Gorgosaurus ( / ˌ del ɡ ɔr del ɡ ə s ɔr ə s / GOR -gə- SOR -əs , lo que significa "lagarto terrible") es un género de tiranosáurido terópodo dinosaurio que vivió en el oeste de América del Norte durante el cretáceo Período ( Campaniano ), hace entre 76,6 y 75,1 millones de años . Se han encontrado restos fósiles en la provincia canadiense de Alberta y posiblemente en el estado de EE. UU.de Montana . Los paleontólogos reconocen solo la especie tipo , G. libratus , aunque otras especies se han referido erróneamente al género.
Gorgosaurus | |
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Montura esquelética, Museo de Paleontología Royal Tyrrell | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Eutyrannosauria |
Familia: | † Tyrannosauridae |
Subfamilia: | † Albertosaurinae |
Género: | † Gorgosaurus Lambe , 1914 |
Especie tipo | |
† Gorgosaurus libratus Lambe, 1914 | |
Sinónimos | |
Lista
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Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus era un depredador bípedo que pesaba más de dos toneladas métricas cuando era adulto; docenas de dientes grandes y afilados se alineaban en sus mandíbulas, mientras que sus extremidades anteriores de dos dedos eran comparativamente pequeñas. Gorgosaurus estaba más estrechamente relacionado con Albertosaurus y más lejanamente relacionado con el tiranosaurio más grande . Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares, y se distinguen principalmente por sutiles diferencias en los dientes y huesos del cráneo. Algunos expertos consideran que G. libratus es una especie de Albertosaurus ; esto haría de Gorgosaurus un sinónimo menor de ese género.
Gorgosaurus vivía en un exuberante entorno de llanura aluvial a lo largo del borde de un mar interior . Era un depredador ápice , que se alimentaba de abundantes ceratópsidos y hadrosaurios . En algunas áreas, Gorgosaurus coexistió con otro tiranosaurio, Daspletosaurus . Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamaño, existe alguna evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. Gorgosaurus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido por decenas de especímenes. Estos abundantes restos han permitido a los científicos investigar su ontogenia , historia de vida y otros aspectos de su biología .
Descubrimiento y denominación
Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914. [1] [2] Su nombre se deriva de los griegos γοργος / gorgos ( "feroces" o "terrible") y σαυρος / saurus ( "lagarto"). [3] La especie tipo es G. libratus ; el epíteto específico "equilibrado" es el participio pasado del verbo latino librare , que significa "equilibrar". [2]
El holotipo de Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado con un cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg . Este espécimen fue el primer tiranosáurido encontrado con una mano completa. [1] Se encontró en la Formación Dinosaur Park de Alberta y se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . [4] Los buscadores del Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York estaban activos a lo largo del río Red Deer en Alberta al mismo tiempo, recolectando cientos de especímenes de dinosaurios espectaculares, incluidos cuatro cráneos completos de G. libratus , tres de los cuales estaban asociados con esqueletos. Matthew y Brown describieron cuatro de estos especímenes en 1923. [5]
Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto ( AMNH 5664), que Charles H. Sternberg había recogido en 1917 y vendido a su museo. Era más pequeño que otros especímenes de Gorgosaurus , con un cráneo más bajo, más ligero y proporciones de extremidades más alargadas. En este espécimen tampoco se fusionaron muchas suturas entre los huesos. Matthew y Brown notaron que estos rasgos eran característicos de los tiranosáuridos juveniles, pero aún así lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi . [5] Los paleontólogos actuales consideran este espécimen como un G. libratus juvenil . [6] [4] Se han excavado docenas de otros especímenes de la Formación Dinosaur Park y se encuentran en museos de los Estados Unidos y Canadá. [7] [4] G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido de una serie de crecimiento prácticamente completa. [6] [8]
En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares de tiranosáuridos de Montana. Aunque no había indicios de cómo se veía el animal, los dientes eran grandes y robustos, y Leidy les dio el nombre de Deinodon . [9] Matthew y Brown comentaron en 1922 que estos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus , pero en ausencia de restos esqueléticos de Deinodon , optaron por no sinonimizar inequívocamente los dos géneros, nombrando provisionalmente a ? Deinodon libratus . [10] Aunque los dientes de Deinodon son muy similares a los de Gorgosaurus , los dientes de tiranosáuridos son extremadamente uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecían. El deinodon suele considerarse un nomen dubium en la actualidad. [8] Otros sinónimos probables de G. libratus y / o D. horridus incluyen Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus y Dryptosaurus kenabekides . [11]
Varios esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana probablemente pertenecen a Gorgosaurus , aunque no se sabe si pertenecen a G. libratus oa una nueva especie. [4] Una muestra de Montana ( TCMI 2001.89.1), alojado en el Museo de Niños de Indianapolis , muestra evidencia de graves patologías , incluyendo la pierna curada, costilla, y vertebrales fracturas , osteomielitis (infección) en la punta de la mandíbula inferior resultante en la pérdida permanente de dientes y posiblemente un tumor cerebral . [12] [13]
Especies anteriormente asignadas
Varias especies fueron asignadas incorrectamente a Gorgosaurus en el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido ( CMNH 7541), encontrado en la formación Hell Creek de Montana, más joven y tardía de la edad de Maastrichtiano , fue nombrado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946. [14] Este espécimen fue rebautizado como Nanotyrannus por Bob Bakker y colegas en 1988. [15] Actualmente, muchos paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un Tyrannosaurus rex juvenil . [6] [8] De manera similar, Evgeny Maleev creó los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos ( PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955. [16] Kenneth Carpenter renombró el espécimen más pequeño de Maleevosaurus novojilovi en 1992, [17] pero ahora ambos se consideran juveniles de Tarbosaurus bataar . [6] [8] [18]
Descripción
Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus o Tarbosaurus , más cercano en tamaño a Albertosaurus y Daspletosaurus . Los adultos alcanzaban de 8 a 9 m (26 a 30 pies) desde el hocico hasta la cola. [7] [6] Los paleontólogos han estimado que los adultos adultos pesan alrededor de 2.5 toneladas (2.8 toneladas cortas ), [19] [20] quizás acercándose a 2.8-2.9 toneladas (3.1-3.2 toneladas cortas ). [21] [22] El cráneo más grande conocido mide 99 cm (39 pulgadas) de largo, un poco más pequeño que el de Daspletosaurus . [7] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande en comparación con el tamaño de su cuerpo, aunque las cámaras dentro de los huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestrae ) entre los huesos reducían su peso. Albertosaurus y Gorgosaurus comparten cráneos proporcionalmente más largos e inferiores que Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo del hocico era romo y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los demás miembros de la familia. La cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Una cresta alta se elevó desde el hueso lagrimal frente a cada ojo, similar a Albertosaurus y Daspletosaurus . [6] Las diferencias en la forma de los huesos que rodean el cerebro distinguen a Gorgosaurus de Albertosaurus . [4]
Los dientes de Gorgosaurus eran típicos de todos los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte delantera del hocico eran más pequeños que el resto, compactados y en forma de D en sección transversal . En Gorgosaurus , el primer diente en el maxilar también tenía la forma de los dientes premaxilares. El resto de los dientes eran de sección transversal ovalada, en lugar de tener forma de cuchilla como en la mayoría de los otros terópodos. [6] Junto con los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de la mandíbula inferior. Este número de dientes es similar al de Albertosaurus y Daspletosaurus, pero es menor que el de Tarbosaurus o Tyrannosaurus . [23]
Gorgosaurus compartió su plan corporal general con todos los demás tiranosáuridos. Su enorme cabeza estaba posada en el extremo de un cuello en forma de S. En contraste con su gran cabeza, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas. Las extremidades anteriores tenían solo dos dedos, aunque en algunos especímenes se conoce un tercer metacarpiano , los restos vestigiales del tercer dedo que se ven en otros terópodos. Gorgosaurus tenía cuatro dedos en cada miembro trasero, incluido un pequeño primer dedo ( hallux ) que no tocaba el suelo. Las patas traseras de los tiranosáuridos eran largas en relación con el tamaño corporal total en comparación con otros terópodos. [6] El fémur de Gorgosaurus más grande conocido medía 105 cm (41 pulgadas) de largo. En varios especímenes más pequeños de Gorgosaurus , la tibia era más larga que el fémur, una proporción típica de los animales que corren rápido . [7] Los dos huesos tenían la misma longitud en los especímenes más grandes. [5] La cola larga y pesada sirvió como contrapeso para la cabeza y el torso y colocó el centro de gravedad sobre las caderas. [6]
En 2001, el paleontólogo Phil Currie informó sobre impresiones cutáneas del espécimen holotipo de G. libratus . Originalmente informó que la piel era esencialmente lisa y carecía de las escamas que se encuentran en otros dinosaurios, similar a la piel secundariamente sin plumas que se encuentra en las grandes aves modernas. [24] En este espécimen había escamas de algún tipo, pero, según se informa, están muy dispersas unas de otras y son muy pequeñas. Otros parches de piel aislada de Gorgosaurus muestran escamas más densas y más grandes, aunque todavía relativamente finas (más pequeñas que las escamas de hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila). [25] Ninguno de estos especímenes se asoció con ningún hueso en particular o área específica del cuerpo. [25] En la Enciclopedia de Dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que los rastros de impresiones en la piel de la cola de Gorgosaurus mostraban escamas pequeñas redondeadas o hexagonales similares. [26]
Clasificación y sistemática
Gorgosaurus se clasifica en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Está más estrechamente relacionado con el Albertosaurus, un poco más joven . [23] Estos son los únicos dos géneros de albertosaurinos definidos que se han descrito, aunque pueden existir otras especies no descritas. [4] El Appalachiosaurus fue descrito como un tiranosaurio basal en las afueras de Tyrannosauridae, [27] aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en 2004 que indicó que era un albertosaurino. [6] Un trabajo más reciente e inédito de Holtz concuerda con la evaluación original. [28] Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluidos Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus , se clasifican en la subfamilia Tyrannosaurinae. En comparación con los tiranosaurios, los albertosaurinos tenían complexiones delgadas, con cráneos inferiores proporcionalmente más pequeños y huesos más largos de la parte inferior de la pierna ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [23] [29]
Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y el sarcófago de Albertosaurus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus , que a veces se considera su sinónimo menor . William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. [10] Gorgosaurus libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus ) por Dale Russell en 1970, [7] y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. [27] [30] La combinación de los dos expande enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus . Otros expertos mantienen los dos géneros separados. [6] El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska , Nuevo México y en otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. [4] Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral del sarcófago Albertosaurus . [31]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [32]
Tyrannosauridae |
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Paleobiología
Historia de vida
Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos utilizando histología ósea , que puede determinar la edad de una muestra cuando murió. Se puede desarrollar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se grafican contra sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecieron a lo largo de sus vidas, pero experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante unos cuatro años, después de una fase juvenil prolongada. La madurez sexual puede haber terminado con esta fase de crecimiento rápido, después de la cual el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Al examinar cinco especímenes de Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de aproximadamente 50 kg (110 lb) por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en tiranosaurios como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a Albertosaurus . [33]
Gorgosaurus pasó hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [33] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se ve en los dragones de Komodo modernos , cuyas crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en depredadores ápice masivos capaces de derribar grandes vertebrados. [6] Se han encontrado otros tiranosáuridos, incluido Albertosaurus , en agregaciones que algunos han sugerido que representan grupos de edades mixtas , pero no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus . [34] [35]
Paleopatología
Se han documentado varias patologías en el holotipo Gorgosaurus libratus , NMC 2120. Estas incluyen la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en la 13ª y 14ª gastralia y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarsiano izquierdo presentaba exostosis rugosas tanto en el medio como en el otro extremo. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, ya que la garra de ese dedo se ha descrito como "bastante pequeña y amorfa". Las tres patologías pueden haberse recibido en un solo encuentro con otro dinosaurio. [36]
Otro ejemplar catalogado como TMP 94.12.602 presenta múltiples patologías. Hay una fractura longitudinal de 10 cm (3,9 pulgadas) en el medio del eje del peroné derecho. Varias costillas presentan fracturas curadas y el espécimen tenía un gastralium pseudoarthortic . Las lesiones de una mordedura recibida en la cara estaban presentes y mostraban evidencia de que las heridas se estaban curando antes de que el animal muriera. [36]
TMP91.36.500 es otro Gorgosaurus con lesiones por mordedura facial preservadas, pero también tiene una fractura completamente curada en el peroné derecho. También estaba presente una fractura curada en el dentario y lo que los autores que describen el espécimen denominaron "una hiperostosis en forma de hongo de una falange del pie derecho". Ralph Molnar ha especulado que este puede ser el mismo tipo de patología que afecta a un ornitomimido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en el hueso de un dedo del pie. [36] El TMP91.36.500 también se conserva en una pose característica de la muerte . [37]
Otro espécimen tiene una fractura mal curada del peroné derecho , que dejó un gran callo en el hueso. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 54 huesos del pie referidos a Gorgosaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [36] [38]
Fuerza de mordida
Según un artículo científico publicado en 2012, Gorgosaurus podría ejercer una fuerza de mordida de alrededor de 42.000 newtons. [39]
Paleoecología
La mayoría de los especímenes de Gorgosaurus libratus se han recuperado de la Formación Dinosaur Park en Alberta. [4] Esta formación data de mediados del Campaniano , hace entre 76,5 y 74,8 millones de años , [40] y se conocen fósiles de Gorgosaurus libratus específicamente de la sección inferior a media de la formación, hace entre 76,6 y 75,1 millones de años. [41] La Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana también han producido posibles restos de Gorgosaurus . En este momento, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental de la vía marítima interior occidental , que dividía a América del Norte por la mitad. La Orogenia Laramide había comenzado a elevar las Montañas Rocosas hacia el oeste, de donde fluían grandes ríos que depositaban sedimentos erosionados en vastas llanuras aluviales a lo largo de la costa. [42] [43] El clima era subtropical con marcada estacionalidad, y las sequías periódicas a veces resultaban en una mortalidad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como se representa en los numerosos depósitos de lecho de huesos conservados en la Formación Dinosaur Park. Las coníferas formaron el dosel del bosque , mientras que las plantas del sotobosque consistían en helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [44] Hace alrededor de 73 millones de años, la vía marítima comenzó a expandirse, transgrediendo áreas anteriormente sobre el nivel del mar y ahogando el ecosistema de Dinosaur Park. Esta transgresión, llamada Mar Bearpaw, está registrada por los sedimentos marinos de la masiva Bearpaw Shale . [43]
La Formación Dinosaur Park conserva una gran cantidad de fósiles de vertebrados. Una gran variedad de peces nadaron por los ríos y esteros , incluyendo gars , esturiones , tiburones y rayas , entre otros. Ranas , salamandras , tortugas , cocodrilos y champsosaurios también habitaban en los hábitats acuáticos. Los pterosaurios azdárquidos y los pájaros ornituros como Apatornis volaban por encima, mientras que el pájaro enantiornitino Avisaurus vivía en el suelo junto a mamíferos multituberculados , metaterianos y euterios . También estuvieron presentes varias especies de lagartos terrestres, incluidos látigos , eslizones , monitores y lagartos caimanes . Los fósiles de dinosaurios en particular se encuentran con una abundancia y diversidad incomparables. Enormes manadas de ceratópsidos vagaban por las llanuras aluviales junto a grupos igualmente grandes de hadrosaurios saurolophine y lambeosaurine . También estuvieron representados otros grupos herbívoros como ornitomimidos , terizinosaurios , paquicefalosaurios , pequeños ornitópodos , nodosáuridos y anquilosaurios . Pequeños dinosaurios depredadores como oviraptorosaurios , troodontes y dromeosaurios cazaban presas más pequeñas que los enormes tiranosáuridos; Daspletosaurus y Gorgosaurus , que eran dos órdenes de magnitud más grandes en masa. [43] Los nichos de depredadores intermedios pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos jóvenes. [7] [6] [45] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un joven tiranosaurio, posiblemente Gorgosaurus . [46]
Coexistencia con Daspletosaurus
En las etapas intermedias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivía junto a una especie más rara de tiranosáurido, Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. [47] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus más común cazaba activamente hadrosaurios de pies ligeros , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios ( dinosaurios con cuernos y con armadura pesada ) , más raros y problemáticos, se quedaron en manos del Daspletosaurus de construcción más pesada . [7] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, [48] y otro lecho de huesos contiene los restos de tres Daspletosaurus junto con los restos de al menos cinco hadrosaurios. [34]
A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [47] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus que son más abundantes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolophine también son más comunes en la Formación Dos Medicina de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurios, chasmosaurinos y saurolophines. Al final de la etapa posterior de Maastrichtiano, los tiranosaurios como Tyrannosaurus rex , saurolophines como Edmontosaurus y Kritosaurus y chasmosaurines como Triceratops y Torosaurus se extendieron por todo el oeste de América del Norte, mientras que los lambeosaurines eran raros, y consistían en unas pocas especies como Hypacrosaurus y albertosaurines y centrosaurines had extinguido. [6] Sin embargo, en el caso de los centrosaurinos, habían prosperado en Asia con especies como Sinoceratops . [49] Si bien se han encontrado restos de albertosaurinos en la Formación Hell Creek , lo más probable es que sean restos indeterminados pertenecientes a una especie de Tyrannosaurus . [50]
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
Referencias
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enlaces externos
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