Los fósiles de Burgess Shale , como el propio Burgess Shale , se formaron hace unos 505 millones de años en el período Cámbrico Medio . Fueron descubiertos en Canadá en 1886, y Charles Doolittle Walcott recolectó más de 65.000 especímenes en una serie de viajes de campo al sitio alpino desde 1909 hasta 1924. Después de un período de abandono desde la década de 1930 hasta principios de la de 1960, se realizaron nuevas excavaciones y Los exámenes de la colección de Walcott continúan revelando nuevas especies, y el análisis estadístico sugiere que continuarán descubrimientos adicionales en el futuro previsible. El libro de Stephen Jay Gould Wonderful Lifedescribe la historia del descubrimiento hasta principios de la década de 1980, aunque su análisis de las implicaciones para la evolución ha sido impugnado.
Los lechos de fósiles están en una serie de capas de pizarra , con un promedio de 30 milímetros (1,2 pulgadas) y un total de unos 160 metros (520 pies) de espesor. Estas capas se depositaron contra la cara de un alto acantilado de piedra caliza submarina . Todas estas características se elevaron más tarde a 2.500 metros (8.000 pies) sobre el nivel del mar actual durante la creación de las Montañas Rocosas .
Estos fósiles se han conservado en un estilo distintivo conocido como conservación del tipo de pizarra de Burgess , que conserva tejidos bastante duros como la cutícula como películas delgadas y los tejidos blandos como formas sólidas, lo suficientemente rápido como para que la descomposición no los haya destruido. Se pierden tejidos moderadamente blandos, como los músculos. Los científicos aún no están seguros de los procesos que crearon estos fósiles. Si bien hay pocas dudas de que los animales fueron enterrados bajo catastróficos flujos de sedimentos , no se sabe si fueron transportados por los flujos de otros lugares, o vivieron en el área donde fueron enterrados, o fueron una mezcla de especímenes locales y transportados. Este problema está estrechamente relacionado con si las condiciones alrededor de los lugares de enterramiento eran anóxicas o tenían un suministro moderado de oxígeno . Generalmente se piensa que las condiciones anóxicas son las más favorables para la fosilización , pero implican que los animales no podrían haber vivido donde fueron enterrados.
En la década de 1970 y principios de la de 1980, los fósiles de Burgess se consideraban en gran medida como evidencia de que los filos familiares de animales aparecieron muy rápidamente en el Cámbrico temprano, en lo que a menudo se llama la explosión del Cámbrico . Este punto de vista ya era conocido por Charles Darwin , quien lo consideró como una de las mayores dificultades para la teoría de la evolución que presentó en El origen de las especies en 1859. Sin embargo, desde principios de la década de 1980, el método cladístico de analizar los "árboles genealógicos evolutivos" ha persuadió a la mayoría de los investigadores de que muchas de las "extrañas maravillas" de Burgess Shale, como Opabinia y Hallucigenia , eran "tías y primas" evolutivas de los tipos de animales actuales en lugar de una rápida proliferación de filos separados, algunos de los cuales fueron de corta duración. . Sin embargo, todavía existe un debate, a veces vigoroso, sobre las relaciones entre algunos grupos de animales.
Descubrimiento, recopilación y reexamen
Los primeros fósiles de Burgess Shale fueron encontrados en el Monte Stephen en las Montañas Rocosas de Canadá por un trabajador de la construcción, cuyos informes llegaron a Richard McConnell del Servicio Geológico de Canadá. McConnell encontró lechos de trilobites allí en 1886, y algunos fósiles inusuales que informó a su superior. Estos fueron diagnosticados erróneamente como camarones sin cabeza con apéndices no articulados , y fueron nombrados Anomalocaris debido a sus apéndices inusuales, pero resultaron ser piezas de un rompecabezas que tardó 90 años en resolverse.
En 1902 se reportaron fósiles similares en el cercano Mount Field , otra parte de la formación Stephen . Ésta puede haber sido la razón por la que Charles Doolittle Walcott visitó Mount Field en 1909. Mientras tomaba fotografías allí, Walcott encontró una losa de fósiles que describió como " crustáceos filopodos ". [1] Desde finales de agosto hasta principios de septiembre de 1909, su equipo, incluida su familia, recolectó fósiles allí, y en 1910 Walcott abrió una cantera que él y sus colegas volvieron a visitar en 1911, 1912, 1913, 1917 y 1924, trayendo de vuelta más de 60.000 ejemplares en total. [2] Walcott fue Secretario de la Institución Smithsonian desde 1907 hasta su muerte en 1927, [3] y esto lo mantuvo tan ocupado que todavía estaba tratando de hacer tiempo para analizar sus hallazgos dos años antes de su muerte. [4] Aunque llamó la atención sobre los detalles excepcionales de los especímenes, que fueron los primeros fósiles conocidos de animales de cuerpo blando del período Cámbrico , también tenía otros intereses de investigación: la estratigrafía del Paleozoico temprano de las Montañas Rocosas canadienses, que retomó la gran mayoría de su tiempo allí; y fósiles precámbricos de algas y bacterias , [5] a los que atribuyó tanta importancia como a los fósiles de animales. [2] Logró publicar cuatro artículos "preliminares" sobre los animales fósiles en 1911 y 1912, y otros artículos en 1918, 1919 y 1920. Cuatro años después de la muerte de Walcott, su socio Charles Resser produjo un paquete de descripciones adicionales de las notas de Walcott. [6] Las clasificaciones de Walcott de la mayoría de los fósiles ahora se rechazan, [1] pero fueron apoyadas en ese momento, y aceptó un cambio para uno de los pocos en los que su conclusión fue discutida. [2] Muchos de los comentarios posteriores se hicieron con los beneficios de la retrospectiva y de técnicas y conceptos desconocidos en la época de Walcott. [1] [2]
Aunque en 1931 Percy Raymond abrió y excavó brevemente otra cantera a unos 20 metros (66 pies) por encima del " lecho Phyllopod " de Walcott , hubo muy poco interés en los fósiles de Burgess Shale desde la década de 1930 hasta principios de la de 1960, y la mayoría de los recolectados por Walcott fueron almacenados en estanterías altas en cuartos traseros en la Institución Smithsonian. [7] Entre 1962 y mediados de la década de 1970, Alberto Simonetta reexaminó parte de la colección de Walcott y sugirió algunas interpretaciones nuevas. [7] [8] A principios de la década de 1970, Harry Whittington , sus asociados David Bruton y Christopher Hughes, y sus estudiantes graduados Derek Briggs y Simon Conway Morris comenzaron un examen completo de la colección de Walcott. Aunque asignaron grupos de fósiles a cada miembro del equipo, todos decidieron por sí mismos qué fósiles investigar y en qué orden. [9] Sus publicaciones y la popularización de Stephen Jay Goulds de su trabajo en su libro Wonderful Life despertaron un interés científico duradero y cierto interés público en la explosión cámbrica , la aparición aparentemente rápida de animales bilaterales moderadamente complejos en el Cámbrico temprano . [10]
La búsqueda continua de fósiles de Burgess Shale desde mediados de la década de 1970 ha llevado a la descripción en la década de 1980 de un artrópodo Sanctacaris [11] y en 2007 de Orthrozanclus , que parecía una babosa con una pequeña concha en la parte delantera, una cota de malla sobre el dorso y espinas largas y curvas alrededor de los bordes. [12] Excavaciones recientes han descubierto especies que aún no se han descrito ni nombrado formalmente. [13] También han desenterrado más y, a veces, mejores fósiles de animales que se descubrieron antes, por ejemplo, Odontogriphus se conoció durante muchos años a partir de un solo espécimen mal conservado, pero el descubrimiento de otros 189 sirvió de base para una descripción y un análisis detallados. en 2006. [14] El reexamen de la colección de Walcott también continúa, y ha llevado a la reconstrucción del gran animal marino Hurdia en 2009. [15]
Geología
El Burgess Shale es una serie de depósitos de sedimentos esparcidos sobre una distancia vertical de cientos de metros, extendiéndose lateralmente por al menos 50 kilómetros (30 millas). [18] Los depósitos se depositaron originalmente en el fondo de un mar poco profundo; durante la orogenia Laramide del Cretácico Tardío , los procesos de formación de montañas exprimieron los sedimentos hacia arriba hasta su posición actual a unos 2.500 metros (8.000 pies) de elevación [5] en las Montañas Rocosas. [19]
Las rocas que contienen los fósiles están en el límite entre dos bandas de roca parcialmente superpuestas que corren a lo largo de la cara occidental de las Montañas Rocosas canadienses. En el lado este de esta frontera se encuentra la Formación Catedral, una plataforma de piedra caliza formada por algas . La superficie occidental de la Formación Catedral es empinada y consiste en la roca resistente dolomita , [16] que originalmente era parte de la plataforma de piedra caliza, pero entre el Silúrico Medio y el Devónico Tardío fue transformada por flujos hidrotermales de salmuera hasta 200 ° C (400 ° F), que reemplazó gran parte del calcio de la piedra caliza con magnesio . [20] Una capa de pizarra se encuentra en parte encima y en parte al oeste de la Formación Catedral. [16] Esta capa de pizarra solía llamarse la Formación Stephen "delgada" donde se encuentra sobre la Formación Catedral y la Formación Stephen "gruesa" donde se encuentra al oeste; pero la Formación Stephen "gruesa" ahora se conoce generalmente como la Formación Burgess. [21]
La lutita está formada por capas alternas de grano fino de lutita silícea (lodo comprimido y endurecido originalmente hecho de roca de silicato molida ) y calcisiltita, originalmente conchas de animales. [22] Las capas de calcisiltita contienen conchas relativamente anodinas y fósiles ocasionales no biomineralizados (como tubos priapulidos ). Los organismos de cuerpo blando por los que es famoso el Burgess Shale están fosilizados en las capas de lutita, que tienen entre 2 y 170 milímetros (0,079 y 6,693 pulgadas) de espesor, con un promedio de 30 milímetros (1,2 pulgadas), [13] y están bien definidas. bases. [23] Las opiniones varían sobre cómo se produjeron las capas de lutita: quizás por deslizamientos de lodo desde la parte superior de la plataforma de piedra caliza "Catedral", cuando su borde colapsó ocasionalmente; o posiblemente por tormentas que crearon contracorrientes que arrastraron abruptamente grandes volúmenes de lodo de la plataforma. Cada capa de lutita es el resultado de una de esas catástrofes. [23] The Greater Phyllopod Bed, una secuencia de 7 metros (23 pies) de espesor que consta del famoso "Phyllopod Bed" de Walcott más los 5 metros (16 pies) por debajo, contiene al menos 36 capas, [23] depositadas sobre 10 a 100 mil años, durante los cuales el medio ambiente fue esencialmente estable. [13]
Preservación de fósiles
Los procesos responsables de preservar la calidad excepcional de los fósiles de Burgess Shale no están claros, debido en parte a dos cuestiones relacionadas: si los animales fueron enterrados donde vivían (o pudieron haber sido transportados a largas distancias por los flujos de sedimentos) o si el agua en el Los sitios de enterramiento eran anóxicos , lo que limitaba el efecto del oxígeno sobre la degradación. La visión tradicional es que los órganos y cuerpos blandos solo podrían conservarse en condiciones anóxicas; de lo contrario, las bacterias que respiran oxígeno habrían hecho que la descomposición fuera demasiado rápida para la fosilización. Esto implicaría que los organismos del fondo marino no podrían haber vivido allí. Sin embargo, en 2006, Caron y Jackson concluyeron que los animales del fondo marino fueron enterrados donde vivían. Una de sus principales razones fue que muchos fósiles representaban animales de cuerpo blando parcialmente descompuestos, como los poliquetos , que ya habían muerto poco antes del entierro, y se habrían fragmentado si hubieran sido transportados a una distancia significativa por una tormenta de sedimentos arremolinados. Otra evidencia del entierro donde habían vivido los animales incluye la presencia de tubos y madrigueras, y de conjuntos de animales preservados mientras se alimentaban, como un grupo de priapulidos carnívoros agrupados alrededor de un artrópodo recién mudado cuya nueva cutícula aún no se habría endurecido. Los organismos natadores fosilizados también fueron enterrados inmediatamente debajo de donde vivían. [23]
Las huellas de fósiles son raras y hasta ahora no se han encontrado madrigueras bajo el lecho marino en Burgess Shale. Estas ausencias se han utilizado para apoyar la idea de que el agua cerca del fondo del mar era anóxica . Sin embargo, es posible que el agua justo encima del fondo del mar estuviera oxigenada mientras que el agua en el sedimento debajo era anóxica, y también es posible que simplemente no hubiera animales de madrigueras profundas en Burgess Shale. [23] Algunos fósiles, como Marrella , casi siempre están en la posición correcta hacia arriba, lo que sugiere que no fueron transportados muy lejos en todo caso. Otros, como Wiwaxia , a menudo se encuentran en ángulos extraños, y algunos fósiles de animales con caparazón o componentes endurecidos rara vez contienen restos de tejidos blandos. Esto sugiere que las distancias a las que se transportaron los cadáveres pueden haber variado entre los géneros , aunque la mayoría fueron enterrados donde habían vivido. [23]
Los fósiles conocidos como Girvanella y Morania pueden representar a miembros de comunidades de esterillas microbianas . Morania aparece en aproximadamente un tercio de las losas que estudiaron Caron y Jackson, y en algunos casos presenta la textura arrugada de "piel de elefante" típica de las esteras microbianas fosilizadas. Si tales esteras estuvieran presentes, es posible que hayan proporcionado alimento para los animales en pastoreo y posiblemente hayan ayudado a preservar los cuerpos y órganos blandos, al crear zonas libres de oxígeno debajo de los tapetes y así inhibir las bacterias que causan la descomposición. [23]
Los animales de Burgess Shale probablemente murieron por cambios en su entorno, ya sea inmediatamente antes o durante los deslizamientos de lodo que los enterraron. [13] Los mecanismos de muerte propuestos incluyen: cambios en la salinidad ; envenenamiento por productos químicos como sulfuro de hidrógeno o metano ; cambios en la disponibilidad de oxígeno; y la consistencia cambiante del fondo del mar. [13] : 238 El evento de muerte no estaba necesariamente relacionado con el entierro, y puede haber habido múltiples eventos de muerte entre los eventos de entierro; pero solo los organismos muertos inmediatamente antes de un entierro tendrían alguna posibilidad de fosilizarse, en lugar de pudrirse o ser devorados. [13]
La preservación del tipo de lutita Burgess se define como la fosilización de organismos no biomineralizados como películas carbonáceas aplanadas en lutitas marinas. Cuando los animales comenzaron a descomponerse, sus tejidos colapsaron bajo el peso del sedimento que los enterraba. Los típicos fósiles aplanados son contornos de partes más duras, como cutículas y mandíbulas, que resistieron la descomposición durante el tiempo suficiente para fosilizarse. [24] Los elementos blandos, como los músculos y el contenido intestinal, a veces se exprimían del organismo en descomposición para producir manchas oscuras en los fósiles. [25] organismos que carecen de estructuras más duras, tales como los gusanos planos , nemertinos y Shell-menos moluscos , no fueron preservados por este proceso. Los tejidos muy blandos pero químicamente activos pueden conservarse mediante diferentes procesos. Por ejemplo, durante la descomposición, las bacterias modifican las glándulas del intestino medio químicamente inusuales de algunos organismos en el fosfato mineral duradero . Este cambio ocurre extremadamente rápido, antes de que el cadáver se comprima, y deja un molde tridimensional de los tejidos. [24] Las branquias también pueden conservarse en algo parecido a su forma tridimensional original mediante este proceso. [26] Ambos mecanismos de conservación pueden aparecer en el mismo fósil. [23] En las lutitas tipo Burgess, los organismos y las partes que son solo bastante blandas, como los músculos, generalmente se pierden, mientras que las que son extremadamente blandas y las bastante duras se conservan. La preservación de diferentes partes del cuerpo de diferentes maneras a veces puede ayudar a los paleontólogos, al sugerir si una parte del cuerpo era bastante dura como una extremidad de artrópodo (conservada como película plana) o muy blanda y químicamente activa, como una parte del intestino (conservada como un pieza sólida de mineral). Estas diferencias también pueden ayudar a identificar los fósiles, al excluir de la consideración a los organismos cuyas partes del cuerpo no coinciden con la combinación de tipos de conservación que se encuentran en un lecho fósil en particular. [24]
A menudo se ha sugerido que este tipo de preservación solo era posible cuando los sedimentos no eran perturbados por animales excavadores o las anclas de las plantas. Sin embargo, se ha encontrado un tipo similar de preservación en fósiles del período Ripheano tardío, hace alrededor de 850 a 750 millones de años , pero en ningún fósil conocido entre el final de esa época y el comienzo del Cámbrico. Esto sugiere que tal bioturbación tiene poco que ver con la aparición y desaparición de la preservación del tipo Burgess Shale . Tal conservación puede depender de la presencia de minerales similares a la arcilla que inhiben la descomposición, y la química del océano puede haber favorecido la producción de tales minerales solo durante períodos de tiempo limitados. Si es así, es imposible estar seguro de cuándo aparecieron por primera vez los animales conocidos como "fauna de Burgess Shale" o cuándo se extinguieron. [27] Se han encontrado algunos fósiles de animales similares a los encontrados en Burgess Shale en rocas de los períodos Silúrico , Ordovícico y Devónico temprano, en otras palabras, hasta 100 millones de años después de Burgess Shale. [28] [29]
Composición de la fauna
En 2008, sólo se habían publicado dos estudios en profundidad de la mezcla de fósiles en cualquier parte de Burgess Shale, por Simon Conway Morris en 1986 y por Caron y Jackson en 2008. [13] [30] Caron y Jackson comentaron que Conway Morris tuvo que depender de un conjunto de especímenes que pueden no haber sido representativos, ya que sus excavadores descartaron especímenes que encontraron poco interesantes; y para los que no se había registrado el nivel exacto en la secuencia de rocas, lo que imposibilitaba los análisis cronológicos. [13] Ambos estudios señalaron que el conjunto de especies en el Phyllopod Bed de Walcott (Conway Morris, 1986) y su versión ampliada, el Greater Phyllopod Bed (Caron y Jackson, 2008) era diferente de los que se encuentran en otras partes de Burgess Shale; [13] y Conway Morris comentaron que las faunas en la mayoría de los otros sitios de Burgess Shale se parecían a las de Raymond Quarry, que está por encima y por lo tanto más reciente que Greater Phyllopod Bed (abreviado "GPB"). [13]
Conway Morris descubrió que los fósiles de conchas en Phyllopod Bed de Walcott eran tan abundantes como en otros depósitos de fósiles de conchas, pero representaban solo el 14% de los fósiles de Phyllopod Bed. Suponiendo que, como en los ecosistemas marinos modernos , alrededor del 70% de las especies que vivían en los mares del Cámbrico temprano no son aptas para la fosilización, estimó que los fósiles de conchas probablemente representan alrededor del 2% de los animales que estaban vivos en ese momento. Dado que estos fósiles de conchas se encuentran en otras partes de América del Norte y, en muchos casos, en un rango mucho más amplio, los fósiles de Burgess Shale, incluidos los de cuerpo blando, probablemente muestran cuánta diversidad se podría esperar en otros sitios si Burgess Shale allí se encontraron preservación de tipos . [30]
Caron y Jackson descubrieron que alrededor del 25% de las 172 especies conocidas eran abundantes y estaban muy extendidas en todo el rango de tiempo de la GPB, mientras que la mayoría de las especies eran raras y ocurrieron en un área pequeña durante un corto período de tiempo. En la mayoría de las capas, las cinco especies más abundantes representaron entre el 50% y el 75% de los animales individuales. [13] Las especies que tenían amplios rangos en el tiempo y el espacio pueden haber sido generalistas, mientras que el resto eran especialistas en tipos particulares de medio ambiente. Alternativamente, algunas especies de amplio rango pueden haber sido oportunistas que se apresuraron a recolonizar el área después de cada evento de entierro. Las 6 especies que aparecieron en todas las capas fueron muy probablemente generalistas. [13]
En cada capa de evento de entierro, la especie más común generalmente tiene varias veces más individuos que la segunda más común, y representa del 15% al 30% de los animales fósiles individuales. Cuanto más común es una especie en una capa, mayor es el número de otras capas en las que aparece. Estas especies "recurrentes" representan el 88% de los especímenes individuales, pero sólo el 27% del número de especies. [13] Esto sugiere que la mayoría de las especies existieron por períodos mucho más cortos que los "recurrentes". [13] Las especies que cubren períodos de tiempo más cortos se encuentran principalmente en las capas más altas y más jóvenes. El GPB muestra una tendencia general de creciente diversidad a medida que pasa el tiempo. [13]
En casi todas las capas, los artrópodos son el grupo de fósiles más abundante y diverso del GPB, seguidos de las esponjas . [13] El 69,2% de los individuos de GPB y el 63,9% de las especies vivían en la superficie del lecho marino; dentro de este grupo, los comederos de depósitos móviles que extraían partículas de alimento del sedimento representaron el 38,2% del total de individuos y el 16,8% del total de especies; el subgrupo más pequeño fue el de cazadores y carroñeros móviles; y el resto fueron alimentadores de suspensión sésiles . [13] Los animales que vivían en el sedimento constituían el 12,7% de las especies y el 7,4% de los individuos; el subgrupo más grande fue el de cazadores y carroñeros móviles. Los animales que habitan en el fondo y que pueden nadar constituían el 12,7% de las especies y el 7,4% de los individuos. [13] Los organismos que pasaron toda su vida nadando eran muy raros, representando solo el 1,5% de los individuos y el 8,3% de las especies. [13]
Estos patrones: algunas especies comunes y muchas raras; el predominio de artrópodos y esponjas; y las frecuencias porcentuales de diferentes estilos de vida, parecen aplicarse a todo el Burgess Shale. Sin embargo, la identidad de las especies dominantes difiere entre sitios. Por ejemplo, Marrella splendens a menudo se acredita como el animal más común en Burgess Shale, debido a su abundancia entre los especímenes recolectados por Walcott, pero es solo el tercer organismo más abundante en Greater Phyllopod Bed, y muy raro en otras localidades. [13]
La comunidad y la ecología en general son muy similares a las de otras localidades del Cámbrico, lo que sugiere un grupo global de especies que repoblaron localidades después de que ocurrieran funerales calamitosos. [13]
Caron y Jackson utilizaron software de computadora para simular el número de especies que se encontrarían si se incluyeran números más pequeños de especímenes, y encontraron que el número de especies "descubiertas" seguía aumentando a medida que aumentaba el número de especímenes, en lugar de alcanzar una meseta. Esto sugiere que Burgess Shale probablemente todavía contiene especies aún no descubiertas, aunque probablemente muy raras. [13] Algunas especies descubiertas recientemente, conocidas en 2008 solo por apodos como "oso lanudo" y "linterna siamesa", son familiares para los equipos de recolección, pero aún no han sido descritas y nombradas formalmente. [13] El equipo también apodó otro descubrimiento como "Creeposaurus", y en 2010 este animal fue descrito y nombrado formalmente Herpetogaster . [31]
Fósiles notables
Fósiles de cuerpo blando
El estudio de Caron y Jackson cubrió 172 especies que se encuentran en el Gran Cama Phyllopod. [13] La siguiente lista se concentra en los descubrimientos de finales del siglo XX y en las especies centrales de los principales debates científicos.
Marrella fue el primer fósil de Burgess Shale que Whittington reexaminó y dio el primer indicio de que se avecinaban sorpresas. [32] Aunque claramente un artrópodo que caminaba sobre el fondo del mar, Marella era muy diferente de los conocidos grupos de artrópodos marinos (trilobites, crustáceos y quelíceros ) en la estructura de sus patas y branquias, y sobre todo en el número y posiciones de los apéndices de su cabeza, que son la principal característica utilizada para clasificar los artrópodos. [33] Un fósil de Marrella de Burgess Shale también ha proporcionado la evidencia clara más temprana de muda . [34]
La primera presentación de Whittington sobre Opabinia hizo reír a la audiencia. [35] La reconstrucción mostró un animal de cuerpo blando con un cuerpo delgado y segmentado; un par de apéndices en forma de colgajo en cada segmento con branquias por encima de los colgajos; cinco ojos acechados; una boca hacia atrás debajo de la cabeza; y una probóscide larga, flexible, en forma de manguera que se extendía desde debajo de la parte delantera de la cabeza y terminaba en una "garra" con flecos de espinas. Whittington concluyó que no encajaba en ningún filo conocido a mediados de la década de 1970. [36] Opabinia fue una de las principales razones por las que Stephen Jay Gould en su libro Wonderful Life consideró que la vida del Cámbrico temprano era mucho más diversa y "experimental" que cualquier grupo posterior de animales, y que la explosión del Cámbrico fue un evento verdaderamente dramático. posiblemente impulsado por mecanismos evolutivos inusuales. [37] Consideraba que Opabinia era tan importante para comprender este fenómeno que originalmente quiso llamar a su libro Homenaje a Opabinia . [38] Investigaciones posteriores concluyeron que Opabinia estaba estrechamente relacionada con los artrópodos, y posiblemente incluso más cercana a los antepasados de los artrópodos. [39]
El descubrimiento de Anomalocaris ("camarón anormal") ha sido descrito como una comedia de errores. [40] El nombre se le dio inicialmente a un fósil que parecía el extremo trasero de un crustáceo parecido a un camarón . Walcott clasificó un fósil en forma de anillo que llamó Peytoia como una especie de medusa, y otro fósil mal conservado que llamó Laggania como un holoturiano (pepino de mar). [40] Después de muchos giros en la trama, Derek Briggs comenzó a diseccionar otro fósil mal definido en rodajas muy delgadas y encontró un par de estructuras similares a Anomalocaris en un extremo de un espécimen de Laggania , que también tenía un espécimen de Peytoia adjunto justo detrás de esos de Anomalocaris . Después de diseccionar más especímenes y encontrar configuraciones similares, Briggs y Whittington concluyeron que todo el conjunto representaba un solo animal, que se llamó Anomalocaris porque era el primer nombre asignado a cualquiera de sus partes. El cuerpo de este animal era frágil y generalmente se desintegró antes de que pudiera fosilizarse. [40] Pero el animal completo tenía apéndices de agarre duros ( Anomalocaris ), una boca dura en forma de anillo con dientes en el borde interno ( Peytoia ) y un cuerpo largo y segmentado ( Laggania ) con aletas a los lados que le permitían nadar. con un movimiento ondulatorio mexicano , y quizás para girar rápidamente poniendo las solapas de un lado en reversa. [40] [41] Este monstruo medía más de 2 pies (0,61 m) de largo cuando otros animales medían solo unas pocas pulgadas como máximo. [41] [42] Nedin sugirió en 1999 que el animal era capaz de separar trilobites fuertemente blindados, posiblemente agarrando un extremo de su presa con sus mandíbulas mientras usaba sus apéndices para mover rápidamente el otro extremo del animal hacia adelante y hacia atrás. provocando la ruptura del exoesqueleto de la presa y permitiendo que el depredador acceda a sus entrañas. [43] En 2009, Hagadorn descubrió que las piezas bucales anomalocaridas mostraban poco desgaste, lo que sugiere que no entraban en contacto regular con conchas de trilobites mineralizados. El modelado informático de las piezas bucales de Anomalocaris sugiere que, de hecho, eran más adecuadas para chupar organismos más pequeños y de cuerpo blando. [44] Aunque Whittington y Briggs concluyeron que Anomalocaris no encajaba en ningún filo conocido, las investigaciones realizadas desde la década de 1990 han concluido que estaba estrechamente relacionado con Opabinia y con los antepasados de los artrópodos. [39] En 2009 , se encontró un fósil llamado Schinderhannes bartelsi , un aparente pariente de Anomalocaris , en el período Devónico temprano, unos 100 millones de años más tarde que el Burgess Shale. [45] Conway Morris le dio a Hallucigenia su nombre porque en su reconstrucción se veía extraño: un animal parecido a un gusano que caminaba sobre espinas largas y rígidas y tenía una hilera de tentáculos a lo largo de su espalda. [46] El autor de ciencia ficción Greg Bear dice que los jart en sus historias de The Way eran versiones ampliadas de esta reconstrucción. [47] Sin embargo, a finales de la década de 1980, Lars Ramsköld literalmente le dio la vuelta, de modo que los tentáculos , que encontró estaban emparejados, se convirtieron en piernas y las espinas eran equipos defensivos en su espalda. Ramsköld lo clasificó como uno de los Onychophora , un filo de "gusanos con patas" que se considera estrechamente relacionado con los artrópodos. [48] [49] Otro punto de vista es que Hallucigenia era un lobopod blindado más estrechamente relacionado con los artrópodos que los onicóforos, pero menos relacionado con los artrópodos que Opabinia o Anomalocaris . [39]
La mayoría de los fósiles de Wiwaxia son placas de armadura y espinas desorganizadas, [50] pero, después de examinar docenas de ellos, Conway Morris los reconstruyó como animales parecidos a babosas cubiertos por filas de placas de armadura superpuestas, con dos filas de espinas más largas que se proyectan hacia arriba. [51] Desde 1990, ha habido un intenso debate sobre si Wiwaxia estaba más estrechamente relacionado con los moluscos o con los anélidos poliquetos . Los partidarios de una estrecha relación con los moluscos sostenían que un par de barras, que atravesaban la boca y armadas con dientes apuntando hacia atrás, eran una forma rudimentaria de la rádula , la lengua dentada que utilizan los moluscos para raspar la comida y llevarla de regreso a la tierra. garganta. [26] [51] [52] Nicholas Butterfield, el único académico que hasta ahora ha publicado artículos que acercan a Wiwaxia a los poliquetos, afirmó que el aparato de alimentación de dos filas de Wiwaxia no podría haber realizado las funciones sofisticadas de la de múltiples filas, rádula de cinta transportadora, [53] sugiriendo en cambio que el aparato de Wiwaxia era como el par de barras dentadas una al lado de la otra que se encuentran en algunos poliquetos. [54] Más tarde encontró algunos fósiles fragmentarios, de 5 a 10 millones de años antes de Burgess Shale, que consideró como una rádula temprana mucho más convincente. [55] Butterfield también ha descrito las placas de armadura y las espinas de Wiwaxia como similares en estructura interna a las chetas ("pelos") de los poliquetos. [54] Los partidarios del vínculo con los moluscos han declarado que Wiwaxia no muestra signos de segmentación, apéndices delante de la boca o "piernas, todas las cuales son características típicas de los poliquetos. [26] Un escritor adoptó una posición neutral, diciendo no veía motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como protoanélido o protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran las más fuertes. [56]
Durante muchos años, Odontogriphus ("acertijo dentado" [57] ) se conoció a partir de un solo espécimen, una mancha ovalada casi sin rasgos distintivos en una losa, con indicios de diminutos dientes cónicos. [57] Sin embargo, 189 nuevos hallazgos en los años inmediatamente anteriores a 2006 hicieron posible una descripción detallada. Tenía un par de filas de dientes ligeramente en forma de V justo delante de la boca, muy parecidas a las de Wiwaxia . Esto lanzó a Odontogriphus al centro del debate sobre si Wiwaxia estaba más cerca del linaje de los moluscos o los anélidos, lo que resultó en un franco intercambio de puntos de vista. [26] [53] [58]
Orthrozanclus reburrus (" Guadaña del amanecer con pelo erizado") fue descubierto en 2006 y descrito formalmente en 2007. Este animal tenía una parte inferior blanda y sin blindaje, pero las superficies orientadas hacia arriba estaban blindadas por: una pequeña concha, cerca del extremo delantero; tres zonas de placas de blindaje, que se ajustaban pegadas al cuerpo y una de las cuales rodeaba todo el contorno del animal; 16 a 20 espinas largas que se curvan hacia arriba a cada lado del cuerpo. [12] La disposición delas placas de armadurade Orthrozanclus es muy similar a la de su contemporáneo Wiwaxia de Burgess Shale. Su caparazón es muy similar a uno de los dos tipos de caparazón de Burgess Shale etiquetados como Oikozetetes ; el caparazón delantero de halkieriids , la mayoría de los cuales datan del Cámbrico Temprano; y los de otrosfósiles del Cámbrico tempranocomo Ocruranus y Eohalobia . Estas similitudes sugieren que Orthrozanclus era una forma intermedia entre Wiwaxia y Halkieriids y que los tres taxones formaban un clado , [12] en otras palabras, un grupo que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes. De modo que Orthrozanclus también se vio envuelto en el complejo debate sobre si Wiwaxia está más estrechamente relacionado con los moluscos o con los gusanos poliquetos . [55]
Durante muchos años solo se conoció un fósil de Nectocaris , mal conservado y sin contraparte . Este fósil era un rompecabezas, ya que su cabeza se parecía bastante a la de un artrópodo, pero su cuerpo, con lo que parecían ser aletas a lo largo de la espalda y el vientre, parecía más bien el de un cordado . [57] En 2010, Smith y Caron describieron otros 91 especímenes, algunos muy buenos, y lo reconstruyeron como un cefalópodo , y el más antiguo fue en 2010. A diferencia de los cefalópodos posteriores, solo tenía dos brazos y sus ojos parecen montados en tallos. Pero tenía un embudo blando, similar a los utilizados para la propulsión por los cefalópodos modernos. [59]
Canadia siempre ha sido clasificada como ungusano poliqueto . [54] Un examen microscópico reciente ha indicado que las superficies de las muchas cerdas de sus "patas" eran rejillas de difracción que volvían al animal iridiscente. [60] [61]
Los fósiles de cordados , el filo al que pertenecen los humanos, son muy raros en los sedimentos del Cámbrico. Conway Morris clasificó el fósil de Burgess Shale Pikaia como un cordado porque tenía una notocorda rudimentaria , la barra de cartílago que evolucionó hasta convertirse en la columna vertebral de los vertebrados. [62] Se han planteado dudas sobre esto, porque la mayoría de las características importantes no son como las de los cordados: tiene bloques repetidos de músculos a lo largo de sus lados, pero no tienen forma de galón ; no hay evidencia clara de nada parecido a las branquias ; y su garganta parece estar en la parte superior de su cuerpo más que en la parte inferior. [63] También tiene "tentáculos" en la parte frontal de su cabeza, a diferencia de los cordados vivos. [64] En el mejor de los casos, puede ser un cordado de grupo principal , en otras palabras, una "tía" evolutiva de cordados vivos. [63] Metaspriggina , también encontrada en Burgess Shale pero aún más rara, puede ser un cordado, si las estructuras repetidas en forma de galón a lo largo de sus lados representan bloques musculares. [62] Mientras que Pikaia se celebró a mediados de la década de 1970 como el cordado más antiguo conocido, [65] desde entonces se han encontrado tres peces sin mandíbula entre los fósiles de Chengjiang , que son unos 17 millones de años más antiguos que el Burgess Shale. [62]
Fósiles notables de Burgess Shale | ||||||
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Género | Filo | Clase | Abundancia | Notas | Imagenes | |
Aysheaia | Panarthropoda | ¿Grupo de tallo? | Un lobopod que poseía apéndices para caminar. A menudo se encuentra asociado con esponjas , es posible que se alimentara de ellas. |
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Alucigenia | Onychophora | Grupo de tallo | Encontrado tanto en Burgess Shale como en China | Un lobopod blindado que fue reconstruido originalmente al revés. El material procedente de China muestra ahora que la interpretación original de "piernas" son en realidad espinas. |
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Burgessochaeta | Annelida | Polychaeta | Un gusano de cerdas que usa tentáculos para palpar la comida. Tenía 24 segmentos, cada uno con un par de apéndices utilizados para la propulsión. |
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Marrella | Artrópodos | Primitivo | más de 15000 ejemplares | Fauna más común de Burgess Shale. Llamado Lace Crab por Walcott, llevaba un escudo que se extendía desde su cabeza sobre sus branquias. Los apéndices en forma de cepillo de su cabeza probablemente se llevaron comida a la boca. |
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Canadaspis | Artrópodos | Sin asignar | 4000 especímenes de Burgess Shale | Un pariente del camarón moderno , la mayoría de los especímenes de Canadaspis conservan solo su caparazón distintivo. Con sus piernas, Canadaspis se sacudió el barro para encontrar comida. |
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Waptia | Artrópodos | Sin asignar | Un artrópodo que tenía un cuerpo alargado con el frente cubierto por un caparazón duro. El abdomen sin armadura no poseía piernas, y al final sostenía una cola bifurcada. A diferencia de Canadaspis , las piernas de Waptia tenían propuestas separadas. Waptia era una recolectora que se movía a lo largo del fondo del océano. |
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Burgessia | Artrópodos | Sin asignar | Relacionado con los arachnomorphs , Burgessia tenía una estructura delicada debajo de su caparazón redondo. Mide menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de largo. |
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Leanchoilia | Artrópodos | Megacheira | Leanchoilia se distingue de otros artrópodos por sus brazos. Se dividen en tres apéndices, probablemente para encontrar comida, ya que carecen de la característica espinosa de los depredadores. |
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Sanctacaris | Artrópodos | Chelicerata | Relacionado con el cangrejo herradura de hoy, Sanctacaris se describió por primera vez en 1981. Poseía una cola grande y plana, lo que sugiere que era un buen nadador, un grupo de seis apéndices a cada lado de su cuerpo y una cabeza muy estilizada. |
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Sidneyia | Artrópodos | Sin asignar | Sidneyia era un depredador grande de 13 centímetros (5,1 pulgadas ) de largo del Burgess Shale y comía trilobites , ostrácodos e hiolítidos . Fue nombrado en honor al segundo hijo de Walcott, Sidney. |
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Yohoia | Artrópodos | Megacheira | Yohoia se simplificó y, alrededor del año 2000, se comparó con el camarón mantis moderno. Tenía dos manos de cuatro dedos, y pudo haber cazado trilobites, aplastándolos o atravesándolos con sus dedos. |
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Wiwaxia | Moluscos | Grupo de tallo | Similar en apariencia a una babosa plateada, Wiwaxia es un posible gusano de cerdas, aunque su clasificación es controvertida. Su dieta probablemente estaba constituida por detritos orgánicos. |
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Opabinia | Artrópodos | Dinocaridida | Opabinia es un taxón extraño de Burgess Shale; tenía cinco ojos acechados y un apéndice con una garra aferradora. Puede que haya nadado y caminado por el fondo del mar. |
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Nectocaris | Moluscos | Sin asignar | Una criatura rara | Nectocaris rara vez se conserva y probablemente era un nadador basado en el cuerpo aerodinámico. |
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Pikaia | Chordata | Primitivo | Probablemente descendiente de un cordado incluso anterior basado en material fósil de China, Pikaia nadó a través del Cámbrico como un pez moderno. Originalmente se pensó que era el cordado más primitivo, tenía dos apéndices en forma de lóbulo en la cabeza a diferencia de los vertebrados. |
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Anomalocaris | Artrópodos | Dinocaridida | Parecido a un camarón sin cabeza, Anomalocaris medía hasta 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Fue el depredador principal de la fauna de Burgess, y los restos de trilobites conservan las marcas de mordeduras que pueden provenir de él. Cuando se describió, solo se conocían las mandíbulas inferiores y la boca se nombró por separado como la medusa Peytoia . Como sus parientes, Anomalocaris poseía tallos oculares. |
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Rastrear fósiles
Aunque los rastros de fósiles son raros en Burgess Shale, se han recuperado rastros de artrópodos. [66]
Significado
El análisis de los fósiles de Burgess Shale ha sido importante para la interpretación de los registros fósiles del Precámbrico y Cámbrico y, por lo tanto, para la comprensión científica de la naturaleza de la evolución temprana. El geólogo y paleontólogo inglés William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que se produjo un cambio dramático en el registro fósil alrededor del comienzo del período Cámbrico, hace 542 millones de años . [67] Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen unos 530 millones de años, pero ya eran diversos y estaban muy extendidos, lo que sugiere que el grupo tenía una larga historia oculta. [68] Los primeros fósiles ampliamente aceptados como equinodermos aparecieron aproximadamente al mismo tiempo [69] Debido a que los contemporáneos de Darwin no tenían información suficiente para establecer fechas relativas de las rocas cámbricas, tenían la impresión de que los animales aparecían instantáneamente. Charles Darwin consideró la existencia solitaria de trilobites cámbricos y la ausencia total de otros fósiles intermedios como el problema "más grave" de su teoría de la selección natural, y dedicó un capítulo completo de El origen de las especies al tema. [70] Él especuló que el fenómeno, ahora conocido como la explosión del Cámbrico , [71] fue producto de lagunas en la secuencia de rocas que contienen fósiles y en el conocimiento contemporáneo de esas rocas. [70]
Si bien se presentó alguna evidencia geológica para sugerir que existían fósiles anteriores, durante mucho tiempo esta evidencia fue ampliamente rechazada. Los fósiles del período ediacárico , inmediatamente anterior al Cámbrico, se encontraron por primera vez en 1868, pero los científicos en ese momento asumieron que no había vida precámbrica y, por lo tanto, los descartaron como productos de procesos físicos. [73] Entre 1883 y 1909 Walcott descubrió otros fósiles precámbricos, que fueron aceptados en ese momento. Sin embargo, en 1931, Albert Charles Seward desestimó todas las afirmaciones de haber encontrado fósiles precámbricos. [5] En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en las rocas de las colinas Ediacara de Australia . Sin embargo, aunque ahora se reconoce que proceden del período ediacárico , en ese momento se pensó que se formaron en el Cámbrico. [74] A partir de 1872 en adelante, se encontraron pequeños fósiles de conchas , no más de unos pocos milímetros de tamaño, en rocas del Cámbrico muy temprano, y más tarde también se encontraron en rocas que datan del final del período anterior de Ediacara, pero los científicos solo comenzaron en la década de 1960 reconocer que estos fueron abandonados por una amplia gama de animales, algunos de los cuales ahora se reconocen como moluscos. [75]
La opinión de Darwin, que las lagunas en el registro fósil explicaron la aparición aparentemente repentina de diversas formas de vida, todavía tenía apoyo científico más de un siglo después. A principios de la década de 1970, Wyatt Durham y Martin Glaessner argumentaron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. [75] [76] Sin embargo, Preston Cloud tenía una visión diferente sobre los orígenes de la vida compleja, escribiendo en 1948 y 1968 que la evolución de los animales en el Cámbrico temprano fue "explosiva". [77] Esta visión "explosiva" fue apoyada por la hipótesis del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970, que ve la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido. [75]
Los fósiles de Burgess Shale estuvieron escondidos en almacenes hasta la década de 1960. [7] Cuando Whittington y sus colegas comenzaron a publicar sus hallazgos de Burgess a principios de la década de 1970, los fósiles se convirtieron en el centro del debate sobre la rapidez con la que surgieron los animales, y se interpretaron como evidencia de que todos los filos bilaterianos vivientes habían aparecido en el Cámbrico temprano. , junto con muchos otros filos que se habían extinguido al final del Cámbrico. [71] [78]
Sin embargo, en este momento, la cladística , que apareció en la década de 1950, estaba comenzando a cambiar el enfoque de los científicos sobre la clasificación biológica . A diferencia de los métodos anteriores, la cladística intenta considerar todas las características de un organismo, en lugar de las elegidas subjetivamente como las más importantes. Como resultado, da menos importancia a las características únicas o extrañas que a las que se comparten, ya que solo estas últimas pueden demostrar relaciones. Cladistics también enfatiza el concepto de un grupo monofilético , en otras palabras, uno que consiste solo en un ancestro común y todos sus descendientes; por ejemplo, considera que el término tradicional "reptil" es inútil, ya que los mamíferos y las aves son descendientes de diferentes grupos de " reptiles ", pero no se consideran" reptiles ". [78] Los conceptos de grupos de copas y grupos de tallos , presentados por primera vez en inglés en 1979, son consecuencia de este enfoque. Un grupo de coronas es un grupo monofilético de organismos vivos, y un grupo de tallo es un conjunto de organismos no monofiléticos que no tienen todas las características compartidas del grupo de coronas, pero tienen suficientes para distinguirlos claramente de los parientes cercanos de otros grupos de coronas. en términos muy simples, son "tías evolutivas" de los organismos del grupo de la corona. Los filos son grupos corona, y el hecho de que algunas de sus características se consideren rasgos definitorios es simplemente una consecuencia del hecho de que sus ancestros sobrevivieron mientras que los linajes estrechamente relacionados se extinguieron. [78]
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Briggs y Whittington comenzaron a experimentar con cladística entre 1980 y 1981 y los resultados, aunque llenos de incertidumbres, los convencieron de que la cladística ofrecía perspectivas razonables de dar sentido a los animales de Burgess Shale. Otros yacimientos de fósiles descubiertos desde 1980, algunos bastante pequeños y otros que rivalizan con el Burgess Shale, también han producido colecciones similares de fósiles y muestran que los tipos de animales que representan vivían en mares de todo el mundo. [81] Parece que la mayoría de los principales linajes de animales habían surgido antes de la época de Burgess Shale, y antes de la de Chengjiang y Sirius Passet lagerstätten unos 15 millones de años antes, en los que se encuentran fósiles muy similares, [64] y que la explosión cámbrica se había completado para entonces. [82] En la década de 1990 se sugirió que algunos fósiles ediacáricos de hace 555 a 542 millones de años , justo antes del inicio del Cámbrico, podrían haber sido bilaterios primitivos, y uno, Kimberella , pudo haber sido un molusco primitivo. [82] [83] En 1996, con los nuevos descubrimientos de fósiles llenando algunos de los vacíos en el "árbol genealógico", algunas "maravillas extrañas" de Burgess Shale como Hallucinogenia y Opabinia fueron vistos como miembros del tallo de un grupo total que incluía artrópodos y algún otro phyla viviente. [78] [80]
Ver también
- Dictyophycus
- Molaria
- Thelxiope
- Tubullela
- Worthenella
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enlaces externos
Fósiles de Burgess Shale - Museo Real de Ontario