La nitrificación es laoxidaciónbiológicadelamoníacoanitritoseguida de la oxidación delnitritoanitrato que seproduce a través de organismos separados [1] o la oxidación directa del amoníaco a nitrato enlasbacteriasComammox. La transformación de amoníaco en nitrito suele ser el paso limitante de la nitrificación. La nitrificación es un paso importante en elciclodelnitrógenoen elsuelo. La nitrificación es unprocesoaeróbicorealizado por pequeños grupos debacteriasautótrofas yarqueas.
Microbiología
Oxidación del amoniaco
La oxidación del amoniaco en nitrito es realizada por dos grupos de organismos, las bacterias oxidantes del amoniaco ( AOB ) y las arqueas oxidantes del amoniaco ( AOA [2] ). AOB se puede encontrar entre Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria . [3] Desde el descubrimiento de AOA en 2005, [4] se han cultivado dos cepas: Nitrosopumilus maritimus [5] y Nitrososphaera viennensis . [6] En suelos, las AOB más estudiadas pertenecen a los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus . Al comparar AOB y AOA, AOA domina tanto en suelos como en ambientes marinos, [2] [7] [8] [9] lo que sugiere que Thaumarchaeota puede contribuir en mayor medida a la oxidación del amoníaco en estos ambientes. [2]
Oxidación de nitrito
El segundo paso, la oxidación del nitrito en nitrato, es realizado por bacterias (bacterias oxidantes de nitritos, NOB ) de los taxones Nitrospirae , [10] Nitrospinae , [11] Proteobacteria [12] y Chloroflexi . [13] Están presentes en el suelo, manantiales geotérmicos, agua dulce y ecosistemas marinos.
Oxidación completa de amoniaco - comammox
La oxidación del amoníaco a nitrato en un solo paso dentro de un organismo se predijo en 2006 [14] descubierto en 2015 en la especie Nitrospira inopinata . Su cultivo puro se obtuvo en 2017 [15] lo que representa una revolución en la comprensión del proceso de nitrificación.
Historia
La idea de que la oxidación del amoníaco a nitrato es de hecho un proceso biológico fue dada por primera vez por Louis Pasteur en 1862. [16] Más tarde, en 1875, Alexander Müller durante la evaluación de la calidad del agua de los pozos en Berlín observó que el amonio era estable en soluciones esterilizadas pero nitrificado. en aguas naturales. A. Müller señaló que, por tanto, la nitrificación es realizada por microorganismos. [17] En 1877, Jean-Jacques Schloesing y Achille Müntz , dos químicos agrícolas franceses que trabajaban en París , demostraron que la nitrificación es un proceso mediado por microbios mediante experimentos con aguas residuales líquidas y matriz de suelo artificial (arena esterilizada con tiza en polvo). [18] Sus hallazgos fueron confirmados pronto (en 1878) por Robert Warington, quien estaba investigando la capacidad de nitrificación del suelo del jardín en la estación experimental Rothamsted en Harpenden en Inglaterra. [19] R. Warington también hizo la primera observación de que la nitrificación es un proceso de dos pasos en 1879 [20] que fue confirmado por John Munro en 1886. [21] Aunque en ese momento, se creía que la nitrificación de dos pasos es separados en diferentes fases de la vida o rasgos de carácter de un solo microorganismo.
El primer nitrificante puro (oxidante de amoniaco) fue probablemente aislado en 1890 por Percy Frankland y Grace Frankland , dos científicos ingleses de Escocia. [22] Antes de eso, Warington , [19] Sergei Winogradsky [23] y los Frankland pudieron establecer solo cultivos nitrificantes de enriquecimiento, no puros. Frankland y Frankland tuvieron éxito con un sistema de diluciones seriadas con inóculo muy bajo y tiempos de cultivo prolongados contando en años. Sergei Winogradsky reclamó el aislamiento de cultivo puro en el mismo año (1890), [23] pero su cultivo todavía era un cocultivo de bacterias oxidantes de amoníaco y nitrito. [24] S. Winogradsky tuvo éxito solo un año después, en 1891. [25]
De hecho, durante las diluciones en serie, los oxidantes de amoníaco y los oxidantes de nitrito se separaron sin saberlo, lo que resultó en un cultivo puro con capacidad de oxidación de amoníaco únicamente. Así, Frankland y Frankland observaron que estos cultivos puros pierden la capacidad de realizar ambos pasos. R. Warington ya observó la pérdida de la capacidad de oxidación del nitrito . [20] El cultivo de oxidante de nitrito puro ocurrió más tarde durante el siglo XX, sin embargo, no es posible estar seguro de qué cultivos estaban libres de contaminantes ya que todas las cepas teóricamente puras comparten el mismo rasgo (consumo de nitrito, producción de nitrato). [24]
Ecología
Ambos pasos producen energía para acoplarse a la síntesis de ATP. Los organismos nitrificantes son quimioautótrofos y utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos AOB poseen la enzima ureasa , que cataliza la conversión de la molécula de urea en dos moléculas de amoníaco y una molécula de dióxido de carbono. Se ha demostrado que Nitrosomonas europaea , así como las poblaciones de AOB que viven en el suelo, asimilan el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa a través del ciclo de Calvin y recolectan energía oxidando el amoníaco (el otro producto de la ureasa) en nitrito. Esta característica puede explicar el crecimiento mejorado de AOB en presencia de urea en ambientes ácidos. [26]
En la mayoría de los ambientes, hay organismos presentes que completarán ambos pasos del proceso, dando nitrato como producto final. Sin embargo, es posible diseñar sistemas en los que se forme nitrito (el proceso de Sharon ).
La nitrificación es importante en los sistemas agrícolas, donde el fertilizante se aplica a menudo como amoníaco. La conversión de este amoníaco en nitrato aumenta la lixiviación de nitrógeno porque el nitrato es más soluble en agua que el amoníaco.
La nitrificación también juega un papel importante en la eliminación de nitrógeno de las aguas residuales municipales . La eliminación convencional es la nitrificación, seguida de la desnitrificación . El costo de este proceso reside principalmente en la aireación (traer oxígeno al reactor) y la adición de una fuente de carbono externa (por ejemplo, metanol ) para la desnitrificación.
La nitrificación también puede ocurrir en el agua potable. En los sistemas de distribución donde se utilizan cloraminas como desinfectante secundario, la presencia de amoníaco libre puede actuar como sustrato para los microorganismos oxidantes del amoníaco. Las reacciones asociadas pueden conducir al agotamiento del desinfectante residual en el sistema. [27] Se ha demostrado que la adición de ion clorito al agua tratada con cloramina controla la nitrificación. [28] [29]
Junto con la amonificación , la nitrificación forma un proceso de mineralización que se refiere a la descomposición completa de la materia orgánica, con la liberación de compuestos nitrogenados disponibles. Esto repone el ciclo del nitrógeno .
Química y enzimología
La nitrificación es un proceso de oxidación de compuestos nitrogenados (efectivamente, pérdida de electrones del átomo de nitrógeno a los átomos de oxígeno ) y es catalizada paso a paso por una serie de enzimas.
- ( Nitrosomonas , Comammox )
- ( Nitrobacter , Nitrospira , Comammox )
O
En Nitrosomonas europaea , el primer paso de oxidación (amoniaco a hidroxilamina ) lo lleva a cabo la enzima amoniaco monooxigenasa (AMO).
El segundo paso (hidroxilamina a nitrito) se lleva a cabo paso a paso por dos enzimas diferentes. La hidroxilamina oxidorreductasa (HAO) convierte la hidroxilamina en óxido nítrico. [30]
Otra enzima aún desconocida que convierte el óxido nítrico en nitrito.
El tercer paso (nitrito a nitrato) se completa en un organismo diferente.
Nitrificación en el medio marino
En el medio marino , el nitrógeno es a menudo el nutriente limitante , por lo que el ciclo del nitrógeno en el océano es de particular interés. [31] [32] La etapa de nitrificación del ciclo es de particular interés en el océano porque crea nitrato , la forma principal de nitrógeno responsable de la "nueva" producción . Además, a medida que el océano se enriquece en CO 2 antropogénico , la disminución resultante del pH podría conducir a una disminución de las tasas de nitrificación. La nitrificación podría potencialmente convertirse en un "cuello de botella" en el ciclo del nitrógeno. [33]
La nitrificación, como se indicó anteriormente, es formalmente un proceso de dos pasos; en el primer paso, el amoniaco se oxida a nitrito , y en el segundo paso el nitrito se oxida a nitrato. Diferentes microbios son responsables de cada paso en el medio marino. Se conocen varios grupos de bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) en el medio marino, incluidas Nitrosomonas , Nitrospira y Nitrosococcus . Todos contienen el gen funcional amoniaco monooxigenasa ( AMO ) que, como su nombre lo indica, es el responsable de la oxidación del amoniaco. [2] [32] Estudios metagenómicos más recientes y enfoques de cultivo han revelado que algunas Thaumarchaeota (antes Crenarchaeota) poseen AMO. Las taumarqueotas son abundantes en el océano y algunas especies tienen una afinidad 200 veces mayor por el amoníaco que el AOB, lo que lleva a los investigadores a cuestionar la creencia anterior de que los AOB son los principales responsables de la nitrificación en el océano. [34] [31] Además, aunque clásicamente se piensa que la nitrificación está separada verticalmente de la producción primaria porque la oxidación del nitrato por las bacterias es inhibida por la luz, la nitrificación por AOA no parece estar inhibida por la luz, lo que significa que la nitrificación ocurre en todo el territorio. columna de agua , desafiando las definiciones clásicas de producción "nueva" y "reciclada" . [31]
En el segundo paso, el nitrito se oxida a nitrato. En los océanos, este paso no se comprende tan bien como el primero, pero se sabe que las bacterias Nitrospina [11] [35] y Nitrobacter llevan a cabo este paso en el océano. [31]
Condiciones del suelo que controlan las tasas de nitrificación
- Disponibilidad de sustrato (presencia de NH 4 + )
- Aireación (disponibilidad de O 2 )
- Suelos bien drenados con 60% de humedad del suelo.
- pH (casi neutro)
- Temperatura (mejor 20-30 ° C) => La nitrificación es estacional, afectada por las prácticas de uso de la tierra
Inhibidores de la nitrificación
Nitrificación inhibidores son compuestos químicos que retardan la nitrificación del amoniaco , que contienen urea que contienen amonio, o fertilizantes , que se aplican al suelo como fertilizantes. Estos inhibidores pueden ayudar a reducir las pérdidas de nitrógeno en el suelo que de otro modo serían utilizadas por los cultivos. Los inhibidores de la nitrificación se usan ampliamente, y se agregan a aproximadamente el 50% del amoníaco anhidro aplicado en otoño en estados de EE. UU., Como Illinois. [36] Suelen ser eficaces para aumentar la recuperación de fertilizantes nitrogenados en los cultivos en hileras, pero el nivel de eficacia depende de las condiciones externas y es más probable que sus beneficios se vean con tasas de nitrógeno inferiores a las óptimas. [37]
Las preocupaciones ambientales de la nitrificación también contribuyen al interés en el uso de inhibidores de la nitrificación: el producto primario, el nitrato , se filtra en las aguas subterráneas, lo que produce toxicidad aguda en múltiples especies de vida silvestre y contribuye a la eutrofización del agua estancada. Algunos inhibidores de la nitrificación también inhiben la producción de metano , un gas de efecto invernadero.
La inhibición del proceso de nitrificación se facilita principalmente mediante la selección e inhibición / destrucción de las bacterias que oxidan los compuestos de amoníaco. Multitud de compuestos que inhiben la nitrificación, que se pueden dividir en las siguientes áreas: el sitio activo de la amoniaco monooxigenasa (AMO), inhibidores mecanicistas y el proceso de compuestos N- heterocíclicos . El proceso para el último de los tres aún no se comprende ampliamente, pero es prominente. Se ha confirmado la presencia de AMO en muchos sustratos que son inhibidores de nitrógeno como diciandiamida , tiosulfato de amonio y nitrapirina .
La conversión de amoníaco en hidroxilamina es el primer paso en la nitrificación, donde AH 2 representa un rango de posibles donantes de electrones.
- NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O
Esta reacción es catalizada por AMO. Los inhibidores de esta reacción se unen al sitio activo en AMO y previenen o retrasan el proceso. El proceso de oxidación del amoniaco por AMO se considera de importancia debido a que otros procesos requieren la co-oxidación de NH 3 para un suministro de equivalentes reductores. Esto generalmente es suministrado por el compuesto hidroxilamina oxidorreductasa (HAO) que cataliza la reacción:
- NH 2 OH + H 2 O → NO 2 - + 5 H + + 4 e -
El mecanismo de inhibición se complica por este requisito. El análisis cinético de la inhibición de la oxidación del NH 3 ha demostrado que los sustratos de AMO han mostrado cinéticas que van de competitivas a no competitivas . La unión y oxidación pueden ocurrir en dos lugares diferentes en AMO: en sustratos competitivos, la unión y oxidación ocurren en el sitio NH 3 , mientras que en sustratos no competitivos ocurre en otro sitio.
Los inhibidores basados en mecanismos pueden definirse como compuestos que interrumpen la reacción normal catalizada por una enzima. Este método se produce por la inactivación de la enzima mediante la modificación covalente del producto, que finalmente inhibe la nitrificación. A través del proceso, la AMO se desactiva y una o más proteínas se unen covalentemente al producto final. Se encuentra que esto es más prominente en una amplia gama de compuestos de azufre o acetilénicos .
Se ha descubierto que los compuestos que contienen azufre, incluido el tiosulfato de amonio (un inhibidor popular), actúan produciendo compuestos volátiles con fuertes efectos inhibidores, como el disulfuro de carbono y la tiourea .
En particular, la tiofosforil triamida ha sido una adición notable cuando tiene el doble propósito de inhibir tanto la producción de ureasa como la nitrificación. [38] En un estudio de los efectos inhibidores de la oxidación por la bacteria Nitrosomonas europaea , el uso de tioéteres resultó en la oxidación de estos compuestos a sulfóxidos , donde el átomo de S es el sitio principal de oxidación por AMO. Esto está más fuertemente correlacionado con el campo de la inhibición competitiva.
Los compuestos N-heterocíclicos también son inhibidores de la nitrificación muy eficaces y, a menudo, se clasifican por su estructura de anillo. El modo de acción de estos compuestos no se comprende bien: mientras que la nitrapirina, un inhibidor y sustrato de AMO ampliamente utilizado, es un inhibidor basado en un mecanismo débil de dicha enzima, los efectos de dicho mecanismo no pueden correlacionarse directamente con la capacidad del compuesto para inhibir la nitrificación. Se sugiere que la nitrapirina actúa contra la enzima monooxigenasa dentro de las bacterias, previniendo el crecimiento y la oxidación de CH 4 / NH 4 . [39] Los compuestos que contienen dos o tres átomos de N de anillo adyacentes ( piridazina , pirazol , indazol ) tienden a tener un efecto de inhibición significativamente mayor que los compuestos que contienen átomos de N no adyacentes o átomos de N de anillo singulares ( piridina , pirrol ). [40] Esto sugiere que la presencia de átomos de N en el anillo se correlaciona directamente con el efecto de inhibición de esta clase de compuestos.
Inhibición de metano
Algunos inhibidores de la nitrificación enzimática, como la ureasa, también pueden inhibir la producción de metano en bacterias metanotróficas . AMO muestra tasas de renovación cinética similares a la metano monooxigenasa (MMO) que se encuentra en los metanótrofos, lo que indica que MMO es un catalizador similar a AMO para el propósito de oxidación del metano. Además, las bacterias metanotróficas comparten muchas similitudes con el NH
3oxidantes como Nitrosomonas . [41] El perfil inhibidor de las formas particuladas de MMO (pMMO) muestra similitud con el perfil de AMO, lo que lleva a similitudes en las propiedades entre MMO en metanótrofos y AMO en autótrofos .
Preocupaciones ambientales
Los inhibidores de la nitrificación también son de interés desde el punto de vista medioambiental debido a la producción de nitratos y óxido nitroso a partir del proceso de nitrificación. El óxido nitroso (N 2 O), aunque su concentración atmosférica es mucho menor que la del CO 2, tiene un potencial de calentamiento global unas 300 veces mayor que el dióxido de carbono y contribuye con el 6% del calentamiento planetario debido a los gases de efecto invernadero. Este compuesto también es notable por catalizar la ruptura del ozono en la estratosfera . [42] Los nitratos, un compuesto tóxico para la vida silvestre y el ganado y producto de la nitrificación, también son motivo de preocupación.
El suelo, que consta de arcillas polianiónicas y silicatos , generalmente tiene una carga aniónica neta. En consecuencia, el amonio (NH 4 + ) se une fuertemente al suelo, pero los iones de nitrato (NO 3 - ) no. Debido a que el nitrato es más móvil, se filtra a los suministros de agua subterránea a través de la escorrentía agrícola . Los nitratos en las aguas subterráneas pueden afectar las concentraciones de las aguas superficiales, ya sea a través de interacciones directas entre las aguas subterráneas y las aguas superficiales (p. Ej., Ganando tramos de arroyos, manantiales) o desde el momento en que se extraen para uso superficial. Por ejemplo, gran parte del agua potable en los Estados Unidos proviene de aguas subterráneas, pero la mayoría de las plantas de tratamiento de aguas residuales vierten en aguas superficiales.
La vida silvestre como los anfibios, los peces de agua dulce y los insectos son sensibles a los niveles de nitrato y se sabe que causan la muerte y anomalías del desarrollo en las especies afectadas. [43] Los niveles de nitrato también contribuyen a la eutrofización , un proceso en el que las grandes floraciones de algas reducen los niveles de oxígeno en los cuerpos de agua y provocan la muerte de las criaturas que consumen oxígeno debido a la anoxia. También se cree que la nitrificación contribuye a la formación de smog fotoquímico , ozono a nivel del suelo, lluvia ácida , cambios en la diversidad de especies y otros procesos indeseables. Además, también se ha demostrado que los inhibidores de la nitrificación suprimen la oxidación del metano (CH 4 ), un potente gas de efecto invernadero , a CO 2 . Se ha demostrado que tanto la nitrapirina como el acetileno son supresores especialmente fuertes de ambos procesos, aunque los modos de acción que los distinguen no están claros.
Ver también
- relación f
- Proceso Haber
- Bacterias nitrificantes
- Fijación de nitrogeno
- Nitrificación-desnitrificación simultánea
- Comammox
Referencias
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enlaces externos
- Nitrificación en el corazón de la filtración en fishdoc.co.uk
- Nitrificación en la Universidad de Aberdeen · King's College
- Conceptos básicos de nitrificación para operadores de lagunas aireadas en lagoonsonline.com