En biogeoquímica oceánica , la relación f es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (en contraposición a la alimentada por otros compuestos nitrogenados como el amonio ). La relación fue definida originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estiman la producción oceánica global. [1] Esta fracción originalmente se creía significativa porque parecía estar directamente relacionada con el flujo de hundimiento (exportación) de nieve marina orgánica de la superficie del océano por la bomba biológica. . Sin embargo, esta interpretación se basó en el supuesto de una fuerte división en profundidad de un proceso paralelo, la nitrificación , que las mediciones más recientes han cuestionado. [2]
Descripción general
El hundimiento gravitacional de organismos (o los restos de organismos) transfiere carbono de las aguas superficiales del océano a su interior profundo . Este proceso se conoce como la bomba biológica, y la cuantificación es de interés para los científicos, ya que es un aspecto importante de la Tierra 's ciclo del carbono . Básicamente, esto se debe a que el carbono transportado a las profundidades del océano está aislado de la atmósfera, lo que permite que el océano actúe como depósito de carbono. Este mecanismo biológico va acompañado de un mecanismo físico-químico conocido como bomba de solubilidad que también actúa para transferir carbono al interior profundo del océano.
La medición del flujo de material que se hunde (la llamada nieve marina) generalmente se realiza mediante el despliegue de trampas de sedimentos que interceptan y almacenan el material a medida que desciende por la columna de agua . Sin embargo, este es un proceso relativamente difícil, ya que las trampas pueden ser difíciles de desplegar o recuperar, y deben dejarse in situ durante un período prolongado para integrar el flujo que se hunde. Además, se sabe que experimentan sesgos e integran flujos horizontales y verticales debido a las corrientes de agua. [3] [4] Por esta razón, los científicos están interesados en las propiedades del océano que pueden medirse más fácilmente y que actúan como un proxy del flujo que se hunde. La relación f es uno de esos indicadores.
Producción "nueva" y "regenerada"
El nitrógeno biodisponible se presenta en el océano en varias formas, incluidas formas iónicas simples como nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2 - ) y amonio (NH 4 + ), y formas orgánicas más complejas como urea ((NH 2 ) 2 CO). El fitoplancton autótrofo utiliza estas formas para sintetizar moléculas orgánicas como los aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas ). El pastoreo de fitoplancton por el zooplancton y organismos más grandes transfiere este nitrógeno orgánico a lo largo de la cadena alimentaria y a lo largo de la red alimentaria marina .
Cuando las moléculas orgánicas nitrogenadas son finalmente metabolizadas por los organismos, regresan a la columna de agua como amonio (o moléculas más complejas que luego se metabolizan a amonio). Esto se conoce como regeneración , ya que el fitoplancton puede utilizar el amonio y volver a entrar en la red alimentaria. La producción primaria alimentada por amonio de esta manera se denomina producción regenerada . [5]
Sin embargo, el amonio también se puede oxidar a nitrato (a través de nitrito), mediante el proceso de nitrificación. Esto lo realizan diferentes bacterias en dos etapas:
- NH 3 + O 2 → NO 2 - + 3H + + 2e -
- NO 2 - + H 2 O → NO 3 - + 2H + + 2e -
Fundamentalmente, se cree que este proceso solo ocurre en ausencia de luz (o como alguna otra función de profundidad). En el océano, esto conduce a una separación vertical de la nitrificación de la producción primaria y la confina a la zona afótica . Esto conduce a la situación en la que cualquier nitrato en la columna de agua debe ser de la zona afótica y debe provenir de material orgánico transportado allí por hundimiento. Por lo tanto, la producción primaria alimentada por nitratos utiliza una fuente de nutrientes "fresca" en lugar de una regenerada. Por tanto, la producción de nitratos se denomina nueva producción . [5]
La figura al comienzo de esta sección ilustra esto. Los productores primarios absorben el nitrato y el amonio, los procesan a través de la red alimentaria y luego los regeneran como amonio. Parte de este flujo de retorno se libera en la superficie del océano (donde está disponible nuevamente para ser absorbido), mientras que parte se devuelve a la profundidad. El amonio devuelto en profundidad se nitrifica a nitrato y, finalmente, se mezcla o se hincha en la superficie del océano para repetir el ciclo.
En consecuencia, la importancia de la nueva producción radica en su conexión con el material que se hunde. En equilibrio , el flujo de exportación de materia orgánica que se hunde en la zona afótica se equilibra con el flujo ascendente de nitrato. Al medir la cantidad de nitrato que se consume en la producción primaria, en relación con la del amonio regenerado, se debería poder estimar indirectamente el flujo de exportación.
Además, la relación f también puede revelar aspectos importantes de la función del ecosistema local. [6] Los valores altos de la relación f se asocian típicamente con ecosistemas productivos dominados por grandes fitoplancton eucariotas (como las diatomeas ) que son pastoreados por grandes zooplancton (y, a su vez, por organismos más grandes como los peces). Por el contrario, los valores bajos de la relación f generalmente se asocian con redes tróficas oligotróficas de biomasa baja que consisten en fitoplancton procariótico pequeño (como Prochlorococcus ) que se mantiene bajo control por el microzooplancton. [7] [8]
Supuestos
Un supuesto fundamental en esta interpretación de la relación f es la separación espacial de la producción primaria y la nitrificación. De hecho, en su artículo original, Eppley & Peterson señalaron que: "Para relacionar la nueva producción con la exportación se requiere que la nitrificación en la zona eufótica sea insignificante". [1] Sin embargo, el trabajo de observación posterior sobre la distribución de la nitrificación ha encontrado que la nitrificación puede ocurrir a profundidades menores, e incluso dentro de la zona fótica. [2] [9] [10]
Como muestra el diagrama adyacente, si el amonio se nitrifica a nitrato en las aguas superficiales del océano, esencialmente " cortocircuita " la vía profunda del nitrato. En la práctica, esto conduciría a una sobreestimación de la nueva producción y una mayor relación f, ya que parte de la producción aparentemente nueva en realidad sería impulsada por nitrato recientemente nitrificado que nunca había salido de la superficie del océano. Después de incluir mediciones de nitrificación en su parametrización, un modelo de ecosistema de la región de giro subtropical oligotrófico (específicamente el sitio BATS ) encontró que, sobre una base anual, alrededor del 40% del nitrato de superficie se nitrificó recientemente (aumentando a casi el 90% durante el verano). [11] Otro estudio que sintetizó mediciones de nitrificación geográficamente diversas encontró una alta variabilidad pero ninguna relación con la profundidad, y aplicó esto en un modelo a escala global para estimar que hasta la mitad del nitrato superficial es suministrado por la nitrificación superficial en lugar de la surgencia. [12]
Aunque las mediciones de la tasa de nitrificación todavía son relativamente raras, sugieren que la relación f no es un indicador tan directo de la bomba biológica como se pensaba. Por esta razón, algunos trabajadores han propuesto distinguir entre la relación f y la relación entre la exportación de partículas y la producción primaria, que denominan relación pe . [8] Si bien es cuantitativamente diferente de la relación f, la relación pe muestra una variación cualitativa similar entre regímenes de alta productividad / alta biomasa / alta exportación y baja productividad / baja biomasa / regímenes de baja exportación.
Además, un proceso adicional que potencialmente complica el uso de la relación f para estimar la producción "nueva" y "regenerada" es la reducción disimilatoria de nitrato a amonio (DNRA). En entornos con poco oxígeno, como las zonas de mínimo de oxígeno y los sedimentos del lecho marino , los microbios quimioorganoheterotróficos utilizan el nitrato como aceptor de electrones para la respiración , [13] reduciéndolo a nitrito y luego a amonio. Dado que, al igual que la nitrificación, DNRA altera el equilibrio en la disponibilidad de nitrato y amonio, tiene el potencial de introducir inexactitud en la relación f calculada. Sin embargo, como la presencia de DNRA se limita a situaciones anaeróbicas, [14] su importancia está menos extendida que la nitrificación, aunque puede ocurrir en asociación con productores primarios. [15] [16]
Ver también
- Bomba biológica: el secuestro de carbono impulsado biológicamente por el océano de la atmósfera al interior del océano y al fondo marino.
- Nitrificación : oxidación biológica de amoníaco o amonio a nitrito seguida de la oxidación del nitrito a nitrato.
- Producción primaria : síntesis de compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono por organismos biológicos.
Referencias
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