En la biología del desarrollo evolutivo , la homeosis es la transformación de un órgano en otro, que surge de la mutación o expresión errónea de ciertos genes críticos para el desarrollo , específicamente genes homeóticos . En los animales, estos genes de desarrollo controlan específicamente el desarrollo de órganos en su eje anteroposterior. [1] En las plantas, sin embargo, los genes del desarrollo afectados por la homeosis pueden controlar cualquier cosa, desde el desarrollo de un estambre o pétalos hasta el desarrollo de la clorofila. [2] La homeosis puede ser causada por mutaciones en los genes Hox , que se encuentran en animales, u otros como elFamilia MADS-box en plantas. La homeosis es una característica que ha ayudado a los insectos a ser tan exitosos y diversos como ellos. [3]
Las mutaciones homeóticas funcionan cambiando la identidad del segmento durante el desarrollo. Por ejemplo, el genotipo Ultrabithorax da un fenotipo en el que los segmentos metatorácicos y primeros abdominales se convierten en segmentos mesotorácicos. [4] Otro ejemplo bien conocido es Antennapedia : un alelo de ganancia de función hace que se desarrollen patas en lugar de antenas . [5]
En botánica , Rolf Sattler ha revisado el concepto de homeosis (reemplazo) haciendo hincapié en la homeosis parcial además de la homeosis completa; [6] esta revisión es ahora ampliamente aceptada.
Se cree que los mutantes homeóticos en las angiospermas son raros en la naturaleza: en la planta anual Clarkia ( Onagraceae ), se conocen mutantes homeóticos donde los pétalos son reemplazados por una segunda espiral de órganos similares a sépalos, que se originan a través de una mutación gobernada por un solo recesivo. gene. [7] La ausencia de consecuencias letales o deletéreas en mutantes florales que resultan en distintas expresiones morfológicas ha sido un factor en la evolución de Clarkia , y quizás también en muchos otros grupos de plantas. [8]
Mecanismos homeóticos en animales
Tras el trabajo sobre mutantes homeóticos de Ed Lewis , [9] la fenomenología de la homeosis en animales se elaboró aún más mediante el descubrimiento de una secuencia de unión de ADN conservada presente en muchas proteínas homeóticas. [10] Por lo tanto, el dominio de la proteína de unión al ADN de 60 aminoácidos se denominó homeodominio , mientras que la secuencia de nucleótidos de 180 pb que lo codifica se denominó homeobox . Los grupos de genes homeobox estudiados por Ed Lewis se denominaron genes Hox , aunque muchos más genes homeobox están codificados por genomas animales que los de los grupos de genes Hox.
La función homeótica de ciertas proteínas se postuló por primera vez como la de un "selector" como lo propuso Antonio García-Bellido . [11] Por definición, se imaginaba que los selectores eran proteínas ( factor de transcripción ) que determinaban de manera estable uno de los dos posibles destinos celulares de una célula y sus descendientes celulares en un tejido . Si bien la mayoría de las funciones homeóticas de los animales están asociadas con factores que contienen homeobox, no todas las proteínas homeóticas en animales están codificadas por genes de homeobox y, además, no todos los genes de homeobox están necesariamente asociados con funciones homeóticas o fenotipos ( mutantes ). El concepto de selectores homeóticos fue más elaborado o al menos calificado por Michael Akam en un modelo llamado "gen postselector" que incorporó hallazgos adicionales y "retrocedió" la "ortodoxia" de los interruptores binarios estables dependientes del selector. [12]
El concepto de compartimentos de tejido está profundamente entrelazado con el modelo selector de homeosis porque el mantenimiento del destino celular mediado por el selector puede restringirse a diferentes unidades organizativas del plan corporal de un animal . [13] En este contexto, Albert Erives y sus colegas encontraron nuevos conocimientos sobre los mecanismos homeóticos al centrarse en los ADN potenciadores que son co-dirigidos por selectores homeóticos y diferentes combinaciones de señales de desarrollo. [14] Este trabajo identifica una diferencia bioquímica de proteínas entre los factores de transcripción que funcionan como selectores homeóticos versus los factores de transcripción que funcionan como efectores de las vías de señalización del desarrollo, como la vía de señalización Notch y la vía de señalización de BMP . [14] Este trabajo propone que los selectores homeóticos funcionan para "autorizar" los ADN potenciadores en un compartimento de tejido restringido para que los potenciadores puedan leer las señales de desarrollo, que luego se integran a través de la agregación mediada por poliglutamina . [14]
Mecanismos homeóticos en plantas.
Al igual que la multicelularidad compleja que se observa en los animales , la multicelularidad de las plantas terrestres se organiza en el desarrollo en unidades de tejidos y órganos a través de genes de factores de transcripción con efectos homeóticos. [15] Aunque las plantas tienen genes que contienen homeobox, los factores homeóticos de las plantas tienden a poseer dominios de unión al ADN de la caja MADS . Los genomas animales también poseen un pequeño número de factores de caja MADS . Por lo tanto, en la evolución independiente de la multicelularidad en plantas y animales, se cooptaron diferentes familias de factores de transcripción eucariotas para cumplir funciones homeóticas. Se ha propuesto que los factores del dominio MADS funcionan como cofactores de factores más especializados y, por lo tanto, ayudan a determinar la identidad del órgano. [15] Se ha propuesto que esto se corresponda más estrechamente con la interpretación de la homeótica animal descrita por Michael Akam . [dieciséis]
Ver también
- Gen homeótico , incluye la mayoría de los genes Hox.
- Homeobox , un segmento de ADN que se encuentra en los genes Hox
Referencias
- ↑ Hombría, James Castelli-Gair; Lovegrove, Bridget (1 de octubre de 2003). "Más allá de la homeosis: función HOX en morfogénesis y organogénesis". Diferenciación . 71 (8): 461–476. doi : 10.1046 / j.1432-0436.2003.7108004.x . ISSN 1432-0436 . PMID 14641327 .
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