La canalización es una medida de la capacidad de una población para producir el mismo fenotipo independientemente de la variabilidad de su entorno o genotipo . Es una forma de robustez evolutiva . El término fue acuñado en 1942 por CH Waddington para capturar el hecho de que "las reacciones de desarrollo, tal como ocurren en organismos sometidos a la selección natural ... se ajustan para producir un resultado final definido independientemente de variaciones menores en las condiciones durante el curso de la reacción ". [1] Usó esta palabra en lugar de robustez para tener en cuenta que los sistemas biológicos no son robustos de la misma manera que, por ejemplo, los sistemas de ingeniería.
La robustez biológica o la canalización se produce cuando las vías de desarrollo están determinadas por la evolución . Waddington introdujo el concepto de paisaje epigenético , en el que el estado de un organismo rueda "cuesta abajo" durante el desarrollo. En esta metáfora, un rasgo canalizado se ilustra como un valle (al que llamó criollo ) encerrado por altas crestas, guiando con seguridad el fenotipo a su "destino". Waddington afirmó que los canales se forman en el paisaje epigenético durante la evolución y que esta heurística es útil para comprender las cualidades únicas de la robustez biológica. [2]
Asimilación genética
Waddington utilizó el concepto de canalización para explicar sus experimentos sobre asimilación genética . [3] En estos experimentos, expuso las pupas de Drosophila a un choque térmico. Esta alteración ambiental hizo que algunas moscas desarrollaran un fenotipo sin venas cruzadas . Luego seleccionó por crossveless. Finalmente, el fenotipo sin venas cruzadas apareció incluso sin choque térmico. A través de este proceso de asimilación genética, se había heredado un fenotipo inducido por el medio ambiente. Waddington explicó esto como la formación de un nuevo canal en el paisaje epigenético .
Sin embargo, es posible explicar la asimilación genética utilizando únicamente genética cuantitativa y un modelo de umbral, sin hacer referencia al concepto de canalización. [4] [5] [6] [7] Sin embargo, los modelos teóricos que incorporan un mapa complejo de genotipo-fenotipo han encontrado evidencia de la evolución de la robustez fenotípica [8] que contribuye a la asimilación genética, [9] incluso cuando la selección es solo para estabilidad del desarrollo y no para un fenotipo particular, por lo que los modelos genéticos cuantitativos no se aplican. Estos estudios sugieren que la heurística de canalización todavía puede ser útil, más allá del concepto más simple de robustez.
Hipótesis de congruencia
Ni la canalización ni la robustez son cantidades simples de cuantificar: siempre es necesario especificar qué rasgo se canaliza (robusto) a qué perturbaciones. Por ejemplo, las perturbaciones pueden provenir del medio ambiente o de mutaciones . Se ha sugerido que diferentes perturbaciones tienen efectos congruentes sobre el desarrollo que tiene lugar en un paisaje epigenético. [10] [11] [12] [13] [14] Sin embargo, esto podría depender del mecanismo molecular responsable de la robustez y ser diferente en diferentes casos. [15]
Capacitancia evolutiva
La metáfora de la canalización sugiere que algunos rasgos fenotípicos son muy robustos a pequeñas perturbaciones, para las cuales el desarrollo no sale del canal y regresa rápidamente hacia abajo, con poco efecto sobre el resultado final del desarrollo. Pero las perturbaciones cuya magnitud exceda un cierto umbral saldrán del canal, trasladando el proceso de desarrollo a un territorio inexplorado. Por ejemplo, el estudio de una serie alélica para Fgf8 , un gen importante para el desarrollo craneofacial, con niveles decrecientes de expresión génica, demostró que el fenotipo permanece canalizado siempre que el nivel de expresión esté por encima del 40% de la expresión de tipo salvaje. [dieciséis]
Fuerte robustez hasta un límite, con poca robustez más allá, es un patrón que podría aumentar la capacidad de evolución en un entorno fluctuante. [17] Se ha sugerido que la canalización de un gran conjunto de genotipos en un espacio fenotípico limitado es un mecanismo para la acumulación, de manera neutra, de mutaciones que de otro modo podrían ser perjudiciales. [18] La canalización genética podría permitir la capacitancia evolutiva , donde la diversidad genética se acumula en una población a lo largo del tiempo, protegida de la selección natural porque normalmente no afecta a los fenotipos. Esta diversidad oculta podría desencadenarse luego por cambios extremos en el medio ambiente o por interruptores moleculares, liberando una variación genética previamente críptica que luego puede contribuir a un rápido estallido de la evolución, [18] un fenómeno denominado descanalización. Los ciclos de canalización-descanalización podrían explicar los períodos alternos de estasis, donde la diversidad genotípica se acumula sin cambios morfológicos, seguida de cambios morfológicos rápidos, donde la descanalización libera la diversidad fenotípica y se vuelve sujeta a la selección natural , en el registro fósil , proporcionando así un potencial de desarrollo. explicación del equilibrio puntuado . [17]
HSP90 y descanalización
En 1998, Susan Lindquist descubrió que los mutantes heterocigotos de Drosophila hsp83 exhiben una gran diversidad de fenotipos (desde peines sexuales en la cabeza hasta fenotipos de alas con muescas y de tipo escutoide). Ella demostró que estos fenotipos podrían transmitirse a la siguiente generación, lo que sugiere una base genética para esos fenotipos. [19] Los autores plantearon la hipótesis de que Hsp90 (el gen mutado en hsp83 ), como proteína chaperona , desempeña un papel fundamental en el plegamiento y activación de muchas proteínas implicadas en las vías de señalización del desarrollo, amortiguando así la variación genética en esas vías. [20] Los mutantes de hsp83 liberarían, por tanto, la variación genética críptica, dando como resultado una diversidad de fenotipos.
En 2002, Lindquist demostró que la inhibición farmacológica de HSP90 en Arabidopsis thaliana también conduce a una amplia gama de fenotipos, algunos de los cuales podrían considerarse adaptativos, lo que respalda aún más el papel canalizador de HSP90 . [21]
Finalmente, el mismo tipo de experimento en el pez de las cavernas Astyanax mexicanus arrojó resultados similares. Esta especie abarca dos poblaciones: una población con ojos que vive bajo la superficie del agua y una población ciega sin ojos que vive en cuevas. No solo la población de la cueva no tiene ojos, sino que también muestra un tamaño de órbita muy reducido . La inhibición de HSP90 conduce a una mayor variación en el tamaño de la órbita que podría explicar cómo este rasgo podría evolucionar en solo unas pocas generaciones. Un análisis posterior mostró que la baja conductividad en el agua de la cueva induce una respuesta al estrés que imita la inhibición de HSP90 , proporcionando un mecanismo para la descanalización. [22]
Vale la pena señalar que la interpretación del original Drosophila papel [19] es ahora objeto de controversia. El análisis molecular del mutante hsp83 mostró que se requiere HSP90 para la biogénesis de piRNA , un conjunto de pequeños RNA que reprimen los transposones en la línea germinal. [23] , causando mutagénesis insercional masiva de [[transposon [24] ]] que podría explicar la diversificación fenotípica. [25]
Importancia de la variabilidad de los componentes
Comprender la variabilidad es un aspecto extremadamente importante para comprender la selección natural y las mutaciones. La variabilidad se puede clasificar en dos categorías: la primera modula la variación fenotípica y la segunda modula los fenotipos que se producen. [26] Si bien se encuentra este llamado sesgo que se encuentra en la variabilidad genética, el estudio nos permite comprender mejor cómo ciertos fenotipos tienen más éxito en su morfología, composición bioquímica o comportamiento real. [27] Se sabe científicamente que los organismos tienen que desarrollarse sistemáticamente en sistemas integrados para prosperar en su ecosistema específico. Esto afecta a la morfología en el orden de variaciones, así como si las variaciones no se hacen en un orden sistemático, la mutación fenotípica no durará ya que ocurrirá la selección natural. Esta variación afecta la velocidad y la tasa de cambio evolutivo debido a la selección y modulación de las variaciones fenotípicas [28]. Esto finalmente reduce la cantidad de diversidad observada a través de la evolución, ya que la mayoría de los fenotipos nunca lo hacen más de un par de generaciones debido a su inferioridad. base de morfología, composición bioquímica o movimiento físico o apariencia.
Ver también
- Ruido del desarrollo
- Integración fenotípica
- Plasticidad fenotípica
- Teoría de sistemas de desarrollo
- Red reguladora de genes
- Biologia de sistemas
Referencias
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