La asimilación genética es un proceso descrito por Conrad H. Waddington mediante el cual un fenotipo producido originalmente en respuesta a una condición ambiental, como la exposición a un teratógeno , luego se codifica genéticamente mediante selección artificial o selección natural . A pesar de las apariencias superficiales, esto no requiere la herencia ( lamarckiana ) de los caracteres adquiridos , aunque la herencia epigenética podría influir potencialmente en el resultado. [1] Waddington afirmó que la asimilación genética supera la barrera a la selección impuesta por lo que llamó canalización.de vías de desarrollo; supuso que la genética del organismo evolucionó para asegurar que el desarrollo procediera de cierta manera independientemente de las variaciones ambientales normales.
El ejemplo clásico de asimilación genética fue un par de experimentos en 1942 y 1953 por Waddington. Expuso embriones de mosca de la fruta de Drosophila al éter , produciendo un cambio extremo en su fenotipo: desarrollaron un doble tórax, parecido al efecto del gen bithorax . A esto se le llama cambio homeótico . Las moscas que desarrollaron halterios (las alas traseras modificadas de las verdaderas moscas , utilizadas para el equilibrio) con características similares a las de las alas se eligieron para la reproducción durante 20 generaciones, momento en el que el fenotipo podía verse sin otro tratamiento. [2]
La explicación de Waddington ha sido controvertida y ha sido acusada de ser lamarckiana. La evidencia más reciente parece confirmar la existencia de asimilación genética en la evolución; en la levadura, cuando se pierde un codón de parada por mutación , el marco de lectura se conserva con mucha más frecuencia de lo que cabría esperar.
Historia
Los experimentos de Waddington
El experimento clásico de Conrad H. Waddington (1942) indujo una reacción ambiental extrema en los embriones en desarrollo de Drosophila . En respuesta al vapor de éter , una proporción de embriones desarrolló un cambio fenotípico radical , un segundo tórax . En este punto del experimento, el bitórax no es innato; es inducida por un entorno inusual. Waddington luego seleccionó repetidamente Drosophila para el fenotipo bithorax durante unas 20 generaciones. Después de este tiempo, algunas Drosophila desarrollaron bithorax sin el tratamiento con éter. [3]
Waddington llevó a cabo un experimento similar en 1953, esta vez induciendo la fenocopia sin venas cruzadas en Drosophila con un choque térmico, con el 40% de las moscas mostrando el fenotipo antes de la selección. De nuevo, seleccionó el fenotipo durante varias generaciones, aplicando choque térmico cada vez, y finalmente el fenotipo apareció incluso sin choque térmico. [4] [5]
La explicación de Waddington
Waddington llamó al efecto que había visto "asimilación genética". Su explicación fue que fue causado por un proceso que llamó " canalización ". Comparó el desarrollo embrionario con una bola rodando por una pendiente en lo que llamó un paisaje epigenético , donde cada punto del paisaje es un posible estado del organismo (que involucra muchas variables). A medida que una vía en particular se atrinchera o "canaliza", se vuelve más estable, y es probable que ocurra incluso frente a cambios ambientales. Las perturbaciones importantes, como el éter o el choque térmico, expulsan la vía de desarrollo del canal metafórico , explorando otras partes del paisaje epigenético. La selección en presencia de esa perturbación conduce a la evolución de un nuevo canal; una vez que se interrumpe la perturbación, las trayectorias de desarrollo continúan siguiendo la vía canalizada. [5]
Una explicación darwiniana
Otros biólogos evolucionistas han estado de acuerdo en que se produce la asimilación, pero dan una explicación genética diferente, puramente cuantitativa , en términos de la selección natural o artificial de Darwin . Se presume que el fenotipo, digamos sin venas cruzadas , es causado por una combinación de múltiples genes. El fenotipo aparece cuando la suma de los efectos de los genes supera un umbral ; si la perturbación reduce ese umbral, es más probable que se observe el fenotipo. La selección continua en condiciones perturbadoras aumenta la frecuencia de los alelos de los genes que promueven el fenotipo hasta que se rompe el umbral y el fenotipo aparece sin requerir el choque térmico. [5] [6]
Las perturbaciones pueden ser genéticas o epigenéticas más que ambientales. Por ejemplo, las moscas de la fruta Drosophila tienen una proteína de choque térmico, Hsp90 , que protege el desarrollo de muchas estructuras en la mosca adulta del choque térmico. Si la proteína es dañada por una mutación, entonces, al igual que si fuera dañada por los efectos ambientales de las drogas, aparecen muchas variantes fenotípicas diferentes; si se seleccionan, se establecen rápidamente sin necesidad adicional de la Hsp90 mutante. [7]
Neodarwinismo o lamarckismo
La teoría de la asimilación genética de Waddington fue controvertida. [8] Los biólogos evolutivos Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr pensaron que Waddington estaba usando la asimilación genética para respaldar la llamada herencia lamarckiana . Negaron que se hubiera producido la herencia de las características adquiridas y afirmaron que Waddington simplemente había observado la selección natural de variantes genéticas que ya existían en la población de estudio. [9] El mismo Waddington interpretó sus resultados de una manera neodarwiniana , enfatizando particularmente que "podrían brindar poco consuelo a aquellos que desean creer que las influencias ambientales tienden a producir cambios heredables en la dirección de la adaptación". [1] [10] [11] El biólogo del desarrollo evolutivo Adam S. Wilkins escribió que "[Waddington] en su vida ... fue ampliamente percibido principalmente como un crítico de la teoría evolutiva neodarwiniana. Sus críticas ... se centraron en lo que él vio como modelos 'atomistas' irreales, tanto de la selección de genes como de la evolución de los rasgos ". En particular, según Wilkins, Waddington sintió que los neodarwinistas desatendieron gravemente el fenómeno de las interacciones genéticas extensivas y que la "aleatoriedad" de los efectos mutacionales, postulada en la teoría, era falsa. [12] A pesar de que Waddington se volvió crítico de la teoría sintética neodarwiniana de la evolución , se describió a sí mismo como darwiniano y pidió una síntesis evolutiva ampliada basada en su investigación. [13] Waddington no negó la interpretación genética convencional basada en umbrales de sus experimentos, pero lo consideró "como una versión contada a los niños de lo que quería decir" y consideró que el debate trataba sobre "el modo de expresión, en lugar de de sustancia ". [14] Tanto la asimilación genética como el efecto Baldwin relacionado son teorías de la plasticidad fenotípica , donde aspectos de la fisiología y el comportamiento de un organismo se ven afectados por el medio ambiente. La ecologista evolucionista Erika Crispo afirma que difieren en que la asimilación genética disminuye el nivel de plasticidad (volviendo a la definición original de canalización de Waddington; mientras que el efecto Baldwin puede aumentarlo) pero no cambia el valor fenotípico medio (donde el efecto Baldwin lo cambia). ). [15] Crispo define la asimilación genética como una especie de acomodación genética, "evolución en respuesta a rasgos novedosos tanto de base genética como inducidos por el medio ambiente", [15] que a su vez es, en su opinión, fundamental para el efecto Baldwin. [15]
Relación con la adaptación
Los modelos matemáticos sugieren que, en determinadas circunstancias, la selección natural favorece la evolución de la canalización que está diseñada para fallar en condiciones extremas. [16] [17] Si el resultado de tal falla se ve favorecido por la selección natural, se produce la asimilación genética. En la década de 1960, Waddington y su colega, el genetista animal JM Rendel, defendieron la importancia de la asimilación genética en la adaptación natural, como un medio para proporcionar una variación nueva y potencialmente beneficiosa a las poblaciones sometidas a estrés, permitiéndoles evolucionar rápidamente. [18] [19] Su contemporáneo George C. Williams argumentó que la asimilación genética procede a costa de una pérdida de plasticidad del desarrollo previamente adaptativa y, por lo tanto, debe verse como una pérdida neta en lugar de una ganancia de complejidad, por lo que en su vista poco interesante desde la perspectiva del proceso constructivo de adaptación. [20] Sin embargo, la plasticidad fenotípica precedente no necesita ser adaptativa, sino que simplemente representa una ruptura de la canalización. [dieciséis]
En poblaciones naturales
Se han documentado varios casos de asimilación genética que contribuyen a la selección natural en la naturaleza. Por ejemplo, las poblaciones de serpientes tigre de las islas ( Notechis scutatus ) se han aislado en las islas y tienen cabezas más grandes para hacer frente a grandes presas. Las poblaciones jóvenes tienen cabezas más grandes por plasticidad fenotípica, mientras que las cabezas grandes se han asimilado genéticamente en poblaciones mayores. [21]
En otro ejemplo, los patrones de asimetría izquierda-derecha o "lateralidad", cuando están presentes, pueden determinarse genética o plásticamente. Durante la evolución, la asimetría direccional determinada genéticamente, como en el corazón humano orientado a la izquierda, puede surgir de un proceso de desarrollo no hereditario (fenotípico) o directamente por mutación de un antepasado simétrico. Un exceso de transiciones de la lateralidad determinada plásticamente a la mano determinada genéticamente apunta al papel de la asimilación genética en la evolución. [22]
Un tercer ejemplo se ha visto en la levadura . Los eventos evolutivos en los que se pierden los codones de parada conservan el marco de lectura con mucha más frecuencia de lo que cabría esperar del sesgo de mutación . Este hallazgo es consistente con el papel del prión de levadura [PSI +] en facilitar epigenéticamente la lectura del codón de terminación, seguido de la asimilación genética a través de la pérdida permanente del codón de terminación. [23]
Ver también
- Biología evolutiva del desarrollo
- Lista de temas relacionados con la genética
Referencias
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