Un exoelectrógeno normalmente se refiere a un microorganismo que tiene la capacidad de transferir electrones de forma extracelular . Si bien exoelectrogen es el nombre predominante, se han utilizado otros términos: bacterias electroquímicamente activas, bacterias que respiran en el ánodo y electrígenos. [1] Los electrones exocitados de esta manera se producen después de la producción de ATP utilizando una cadena de transporte de electrones (ETC) durante la fosforilación oxidativa . La respiración celular convencional requiere un aceptor de electrones final para recibir estos electrones. Las células que usan oxígeno molecular (O 2 ) como su aceptor de electrones final se describen como usandorespiración aeróbica , mientras que las células que usan otros compuestos solubles como su aceptor final de electrones se describen como que usan respiración anaeróbica . [2] Sin embargo, el aceptor final de electrones de un exoelectrógeno se encuentra extracelularmente y puede ser un agente oxidante fuerte en solución acuosa o un conductor sólido / aceptor de electrones . Dos aceptores comúnmente observados son los compuestos de hierro (específicamente los óxidos de Fe (III) ) y los compuestos de manganeso (específicamente los óxidos de Mn (III / IV) ). [3] [4] [5] Como el oxígeno es un oxidante fuerte, las células pueden hacer esto estrictamente en ausencia de oxígeno. [6]
Actualmente se está investigando la utilización de exoelectrógenos en el desarrollo de pilas de combustible microbianas (MFC) , que tienen el potencial de convertir material orgánico como lodos activados del tratamiento de aguas residuales en etanol , gas hidrógeno y corriente eléctrica . [1] [7]
Si bien el proceso exacto en el que una célula reducirá un aceptor extracelular variará de una especie a otra, se ha demostrado que los métodos implican el uso de una vía de oxidorreductasa que transportará electrones a la membrana celular que está expuesta al entorno externo. [3] Esta vía se separa de la vía ETC después de que el complejo citocromo bc1 (Complejo III) es oxidado por citocromos de tipo c diseñados para mover electrones hacia la cara extracelular de su membrana más externa en lugar de hacia la citocromo c oxidasa (Complejo IV) . MtrC y OmcA son ejemplos de citocromos de tipo c que se encuentran endógenamente en la membrana externa de Shewanella oneidensis MR-1, una gammaproteobacterium , aunque existen muchas otras variaciones (Figura 1). [3] [4] [5] [7] [8]
Además de liberar electrones a un aceptor de electrones final exógeno, la transferencia externa de electrones puede servir para otros propósitos. Primero, las células pueden transferir electrones directamente entre sí sin la necesidad de una sustancia intermedia. Se ha observado que el pelotomaculum thermopropioncum está ligado a Methanothermobacter thermautotrophicus por un pilus (estructuras celulares externas utilizadas en la conjugación y adhesión ) que se determinó que es eléctricamente conductor. En segundo lugar, los electrones extracelulares pueden desempeñar un papel en la comunicación como una señal de quórum en las biopelículas . [1]
Además de S. oneidensis MR-1 , la actividad exoelectrogenic se ha observado en las siguientes cepas de bacterias sin un mediador exógeno: Shewanella putrefaciens IR-1 , Clostridium butyricum , acetoxidans Desulfuromonas , metallireducens Geobacter , sulfurreducens Geobacter , ferrireducens Rhodoferax , Aeromonas hydrophila ( A3) , Pseudomonas aeruginosa , Desulfobulbus propionicus , Geopsychrobacter electrodiphilus , fermentans Geothrix , Shewanella oneidensis DSP10 , Escherichia coli , Rhodopseudomonas palustris , Ochrobactrum antrópico YZ-1 , Desulfovibrio desulfuricans , Acidiphilium sp.3.2Sup5 , Klebsiella pneumoniae L17 , Thermincola sp.strain JR , Pichia anomala . [1]
Mecanismos extracelulares de transporte de electrones
Se ha demostrado que las enzimas oxidorreductasa reducidas en la membrana extracelular utilizan los siguientes métodos para transferir sus electrones al aceptor final exógeno: contacto directo, transporte a través de mediadores excretados, agentes quelantes de hierro, [9] a través de una biopelícula conductora y a través de pili ( Figura 2). Sin embargo, existe la posibilidad de que estos métodos no sean mutuamente excluyentes, [8] y el método utilizado puede depender de las condiciones ambientales. En bajas densidades de población microbiana, el uso de transbordadores de electrones y quelantes sintetizados por el exoelectrógeno puede ser energéticamente costoso debido a las concentraciones insuficientes de tales moléculas necesarias para la recuperación y reutilización. [9] En estas circunstancias, se favorecería la transferencia directa; sin embargo, los beneficios energéticos superarían las demandas de energía cuando la comunidad microbiana sea de tamaño suficiente.
La reducción directa de un aceptor exógeno se logra mediante el contacto entre las oxidorreductasas de la célula y el aceptor de electrones terminal (es decir, un electrodo o compuesto metálico externo). Si bien estas proteínas son diversas (adoptan formas solubles o unidas a la membrana), sus ubicaciones comunes en la membrana externa o el periplasma en bacterias Gram negativas y Gram positivas proporcionan un contacto íntimo para la transferencia de electrones. [10]
Además, la presencia de lanzaderas de electrones aumenta drásticamente la tasa de transferencia directa. [4] Como ejemplo en Shewanella oneidensis MR-1 , el transporte se caracteriza a través de una serie de proteínas estructurales y redox [11] que se extienden desde la membrana citoplasmática hasta la superficie celular externa (similar a la Figura 1). Se secretan flavinas que se cree que cierran la "brecha" entre la (s) proteína (s) de la superficie celular y el metal externo, lo que puede aliviar la necesidad de contacto inmediato y facilitar la transferencia a distancia. [9] Además, dado que los citocromos generalmente reconocen superficies específicas en el sustrato metálico, [10] las flavinas solubles pueden actuar como un puente universal que permite la donación de electrones a una variedad de diferentes formas y tamaños de metales, [4] que pueden ser útiles en microbios. aplicaciones de pilas de combustible. También se ha planteado la hipótesis de que las flavinas se unen a proteínas terminales de transferencia de electrones como cofactores para aumentar las tasas de oxidación. [11]
En el caso de Geobacter sulferreducens , se utiliza el portador de electrones riboflavina ; sin embargo, el portador de electrones no es completamente soluble y se puede unir libremente en la biopelícula del cultivo, lo que da como resultado una biopelícula altamente conductora. Además, G. sulferreducens produce pili (nanocables) eléctricamente conductores con enzimas omcS oxidorreductasa incrustadas en su superficie, [12] lo que demuestra el uso de múltiples métodos de transferencia exoelectrogénica.
En la quelación del hierro , los compuestos de óxido férrico insolubles se solubilizan en soluciones acuosas. Como la biodisponibilidad del hierro es escasa, muchos microbios secretan compuestos quelantes del hierro para solubilizar, absorber y secuestrar el hierro para diversos procesos celulares. Ciertos exoelectrógenos han demostrado la capacidad de utilizar dichos compuestos para el transporte de electrones solubilizando el hierro de forma extracelular, [10] y entregándolo a la superficie celular o dentro de la célula. Los componentes utilizados en cada vía son filogenéticamente diversos, [11] por lo que algunos agentes quelantes pueden reducir el hierro fuera de la célula actuando como lanzaderas de electrones, mientras que otros pueden entregar hierro a la célula para la reducción unida a la membrana. [10]
Referencias
- ^ a b c d Logan B. (mayo de 2009). "Bacterias exoelectrogénicas que alimentan las pilas de combustible microbianas". Nature Reviews Microbiología . 7 : 375–383. doi : 10.1038 / nrmicro2113 . PMID 19330018 .
- ^ Willey J .; et al. (2011). Microbiología de Prescott . McGraw Hill. págs. 228–245. ISBN 978-0-07-337526-7.
- ^ a b c Hartshorne R .; et al. (Diciembre de 2009). "Caracterización de un conducto de electrones entre las bacterias y el entorno extracelular" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 : 22169–22174. doi : 10.1073 / pnas.0900086106 .
- ^ a b c d Baron D. (octubre de 2009). "Medición electroquímica de la cinética de transferencia de electrones por Shewanella oneidensis MR-1 " . La revista de química biológica . 284 (42): 28865–28873. doi : 10.1074 / jbc.M109.043455 . PMC 2781432 . PMID 19661057 .
- ^ a b Shi L .; et al. (2006). "Aislamiento de un complejo de proteínas funcionales de alta afinidad entre OmcA y MtrC: dos citocromos de tipo Decaheme c de membrana externa de Shewanella oneidensis MR-1 " . Revista de bacteriología . 188 (13): 4705–4714. doi : 10.1128 / JB.01966-05 . PMC 1483021 . PMID 16788180 .
- ^ Logan B. (2008). Pilas de combustible microbianas . John Wiley & Sons Inc. págs. 4–6. ISBN 978-0470239483.
- ^ a b Flynn J .; et al. (2010). "Habilitación de fermentaciones desequilibradas mediante el uso de bacterias interconectadas con electrodos de ingeniería" . mBio, Sociedad Americana de Microbiología . 1 (5): 1–8. doi : 10.1128 / mBio.00190-10 . PMC 2975363 . PMID 21060736 .
- ^ a b Lovley D. (2008). "El microbio eléctrico: conversión de materia orgánica en electricidad". Opinión Actual en Biotecnología . 19 : 1–8. doi : 10.1016 / j.copbio.2008.10.005 .
- ^ a b c Richter, Katrin; Schicklberger, Marcus; Gescher, Johannes (2012). "Reducción disimilatoria de los aceptores de electrones extracelulares en la respiración anaeróbica" . Microbiología aplicada y ambiental . 78 (4): 913–921. doi : 10.1128 / AEM.06803-11 . PMC 3273014 . PMID 22179232 .
- ^ a b c d Gralnick, Jeffrey A .; Newman, Dianne K. (julio de 2007). "Respiración extracelular" . Microbiología molecular . 65 (1): 1–11. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2007.05778.x . PMC 2804852 . PMID 17581115 .
- ^ a b c Shi, Liang; Dong, Hailiang; Reguera, Gemma; Beyenal, Haluk; Lu, Anhuai; Liu, Juan; Yu, Han-Qing; Fredrickson, James K. (30 de agosto de 2016). "Mecanismos de transferencia de electrones extracelulares entre microorganismos y minerales". Nature Reviews Microbiología . 14 (10): 651–662. doi : 10.1038 / nrmicro.2016.93 . PMID 27573579 . S2CID 20626915 .
- ^ Leang C .; et al. (2010). "Alineación del c -Type Cytochrome OmcS a lo largo de Pili de Geobacter sulfurreducens " . Microbiología aplicada y ambiental . 76 (12): 4080–4084. doi : 10.1128 / AEM.00023-10 . PMC 2893476 . PMID 20400557 .