae

 
 
 
 

Indriidae

 
 
 

Lepilemuridae

 
 

Cheirogaleidae

 
 
 
 

Lemuridae

 
 
 
Lemuroidea 
 

Daubentoniidae

 
 
 

Lepilemuridae

 
 
 

Cheirogaleidae

 
 
 
 

Lemuridae

 
 

† Megaladapidae

 
 
 
 

Indriidae

 
 

† Palaeopropithecidae

 
 

† Archaeolemuridae

 
 
 
 
 
 
Hay dos filogenias de lémures en competencia, una de Horvath et al. (arriba) [42] y uno de Orlando et al. (fondo). [43] Nótese que Horvath et al. no intentó colocar los lémures subfósiles .

Se cree que el lémur ancestral que colonizó Madagascar era pequeño y nocturno. [44] Más específicamente, se cree que tenía una anatomía craneal de tipo adapiforme, en particular los agujeros craneales y el oído medio, comparable a la de los lemúridos , mientras que era similar a los queirogaleidos en la dentición y la anatomía poscraneal . [12]

No se sabe nada definitivo sobre la biogeografía de la isla en el momento de la colonización, sin embargo, el paleoclima (patrones climáticos antiguos) puede haber sido afectado por la ubicación de Madagascar debajo de la cordillera subtropical a 30 ° S de latitud [45] y la interrupción de los patrones climáticos India mientras se desplazaba hacia el norte. [30] Ambos habrían creado un efecto de secado en Madagascar y, como resultado, el árido arbusto espinoso que se encuentra actualmente en el sur y suroeste de Madagascar habría dominado la isla. Esto habría ejercido una fuerte presión de selección para la tolerancia a la sequía.sobre los habitantes de la isla entre el Cretácico y el Eoceno. [45] A medida que Madagascar superó la cresta subtropical y la India se acercó a Asia, el clima se volvió menos seco y el árido arbusto espinoso se retiró hacia el sur y suroeste. [30] [45]

Los lémures se han diversificado enormemente desde que llegaron por primera vez a Madagascar. Se cree que el aye-aye y sus relaciones extintas divergieron primero, poco después de la colonización. [21] Según estudios moleculares, desde entonces ha habido dos episodios importantes de diversificación, de los cuales surgieron todos los demás linajes familiares existentes y extintos conocidos . Las familias restantes divergieron en el primer episodio de diversificación, durante una ventana de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 ma) y el Oligoceno (30 ma). [21] [22] Las fechas de esta ventana de divergencia abarcan el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno , durante el cual se produjo el enfriamiento del clima y los cambios en las corrientes oceánicas alteraron los patrones climáticos. [21][12] Fuera de Madagascar, estas fechas también coinciden con la divergencia de los primates lorisoides y cinco clados principales de ardillas, todos ocupando nichos similares a los de los lémures. [21] Las fechas no sugieren que el aumento de la depredación haya impulsado la divergencia a nivel familiar desde que los primeros carnívoros llegaron a la isla entre 24 y 18 millones de años. [44] La relación precisa entre las cuatro de las cinco familias de lémures es discutida ya que divergieron durante esta ventana estrecha y distante. Aunque todos los estudios colocan a Cheirogaleidae y Lepilemuridae como un clado hermano de Indriidae y Lemuridae, algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae divergieron primero, [43] [46]mientras que otros sugieren que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en ramificarse. [42]

El segundo episodio importante de diversificación ocurrió durante el Mioceno tardío, aproximadamente de 8 a 12 millones de años, e incluyó a los lémures verdaderos ( Eulemur ) y los lémures ratón ( Microcebus ). [21] [22] Este evento coincidió con el comienzo de los monzones indios , el último cambio importante en el clima que afectó a Madagascar. [30] Se pensaba que las poblaciones tanto de los lémures verdaderos como de los lémures ratón divergieron debido a la fragmentación del hábitat cuando los humanos llegaron a la isla hace aproximadamente 2.000 años. [14] Sólo recientemente la investigación molecular ha mostrado una división más distante en estos géneros. [47] Lo más sorprendente fueron los lémures ratón, un grupo que ahora se cree que contiene especies crípticas , lo que significa que son indistinguibles entre sí basándose únicamente en la apariencia. Por el contrario, los lémures verdaderos son más fáciles de distinguir y exhiben dicromatismo sexual . [21] Los estudios en cariología , genética molecular y patrones biogeográficos también han ayudado a comprender su filogenia y diversificación. [47] Aunque las estimaciones de divergencia para estos dos géneros son imprecisas, se superponen con un cambio a un clima más húmedo en Madagascar, ya que los nuevos patrones climáticos generaron monzones y probablemente influyeron en la vida vegetal. [21] [22]

Esta diferencia en la divergencia evolutiva entre los dos géneros puede deberse a diferencias en sus patrones de actividad. Los verdaderos lémures son a menudo diurnos , lo que permite que las parejas potenciales se distingan visualmente entre sí, así como otras especies relacionadas. Los lémures ratón, por otro lado, son nocturnos , lo que reduce su capacidad para usar señales visuales para la selección de pareja . En cambio, utilizan señales olfativas y auditivas . Por estas razones, los lémures verdaderos pueden haber desarrollado el dicromatismo sexual mientras que los lémures ratón evolucionaron hasta convertirse en especies crípticas. [21]

Distribución y diversidad [ editar ]

Ver también: lémur subfósil
El sifaka diadema ( Propithecus diadema ) es uno de los lémures vivos más grandes, comparable en tamaño al indri . Vive en las selvas tropicales de Madagascar y se alimenta de una dieta variada de hojas y frutos.

Desde su llegada a Madagascar, los lémures se han diversificado tanto en comportamiento como en morfología. Su diversidad rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en el resto del mundo, especialmente cuando se consideran los lémures subfósiles recientemente extintos . [41] Con un tamaño que va desde el lémur ratón de Madame Berthe de 30 g (1,1 oz) , el primate más pequeño del mundo, [48] hasta el extinto Archaeoindris fontoynonti de 160-200 kg (350-440 lb) , [49] los lémures evolucionaron de diversas formas de locomoción, diversos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. Continuaron llenando muchos nichos normalmente ocupados por monos, ardillas , pájaros carpinteros.y grandes ungulados pastando . [16] [25] Además de la increíble diversidad entre las familias de lémures, también ha habido una gran diversificación entre los lémures estrechamente relacionados. Sin embargo, a pesar de la separación por barreras geográficas o por diferenciación de nichos en la simpatía , ocasionalmente puede ocurrir hibridación . [41] La diversificación de lémures también ha creado especies generalistas , como los verdaderos lémures del norte de Madagascar, que son muy adaptables, en su mayoría anodinos, y se encuentran en la mayoría de los bosques de la isla. [14]

La mayoría de los 99 taxones de lémures vivos se encuentran solo en Madagascar. Dos especies, el lémur pardo común ( Eulemur fulvus ) y el lémur mangosta ( Eulemur mongoz ), también se pueden encontrar en las Islas Comoras , aunque se supone que ambas especies fueron introducidas a las islas desde el noroeste de Madagascar por humanos en los últimos pocos años. cien años. [50] [51] Estudios moleculares sobre Eulemur fulvus fulvus (del continente) y E. f. mayottensis (de las Islas Comoras) [31]y en las Comoro y el continente, los lémures mangosta han apoyado esta suposición al no mostrar diferencias genéticas entre las dos poblaciones. [51] Debido a que todos los lémures, incluidas estas dos especies de lémures pardos, solo son nativos de la isla de Madagascar, se los considera endémicos .

Históricamente, los lémures se distribuyeron por toda la isla habitando una amplia variedad de hábitats , incluidos bosques caducifolios secos , bosques de tierras bajas , matorrales espinosos , bosques subhúmedos , bosques montanos y manglares . Hoy, su rango colectivo está restringido al 10% de la isla, o aproximadamente 60,000 km 2 (23,000 millas cuadradas). [52] La mayoría de los bosques y lémures restantes se encuentran a lo largo de la periferia de la isla. El centro de la isla, Hauts-Plateaux , fue convertido por los primeros colonos en arrozales y praderas a través deagricultura de roza y quema , conocida localmente como tavy . A medida que la erosión agotó el suelo, el crecimiento cíclico del bosque y la quema terminaron cuando el bosque no regresó gradualmente. [53] Hoy en día, el nivel de diversidad floral aumenta con la precipitación, desde los bosques secos del sur hasta los bosques más húmedos del norte y las selvas tropicales a lo largo de la costa este. El aumento de follaje corresponde a una mayor diversidad de fauna , incluida la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures. [14]

Una restauración de la vida de Palaeopropithecus ingens , un lémur perezoso gigante que se extinguió hace menos de mil años.

Habiendo evolucionado en el desafiante entorno de Madagascar, repleto de suelos pobres, cambios extremos en la baja productividad de las plantas estacionales y eventos climáticos devastadores como sequías prolongadas y ciclones anuales, [13] los lémures han adoptado combinaciones únicas de rasgos inusuales para sobrevivir, distinguiéndolos significativamente de otros primates. En respuesta a los recursos estacionales limitados, los lémures pueden exhibir almacenamiento de grasa estacional, hipometabolismo (incluyendo letargo e hibernación en algunos queirogaleidos ), grupos pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) y / o estrictas temporadas de reproducción .[13] [54] En segundo lugar, se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han dado lugar a otros tres rasgos de lémur relativamente comunes: dominación femenina , monomorfismo sexual (falta de diferencias de tamaño entre los sexos) y competencia macho-macho por parejas que involucran bajos niveles de agonismo (conflicto), como la competencia de esperma . [55]

La llegada de humanos a la isla hace entre 1.500 y 2.000 años ha tenido un costo significativo, no solo en el tamaño de las poblaciones de lémures, sino también en su diversidad. [25] Debido a la destrucción del hábitat y la caza, al menos 17 especies y 8 géneros se han extinguido y las poblaciones de todas las especies han disminuido. [49] [56] Desde entonces, se han redescubierto un par de especies que alguna vez se pensó que se habían extinguido. El lémur enano de orejas peludas ( Allocebus trichotis ) solo se conocía de cinco especímenes de museo, la mayoría recolectados a fines del siglo XIX y uno en 1965. Fue redescubierto en 1989 [57]y desde entonces ha sido identificado en cinco parques nacionales, aunque es muy raro dentro de su área de distribución. [48] Asimismo, se pensaba que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) se había extinguido tan recientemente como a fines de la década de 1970, pero una población se encontraba cerca del Parque Nacional Ranomafana a fines de la década de 1980. [58] Históricamente, tuvo una distribución geográfica mucho más amplia, mostrada por restos subfósiles , pero hoy sigue siendo uno de los 25 primates más amenazados del mundo. [58] [59] [60] [61] Un morfo distintivo (posiblemente una especie o subespecie) de sifaka , [N 1]no ha tenido tanta suerte, habiendo sido extirpado de todas las localidades conocidas. [64] A menos que cambien las tendencias, es probable que continúen las extinciones. [sesenta y cinco]

Hasta hace poco, existían especies gigantes de lémures en Madagascar. Ahora representados solo por restos recientes o subfósiles , eran formas modernas y se cuentan como parte de la rica diversidad de lémures que evolucionaron de forma aislada. Algunas de sus adaptaciones fueron diferentes a las que se ven en los lémures de hoy. [25] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas existentes, algunos pesaban hasta 200 kg (440 lb), [41] y se cree que estuvieron activos durante el día. [66] No solo se diferenciaban de los lémures vivos tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [25] Grandes partes de Madagascar, que ahora carecen de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies que cubren toda la gama de tamaños de lémures. [67]

Notas [ editar ]

  1. ↑ Propithecus diadema holomelas fue una vez considerada una de las cinco subespecies de sifaka diadema. En 1986, Ian Tattersall lo incluyó como sinónimo de lo que ahora se conoce como sifaka de Milne-Edwards (conocido entonces como Propithecus diadema edwardsi ). Ambas subespecies tenían solo ligeras variaciones de color y se sabía que eran simpátricas entre sí en al menos un bosque. [62] Desde que fue extirpado, el estado taxonómico de Propithecus diadema holomelas ha sido cuestionado, pero no se ha publicado nada definitivo. [63]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Kay, Ross y Williams 1997 , págs. 797–804.
  2. ^ Bloch y col. 2007 , págs. 1159-1164.
  3. ^ a b Janečka y col. 2007 , págs. 792–794.
  4. ^ Tavaré y col. 2002 , págs. 726–729.
  5. ^ Williams, Kay y Kirk 2010 , págs. 4797–4804.
  6. ^ Godinot , 2006 , p. 459.
  7. ^ Williams, Kay y Kirk 2010 , p. 4797.
  8. ^ Williams, Kay y Kirk 2010 , p. 4799.
  9. ^ Godinot , 2006 , págs. 452–453.
  10. ^ Franzen y col. 2009 .
  11. ^ Handwerk, B. (19 de mayo de 2009). " " Eslabón perdido "encontrado: ¿Nuevos vínculos fósiles entre humanos y lémures?" . Noticias de National Geographic . Consultado el 12 de septiembre de 2009 .
  12. ↑ a b c d e f g h i Godinot , 2006 , págs. 446–464.
  13. ↑ a b c d Gould y Sauther , 2006 , págs. vii-xiii.
  14. ↑ a b c d e Sussman , 2003 , págs. 149-229.
  15. ^ Ankel-Simons 2007 , págs. 392–514.
  16. ↑ a b c d Preston-Mafham , 1991 , págs. 141-188.
  17. ^ a b c d e f g h i j k Tattersall 2006 , págs. 3-18.
  18. ^ Castresana 2001 , págs. 465–471.
  19. ^ Yoder 2003 , págs. 1242-1247.
  20. ^ Simons 1997 , págs. 142-166.
  21. ↑ a b c d e f g h i j k Yoder y Yang 2004 , págs. 757–773.
  22. ^ a b c d e f Horvath et al. 2008 , págs. 488–499.
  23. ^ a b Poux y col. 2005 , págs. 719–730.
  24. ↑ a b Seiffert, Simons & Attia 2003 , págs. 421–424.
  25. ↑ a b c d e f Sussman , 2003 , págs. 107-148.
  26. ^ Samonds y col. 2009 , págs. 1233–1243.
  27. ↑ a b c d Krause , 2003 , págs. 40–47.
  28. ^ Flynn y Wyss 2003 , págs. 34–40.
  29. ^ a b Mittermeier y col. 2006 , págs. 23-26.
  30. ↑ a b c d e f g h Yoder y Nowak , 2006 , págs. 405–431.
  31. ↑ a b c Goodman, Ganzhorn y Rakotondravony 2003 , págs. 1159-1186.
  32. ^ Neild 2007 , págs. 38–39.
  33. ↑ de Camp , 1954 , p. 52.
  34. ^ a b Mateo , 1915 , págs. 171–318.
  35. ↑ a b Brumfiel, G. (20 de enero de 2010). "Pasado húmedo y salvaje de los lémures" . Naturaleza . Nature News. doi : 10.1038 / news.2010.23 . Consultado el 29 de enero de 2010 .
  36. ↑ a b Garbutt , 2007 , págs. 14-15.
  37. ^ Ali y Huber 2010 , págs. 653–656.
  38. ^ Krause, Hartman y Wells 1997 , págs. 3-43.
  39. ↑ a b McCall 1997 , págs. 663–665.
  40. ^ Chatterjee y col. 2009 .
  41. ↑ a b c d Garbutt , 2007 , págs. 85–86.
  42. ^ a b Horvath y col. 2008 , fig. 1.
  43. ^ a b Orlando y col. 2008 , fig. 1.
  44. ↑ a b Curtis , 2006 , págs. 133-158.
  45. ↑ a b c Wells , 2003 , pág. 30.
  46. ^ McLain y col. 2012 , fig. 1.
  47. ↑ a b Johnson , 2006 , págs. 187–210.
  48. ^ a b Mittermeier y col. 2006 , págs. 89-182.
  49. ^ a b Mittermeier y col. 2006 , págs. 37–51.
  50. ^ Harcourt 1990 , págs. 7-13.
  51. ↑ a b Pastorini, Thalmann & Martin 2003 , págs. 5879–5884.
  52. ^ Mittermeier y col. 2006 , págs. 15-17.
  53. ^ Preston-Mafham 1991 , págs. 10-21.
  54. ^ Godfrey, Jungers y Schwartz , 2006 , págs. 41–64.
  55. ^ Dunham y Rudolf 2009 , págs. 1376-1386.
  56. ^ Gommery y col. 2009 , págs. 471–480.
  57. ^ Garbutt 2007 , págs. 86-114.
  58. ↑ a b Mutschler y Tan , 2003 , págs. 1324-1329.
  59. ^ Mittermeier y col. 2006 , págs. 209–323.
  60. ^ Garbutt 2007 , págs. 137-175.
  61. ^ Mittermeier y col. 2007 , págs. 1–40.
  62. ^ Pastorini, Forstner y Martin 2001 , págs. 1-17.
  63. ^ Groves y Helgen 2007 , págs. 1363-1383.
  64. ^ Irwin , 2006 , págs. 305–326.
  65. ^ Burney 2003 , págs. 47-51.
  66. ^ Sussman , 2003 , págs. 257–269.
  67. ^ Godfrey y Jungers , 2003 , págs. 1247-1252.

Literatura citada [ editar ]

  • Ali, JR; Huber, M. (2010). "Biodiversidad de mamíferos en Madagascar controlada por corrientes oceánicas". Naturaleza . 463 (7281): 653–656. Código Bibliográfico : 2010Natur.463..653A . doi : 10.1038 / nature08706 . PMID  20090678 . S2CID  4333977 . Resumen Lay (21 de enero de 2010).
  • Ankel-Simons, F. (2007). Primate Anatomy (3a ed.). Prensa académica. ISBN 978-0-12-372576-9. OCLC  42622248 .
  • Asher, RJ; Bennett, N .; Lehmann, T. (6 de julio de 2009). "El nuevo marco para comprender la evolución de los mamíferos placentarios" . BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002 / bies.200900053 . PMID  19582725 . S2CID  46339675 .
  • Bloch, JI; Silcox, MT; Boyer, DM; Sargis, EJ (2007). "Nuevos esqueletos del Paleoceno y la relación de los plesiadapiformes con los primates del clado corona" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (4): 1159-1164. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.1159B . doi : 10.1073 / pnas.0610579104 . PMC  1783133 . PMID  17229835 .
  • Castresana, J. (2001). " Filogenia del citocromo b y la taxonomía de grandes simios y mamíferos" (PDF) . Biología Molecular y Evolución . 18 (4): 465–471. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003825 . PMID  11264397 .
  • Chatterjee, Helen J .; Ho, Simon YW; Barnes, Ian; Groves, Colin (2009). "Estimación de los tiempos de filogenia y divergencia de primates utilizando un enfoque de supermatriz" . Biología Evolutiva BMC . 9 (259): 259. doi : 10.1186 / 1471-2148-9-259 . PMC  2774700 . PMID  19860891 .
  • de Camp, LS (1954). Continentes perdidos (1ª ed.). Publicaciones de Dover. ISBN 978-0-486-22668-2.
  • Dunham, AE; Rudolf, VHW (2009). "Evolución del monomorfismo de tamaño sexual: la influencia de la protección pasiva de la pareja". Revista de Biología Evolutiva . 22 (7): 1376-1386. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01768.x . PMID  19486235 . S2CID  13617914 . Resumen de laicos - ScienceDaily (1 de agosto de 2009).
  • Franzen, JL; Gingerich, PD; Habersetzer, J .; Hurum, JH; Von Koenigswald, W .; Smith, BH (2009). J., Hawks (ed.). "Esqueleto completo de primates del Eoceno medio de Messel en Alemania: morfología y paleobiología" . PLOS ONE . 4 (5): e5723. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.5723F . doi : 10.1371 / journal.pone.0005723 . PMC  2683573 . PMID  19492084 .
  • Garbutt, N. (2007). Mamíferos de Madagascar, una guía completa . Editores A&C Black. ISBN 978-0-300-12550-4. OCLC  154689042 .
  • Godinot, M. (2006). "Orígenes lemuriformes vistos desde el registro fósil". Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi : 10.1159 / 000095391 . PMID  17053330 . S2CID  24163044 .
  • Gommery, D .; Ramanivosoa, B .; Tombomiadana-Raveloson, S .; Randrianantenaina, H .; Kerloc'h, P. (2009). "Una nueva especie de lémur subfósil gigante del noroeste de Madagascar ( Palaeopropithecus kelyus , Primates)". Comptes Rendus Palevol . 8 (5): 471–480. doi : 10.1016 / j.crpv.2009.02.001 . Lay resumen (27 de mayo de 2009).
  • Goodman, SM; Benstead, JP, eds. (2003). La historia natural de Madagascar . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 0-226-30306-3. OCLC  51447871 .
    • Wells, NA (2003). Algunas hipótesis sobre la historia paleoambiental mesozoica y cenozoica de Madagascar . págs. 16–34.
    • Flynn, JJ; Wyss, AR (2003). "Faunas de vertebrados terrestres mesozoicos: la historia temprana de la diversidad de vertebrados de Madagascar". La historia natural de Madagascar . págs. 34–40.
    • Krause, DW (2003). Vertebrados del Cretácico Tardío de Madagascar: una ventana a la biogeografía de Gondwana al final de la era de los dinosaurios . págs. 40–47.
    • Burney, DA (2003). Ecosistemas prehistóricos de Madagascar . págs. 47–51.
    • Goodman, SM; Ganzhorn, JU; Rakotondravony, D. (2003). Introducción a los mamíferos . págs. 1159-1186.
    • Yoder, AD (2003). Filogenia de los lémures . págs. 1242-1247.
    • Godfrey, LR; Jungers, WL (2003). Lémures subfósiles . págs. 1247-1252.
    • Mutschler, T .; Tan, CL (2003).Hapalemur , bambú o lémur suave . págs. 1324-1329.
  • Goodman, SM; Patterson, BD, eds. (1997). Cambio natural e impacto humano en Madagascar . Prensa de la Institución Smithsonian. ISBN 978-1-56098-682-9. OCLC  35620388 .
    • Krause, DW; Hartman, JH; Wells, NA (1997). Capítulo 1: Vertebrados del Cretácico Tardío de Madagascar: Implicaciones para el cambio biótico en el tiempo profundo . págs. 3-43.
    • Simons, EL (1997). Capítulo 6: Lémures: viejos y nuevos . págs. 142-166.
  • Gould, L .; Sauther, ML, eds. (2006). Lémures: ecología y adaptación . Saltador. ISBN 978-0-387-34585-7. OCLC  209925660 .
    • Gould, L .; Sauther, ML (2006). "Prefacio". Lémures: ecología y adaptación . págs. vii – xiii. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Tattersall, I. (2006). "Capítulo 1: Origen de los primates Strepsirhine malgaches" . Lémures: ecología y adaptación . págs. 3-18. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). "Capítulo 3: Ecología y extinción de los lémures subfósiles de Madagascar" . Lémures: ecología y adaptación . págs. 41–64. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Curtis, DJ (2006). "Capítulo 7: catemeralidad en lémures" . Lémures: ecología y adaptación . págs. 133-158. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Johnson, SE (2006). "Capítulo 9: divergencia evolutiva en el complejo de especies de lémur marrón" . Lémures: ecología y adaptación . págs. 187–210. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Irwin, MT (2006). "Capítulo 14: lémures ecológicamente enigmáticos: los Sifakas de los bosques orientales ( Propithecus candidus , P. diadema , P. edwardsi , P. perrieri y P. tattersalli )" . Lémures: ecología y adaptación . págs. 305–326. ISBN 978-0-387-34586-4.
  • Groves, CP; Helgen, KM (2007). "Caracteres craneodentales en la taxonomía de Propithecus ". Revista Internacional de Primatología . 28 (6): 1363-1383. doi : 10.1007 / s10764-007-9226-5 . hdl : 1885/35492 . S2CID  22899861 .
  • Harcourt, C. (1990). "Introducción" . Lémures de Madagascar y las Comoras: Libro rojo de datos de la UICN . UICN. ISBN 2-88032-957-4. OCLC  28425691 .
  • Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I .; Balhoff, JP; Kappeler, P .; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). "Desarrollo y aplicación de un conjunto de herramientas filogenómicas: resolución de la historia evolutiva de los lémures de Madagascar" (PDF) . Investigación del genoma . 18 (3): 489–499. doi : 10.1101 / gr.7265208 . PMC  2259113 . PMID  18245770 .
  • Janečka, JE; Miller, W .; Pringle, TH; Wiens, F .; Zitzmann, A .; Helgen, KM; Springer, MS; Murphy, WJ (2007). "Los datos moleculares y genómicos identifican al pariente vivo más cercano de los primates" (PDF) . Ciencia . 318 (5851): 792–794. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318..792J . doi : 10.1126 / science.1147555 . PMID  17975064 . S2CID  12251814 .
  • Kay, RF; Ross, C .; Williams, BA (1997). "Orígenes antropoides". Ciencia . 275 (5301): 797–804. doi : 10.1126 / science.275.5301.797 . PMID  9012340 . S2CID  220087294 .
  • Mateo, WD (1915). "Clima y Evolución" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 24 (1): 171–318. Código bibliográfico : 1914NYASA..24..171M . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1914.tb55346.x . S2CID  86111580 .
  • McCall, RA (1997). "Implicaciones de las recientes investigaciones geológicas del Canal de Mozambique para la colonización de mamíferos de Madagascar" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 264 (1382): 663–665. Código bibliográfico : 1997RSPSB.264..663M . doi : 10.1098 / rspb.1997.0094 . PMC  1688410 . PMID  9178538 .
  • McLain, AT; Meyer, TJ; Faulk, C .; Herke, SW; Oldenburg, JM; Bourgeois, MG; Abshire, CF; Roos, C .; Batzer, MA (2012). Murphy, W. J (ed.). "Una filogenia de lémures basada en Alu (Infraorden: Lemuriformes)" . PLOS ONE . 7 (8): e44035. Código Bibliográfico : 2012PLoSO ... 744035M . doi : 10.1371 / journal.pone.0044035 . PMC  3429421 . PMID  22937148 .
  • Mittermeier, RA ; Konstant, WR; Hawkins, F .; Louis, EE ; et al. (2006). Lémures de Madagascar . Ilustrado por SD Nash (2ª ed.). Conservación Internacional . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520 .
  • Mittermeier, RA ; Ratsimbazafy, J .; Rylands, AB; Williamson, L .; Oates, JF; Mbora, D .; Ganzhorn, JU; Rodríguez-Luna, E .; Palacios, E .; Heymann, EW; Kierulff, MCM; Yongcheng, L .; Supriatna, J .; Roos, C .; Walker, S .; Aguiar, JM, eds. (2007). Ilustrado por SD Nash. "Primates en peligro: los 25 primates más amenazados del mundo 2006-2008" (PDF) . Conservación de primates . Grupo de especialistas en primates de la CSE / UICN. 22 : 1–40. doi : 10.1896 / 052.022.0101 . hdl : 1893/1360 . S2CID  198157959 . Archivado desde el original (PDF) el 23 de julio de 2011.
  • Neild, T. (2007). Supercontinente: diez mil millones de años en la vida de nuestro planeta . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-02659-9. OCLC  85485183 .
  • Orlando, L .; Calvignac, S .; Schnebelen, C .; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). "El ADN de los lémures gigantes extintos vincula a los arqueolemúridos con los indriidos existentes" (PDF) . Biología Evolutiva BMC . 8 (121): 121. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-121 . PMC  2386821 . PMID  18442367 .
  • Pastorini, J .; Forstner, MRJ; Martin, RD (2001). "Historia filogenética de sifakas ( Propithecus : Lemuriformes) derivada de secuencias de mtDNA". Revista estadounidense de primatología . 53 (1): 1-17. doi : 10.1002 / 1098-2345 (200101) 53: 1 <1 :: AID-AJP1> 3.0.CO; 2-J . PMID  11195201 .
  • Pastorini, J .; Thalmann, U .; Martin, RD (2003). "Un enfoque molecular de la filogeografía comparativa de los lémures malgaches existentes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (10): 5879–5884. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.5879P . doi : 10.1073 / pnas.1031673100 . PMC  156295 . PMID  12719521 .
  • Poux, C .; Madsen, O .; Marquard, E .; Vieites, RD; De Jong, WW; Vences, M. (2005). "Colonización asincrónica de Madagascar por los cuatro clados endémicos de primates, tenrecs, carnívoros y roedores inferidos a partir de genes nucleares" (PDF) . Biología sistemática . 54 (5): 719–730. doi : 10.1080 / 10635150500234534 . PMID  16243759 .
  • Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: una historia natural . Hechos archivados. ISBN 978-0-8160-2403-2. OCLC  23650974 .
  • Samonds, KE; Zalmout, IS; Irwin, MT; Krause, DW; Rogers, RR; Raharivony, LL (2009). " Eotheroides lambondrano , vaca marina del nuevo Eoceno medio (Mammalia, Sirenia) de la cuenca de Mahajanga, noroeste de Madagascar". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1233-1243. doi : 10.1671 / 039.029.0417 . S2CID  59466434 .
  • Seiffert, ER; Simons, EL; Attia, Y. (2003). "Evidencia fósil de una antigua divergencia de loris y galgos" . Naturaleza . 422 (6930): 421–424. Código Bibliográfico : 2003Natur.422..421S . doi : 10.1038 / nature01489 . PMID  12660781 . S2CID  4408626 .
  • Sussman, RW (2003). Ecología de primates y estructura social . Publicación personalizada de Pearson. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC  199284796 .
  • Tavaré, S .; Marshall, CR; Will, O .; Soligo, C .; Martin, RD (2002). "Utilizando el registro fósil para estimar la edad del último ancestro común de los primates existentes". Naturaleza . 416 (6882): 726–729. Código bibliográfico : 2002Natur.416..726T . doi : 10.1038 / 416726a . PMID  11961552 . S2CID  4368374 . Resumen de laicos - ScienceDaily (18 de abril de 2002).
  • Williams, BA; Kay, RF; Kirk, CE (2010). "Nuevas perspectivas sobre los orígenes antropoides" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (11): 4797–4804. Código bibliográfico : 2010PNAS..107.4797W . doi : 10.1073 / pnas.0908320107 . PMC  2841917 . PMID  20212104 .
  • Yoder, AD; Yang, Z. (2004). "Fechas de divergencia para los lémures malgaches estimadas a partir de múltiples loci de genes: contexto geológico y evolutivo" (PDF) . Ecología molecular . 13 (4): 757–773. doi : 10.1046 / j.1365-294X.2004.02106.x . PMID  15012754 . S2CID  14963272 .
  • Yoder, AD; Nowak, MD (2006). "¿Ha sido la vicarianza o la dispersión la fuerza biogeográfica predominante en Madagascar? Sólo el tiempo lo dirá" (PDF) . Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 37 : 405–431. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.37.091305.110239 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de julio de 2011.