Germanodactylus ( "dedo alemán") es un género de germanodactylid pterodactiloide pterosaurio de Alta Jurásico rocas -Edad de Alemania , incluyendo la piedra caliza Solnhofen . Durante mucho tiempo se pensó que sus especímenes pertenecían a Pterodactylus . La cresta de la cabeza de Germanodactylus es un rasgo distintivo.
Germanodactylus | |
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Espécimen fósil de G. cristatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Familia: | † Germanodactylidae |
Género: | † Germanodactylus Yang , 1964 |
Especie tipo | |
† Pterodactylus cristatus Wiman , 1925 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Historia
G. cristatus se basa en el espécimen BSP 1892.IV.1, de la piedra caliza Solnhofen de Eichstätt , Alemania. Fue descrito originalmente por Plieninger en 1901 como una muestra de Pterodactylus Kochi , [1] y se le dio su actual nombre específico por Carl Wiman en 1925, lo que significa "cresta" en América . [2] Yang Zhongjian determinó que merecía su propio género en 1964. [3] Una segunda especie llamada G. ramphastinus (en 1858 revisada accidentalmente a rhamphastinus por Christian Erich Hermann von Meyer ) fue nombrada como una especie distinta mucho antes que G. cristatus , descrita por Johann Andreas Wagner en 1851 como una especie del ahora desaprobado género Ornithocephalus . El nombre específico se refiere al tucán , ramphastinos en griego. Se basa en el espécimen BSP AS.I.745, un esqueleto de la piedra caliza Mörnsheimer de Daiting , Alemania , un poco más joven . [4] Peter Wellnhofer lo agregó a Germanodactylus en 1970, [5] aunque Maisch y sus coautores han sugerido que merece su propio género, " Daitingopterus ". David M. Unwin también ha referido al género diversos huesos de extremidades y vértebras de Kimmeridge Clay de Dorset , Inglaterra , algo más antiguo ; estos hallazgos en ese momento marcaron la aparición más temprana de pterosaurios de cola corta en el registro fósil. [6] Bennett sugirió en 1996 que Germanodactylus representaba adultos de Pterodactylus , [7] pero esto ha sido rechazado por estudios posteriores, [8] [9] [10] [11] incluido el suyo. [12] [13] La reevaluación de Germanodactylus realizada por Bennett en 2006 encontró que ambas especies eran válidas y estaban incluidas dentro del género, con G. cristatus conocido de cuatro especímenes, incluidos dos juveniles , y G. rhamphastinus de dos especímenes. El género se diferencia de otros pterosaurios por una combinación de características que incluyen una punta de la mandíbula puntiaguda, cuatro a cinco dientes premaxilares y ocho a doce dientes maxilares por lado de la mandíbula superior, dientes maxilares robustos que, a diferencia de Pterodactylus , no se reducen en tamaño más alejado de la punta de la mandíbula, una fenestra naso- antorbital dos veces la longitud de la cuenca del ojo, y varias diferencias proporcionales. G. cristatus se diferencia de " G. rhampastinus " por no tener dientes en la punta de la mandíbula y menos dientes (~ 13 en cada lado de la mandíbula superior y ~ 12 en la inferior versus 16 superior y 15 inferior en cada lado para " G. rhamphastinus "). [13]
Descripción
Germanodactylus se describe como "del tamaño de un cuervo " en peso. [8] G. cristatus tenía una envergadura de 0,98 metros (3,2 pies) y un cráneo de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo, mientras que " G. rhamphastinus " era algo más grande, con una envergadura de 1,08 metros (3,5 pies) y un cráneo que medía 21 centímetros (8,3 pulgadas) de largo. [14]
Cresta de la cabeza
Germanodactylus es conocido por la cresta de su cabeza, que tenía una porción ósea (una cresta baja que recorría la línea media del cráneo) y una porción de tejido blando que duplicaba su altura con creces. La parte ósea no llega tan arriba de la cabeza en G. cristatus como en G. rhamphastinus . La porción de tejido blando no se conocía desde el principio, siendo descrita por primera vez en 2002 por S. Christopher Bennett . Probablemente estaba compuesto por epidermis cornificada . Germanodactylus es el primer género para el que se conoce un componente de tejido blando de la cresta, pero es probable que estructuras similares estuvieran muy extendidas entre los pterosaurios. [12] Ahora se sabe que las crestas de la cabeza como estas son mucho más extensas en Pterosauria. De todos los pterosaurios conocidos hasta la fecha, la forma más basal con tal cresta es Austriadactylus y los más derivados son Hamipterus y Tapejara . Darwinopterus y Cuspicephalus también poseen reposacabezas hechos de hueso "fibroso", lo que demuestra que el carácter es una homología , [15] y no una homoplasia .
Clasificación
Este género no está especializado en comparación con los pterosaurios del Cretácico y ha tenido diferentes ubicaciones en Pterosauria. Yang Zhongjian , quien nombró al género, le dio su propia familia Germanodactylidae . [3] Bennett incluyó el género en la familia Pterodactylidae , [13] y Alexander WA Kellner encontró que estaba relacionado con Pterodactylus en su análisis filogenético de 2003 . [9] David M. Unwin , por otro lado, prefirió considerarlo un dsungaripteroide basal , [10] [16] un grupo que evolucionó hasta convertirse en devoradores de mariscos dedicados. [17] Maisch y sus coautores consideraron que el género Germanodactylus era parafilético , lo que significa que las dos especies no eran congéneres. Para " G. rhamphastinus ", se usó el nombre del género "Daitingopterus" en una tabla, [18] pero no se observaron las reglas de la ICZN, por lo que el nuevo nombre es un nomen nudum . Sin embargo, Maisch y sus coautores colocaron ambas especies de Germanodactylus en Dsungaripteroidea, como Unwin. [10] Vidovic y Martill no solo consideraron que el contenido de Germanodactylus era parafilético, sino que encontraron que las dos especies eran completamente distintas en su análisis cladístico. G. cristatus se consideró el taxón hermano de Dsungaripteroidea y Azhdarchoidea , mientras que " G. rhamphastinus " era el taxón hermano de un grupo al que llamaron Aurorazhdarchia . Vidovic y Martill no propusieron inicialmente un nuevo nombre para " G. rhamphastinus ", pero sugirieron que podría representar una Diopecephalus adulta , si ese género resulta ser válido. [19] Sin embargo, en un artículo posterior publicado en 2017, Vidovic y Martill crearon un nuevo género para " G. rhamphastinus ", Altmuehlopterus . [20]
A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich, Martill y Andres en 2018. En este análisis, colocaron la especie G. cristatus como el taxón hermano de " G. rhamphastinus " dentro de la familia Germanodactylidae, y al contrario Según los conceptos mencionados anteriormente, ambas especies fueron recuperadas como parientes más cercanos de pterosaurios más primitivos, como Pterodactylus , dentro del grupo Archaeopterodactyloidea . [21]
Archaeopterodactyloidea |
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Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
Referencias
- ^ Plieninger, F. (1901). "Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier". Palaeontographica . 48 : 65–90.
- ^ Wiman, Carl (1925). "Über Pterodactylus Westmanni und andere Flugsaurier". Boletín de la Institución Geológica de la Universidad de Uppsala . 20 : 1–38.
- ^ a b Zhongjian, Yang (1964). "En un nuevo pterosaurio de Sinkiang, China". Vertebrata PalAsiatica . 8 : 221-255.
- ^ Wagner, Johann Andreas (1851). "Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus , nebst kritischer Vergleichung der in der k. Palaeontologischen Sammlung zu München aufgestellten Arten aus dieser Gattung". Abhandlungen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (en alemán). 6 : 1–64.
- ^ Wellnhofer, Peter (1970). "Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 141 : 1–133.
- ^ Unwin, David M. (1988). "Un nuevo pterosaurio de la arcilla de Kimmeridge de Kimmeridge, Dorset". Actas del Museo de Historia Natural y Sociedad Arqueológica de Dorset . 109 : 150-153.
- ^ Bennett, S. Christopher (1996). "Clases anuales de pterosaurios de la piedra caliza de Solnhofen de Alemania: implicaciones taxonómicas y sistemáticas". Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (2): 432–444. doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011332 .
- ^ a b Unwin, David M. (2006). Los pterosaurios: desde el tiempo profundo . Nueva York: Pi Press. pag. 246. ISBN 0-13-146308-X.
- ^ a b Kellner, Alexander WA (2003). "Filogenia de pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo". En Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel (eds.). Evolución y paleobiología de los pterosaurios . Publicación especial 217 de la Sociedad Geológica . Londres: Sociedad Geológica. pp. 105 -137. ISBN 1-86239-143-2.
- ^ a b c Unwin, David M. (2003) "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios", en Evolución y paleobiología de los pterosaurios , 139-190.
- ^ Jouve, Stephane (2004). "Descripción del cráneo de un Ctenochasma (Pterosauria) del Jurásico tardío del este de Francia, con una revisión taxonómica de Pterodactyloidea Tithonian europeo". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (3): 542–554. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0542: DOTSOA] 2.0.CO; 2 .
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- ^ a b c Bennett, S. Christopher (2006). "Ejemplares juveniles del pterosaurio Germanodactylus cristatus , con revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 872–878. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [872: JSOTPG] 2.0.CO; 2 .
- ^ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. La enciclopedia ilustrada de pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. págs. 95–96. ISBN 0-7607-0154-7.
- ^ Vidovic, Steven (29 de octubre de 2014). "El árbol de pterodáctilo" .
- ^ Unwin, David M. (2006). Los pterosaurios: desde el tiempo profundo , 273.
- ^ Unwin, David M. (2006). Los pterosaurios: desde el tiempo profundo , 84–85.
- ^ Maisch, MW; Matzke, AT; Sun, Ge (2004). "Un nuevo pterosaurio dsungaripteroid del Cretácico Inferior del sur de la Cuenca de Junggar, noroeste de China". Investigación del Cretácico . 25 : 625–634. doi : 10.1016 / j.cretres.2004.06.002 .
- ^ Vidovic, SU; Martill, DM (2014). " Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Jurásico superior de Baviera, Alemania: el problema de la taxa de pterosaurios crípticos en la ontogenia temprana" . PLoS ONE . 9 (10): e110646. doi : 10.1371 / journal.pone.0110646 . PMC 4206445 . PMID 25337830 .
- ^ Vidovic, Steven U .; Martill, David M. (2017). "La taxonomía y filogenia de Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) y " Germanodactylus rhamphastinus " (Wagner, 1851)" (PDF) . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 455 : 125-147. Código Bib : 2018GSLSP.455..125V . doi : 10.1144 / SP455.12 .
- ^ Longrich, NR, Martill, DM y Andrés, B. (2018). Pterosaurios tardíos de Maastrichtiano del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno. PLoS Biology , 16 (3): e2001663. doi : 10.1371 / journal.pbio.2001663
enlaces externos
- Restauración de G. rhamphastinus en The Grave Yard