La rana campana verde y dorada ( Ranoidea aurea ), también llamada rana campana verde , rana verde y dorada del pantano y rana verde , es una rana arbórea que habita en el suelo y es originaria del este de Australia. A pesar de su clasificación y habilidades para trepar, no vive en árboles y pasa casi todo su tiempo cerca del nivel del suelo. Puede alcanzar hasta 11 cm (4,5 pulgadas) de largo, lo que la convierte en una de las ranas más grandes de Australia.
Rana campana verde y dorada | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Anfibio |
Pedido: | Anura |
Familia: | Pelodryadidae |
Género: | Ranoidea |
Especies: | R. aurea |
Nombre binomial | |
Ranoidea aurea ( Lección , 1829) | |
Sinónimos | |
|
De color dorado y verde, las ranas son voraces devoradoras de insectos, pero también comen presas más grandes, como gusanos y ratones. Son principalmente diurnos, aunque sobre todo para calentar al sol. Tienden a ser menos activos en invierno, excepto en períodos más cálidos o más húmedos, y se reproducen en los meses más cálidos. Los machos alcanzan la madurez después de alrededor de los 9 meses, mientras que para las hembras más grandes, esto no ocurre hasta los dos años. Las ranas pueden participar en el canibalismo, y los machos con frecuencia se atacan y se lastiman entre sí si se infringen el espacio de los demás.
Muchas poblaciones, particularmente en la región de Sydney , habitan áreas de disturbios poco frecuentes, como campos de golf, terrenos industriales en desuso, pozos de ladrillos y áreas de vertederos. Aunque alguna vez fue una de las ranas más comunes en el sudeste de Australia, la rana campana verde y dorada ha sufrido importantes disminuciones de población, particularmente en las áreas montañosas, lo que lleva a su clasificación actual como globalmente vulnerable. Su número ha seguido disminuyendo y está amenazado por la pérdida y degradación del hábitat, la contaminación, las especies introducidas y los parásitos y patógenos, incluido el quítrido Batrachochytrium dendrobatidis . [1] Como la mayoría de las poblaciones restantes viven en terrenos privados, la logística del esfuerzo de conservación puede resultar complicada. A pesar de la situación en Australia, algunas poblaciones de ranas han sobrevivido con más éxito en Nueva Zelanda y varias otras islas del Pacífico, donde se ha introducido. Sin embargo, incluso en estas áreas, la población de campanillas verdes y doradas ha disminuido rápidamente en las últimas décadas.
Taxonomía
El nombre común, "rana campana verde y dorada", fue adoptado por primera vez por Harold Cogger en su libro de 1975 Reptiles and Amphibians of Australia . Antes de esto, sus nombres comunes eran "rana dorada" y "rana arborícola dorada". La rana campana verde y dorada tiene muchas características físicas y de comportamiento representativas de los ranidos , de ahí su clasificación original como Rana . Tiene un hocico puntiagudo, patas largas y membranas de los dedos casi completas; el tímpano es grande y distinto; y la forma general del cuerpo es similar a la de muchas especies de Rana . Como muchas ranas del género Rana , las ranas campana verde y dorada son en su mayoría acuáticas y solo viajan por tierra durante los períodos de lluvia. Se eliminó del género debido a diferencias anatómicas con la familia Ranidae . Las formaciones estructurales óseas y cartilaginosas de la rana campana verde y dorada son las más cercanas a las de las especies de la familia Hylidae ; por lo tanto, fue reclasificado.
La rana campana verde y dorada fue descrita por primera vez como Rana aurea por Lesson en 1827 y ha cambiado de clasificación muchas veces. [2] El epíteto específico aurea derivado del latín aureus para 'dorado'. [3] La especie ahora se clasifica dentro del complejo Ranoidea aurea , un grupo de ranas estrechamente relacionado del género Ranoidea . [4] Este complejo se encuentra disperso por toda Australia: tres especies se encuentran en el sureste de Australia, una en el norte de Australia y dos en el suroeste de Australia . [4] El complejo consta de la rana campana verde y dorada ( R. aurea ), la rana de hierba gruñona ( R. raniformis ), la rana campana de manchas amarillas ( R. castanea ), la rana acuática de Dahl ( R. dahlii ), la rana musculosa ( R. cyclorhyncha ) y la rana moto ( R. moorei ). [4] Los rangos de R. raniformis y R. castanea se superponen con la rana campana verde y dorada; [4] esto, así como las similitudes físicas, pueden dificultar la distinción entre las especies, y hasta 1972, R. raniformis y la rana campana verde y dorada se consideraban lo mismo, cuando los estudios electroforéticos demostraron que eran distintas. [5] La rana campana de las mesetas no se ha visto desde 1980 y ahora puede estar extinta, aunque las grandes manchas amarillas presentes en sus muslos ayudan a distinguirla de la rana campana verde y dorada. La rana de hierba que gruñe, que es muy similar a la rana campana verde y dorada, solo se puede distinguir fácilmente por protuberancias elevadas en la superficie dorsal. También se ha propuesto que algunas poblaciones de R. aurea ubicadas cerca de Ulong, Nueva Gales del Sur , sean una subespecie separada, R. a. ulongae , pero esto no fue aceptado. [5]
Ranoidea aurea está igualmente y más estrechamente relacionada con R. castanea y R. raniformis . Una técnica de fijación de microcomplementos que utiliza albúminas séricas ha indicado que la especie más cercana a R. aurea es R. ranifomis . Los datos de distancia inmunológica de la albúmina sugieren que no hay diferenciación entre los dos, y la rana campana verde y dorada se separó evolutivamente de las otras dos especies hace aproximadamente 1,1 millones de años. Un estudio de 1995 sobre variaciones de proteínas mostró que cuatro de los 19 sistemas de proteínas tenían variación y solo dos tenían diferenciación. [5] Los científicos creen que las diferentes especies aún pueden hibridar, ya que sus áreas de distribución aún se superponen, y se ha visto a R. raniformis y R. aurea compartiendo estanques en el área de Gippsland de Victoria . [5] Sin embargo, se ha encontrado poca evidencia de que se produzca realmente la hibridación. Aunque ha habido informes de ranas de apariencia mixta en Gippsland, el análisis de proteínas y sueros de las ranas mostró dos especies distintas. [6] Las muestras en otras áreas de distribución no han mostrado evidencia de hibridación a pesar de la cohabitación. [6]
Distribución
La rana campana verde y dorada es originaria del sureste de Australia. Antes de su declive en la población, su distribución variaba desde Brunswick Heads , en el norte de Nueva Gales del Sur , hasta East Gippsland , en Victoria , [7] y al oeste hasta Bathurst , Tumut y el Territorio de la Capital Australiana . [8]
La distribución actual de la rana campana ahora va desde Byron Bay , en el norte de Nueva Gales del Sur, hasta East Gippsland, en Victoria; las poblaciones se encuentran principalmente a lo largo de la costa. [1] En Nueva Gales del Sur, ha disminuido severamente en distribución y abundancia desde la década de 1960, aunque no se han reportado disminuciones similares en Victoria. [9] En Nueva Gales del Sur, ha desaparecido de las zonas montañosas por encima de los 250 m (820 pies), [1] a excepción de una población en Captains Flat . Un estudio de las poblaciones a lo largo de la costa de Nueva Gales del Sur indicó que muchas poblaciones eran muy pequeñas, generalmente de menos de 20 adultos. Según un estudio de 1996, se conocen seis poblaciones de más de 300 ranas: dos en el área metropolitana de Sydney, dos en Shoalhaven y dos en la costa norte de Nueva Gales del Sur. [10] En la actualidad hay aproximadamente solo 40 sitios en total donde se encuentra, la mayoría de los cuales se encuentran en el área de Sydney. [11] La rana campana verde y dorada ha desaparecido de aproximadamente el 90% de su rango anterior. [12] Al parecer, se encontraron algunos especímenes en Armidale , pero resultó ser una identificación errónea de R. castanea . [11] Las disminuciones en Victoria han sido más modestas y principalmente en áreas del interior donde los hábitats han desaparecido. [13]
La rana campana verde y dorada sobrevive en algunas áreas de Sydney, como Brickpit en Sydney Olympic Park (el sitio propuesto para las canchas de tenis para los Juegos Olímpicos de Sydney 2000 ). Cuando se encontró allí la rana campana verde y dorada, las canchas de tenis se construyeron en otro lugar y desde entonces se ha monitoreado a la población. Esta rana se ha convertido en una mascota no oficial para el área de Homebush Bay. [14] También se ha introducido en lugares de Sydney en su hábitat natural, sin mucho éxito. [13]
La rana campana verde y dorada se encuentra en tres islas frente a la costa este de Australia: las islas Kooragang y Broughton frente a Port Stephens , y la isla Bowen en Jervis Bay . [1] [12] Se introdujo en Nueva Zelanda en la década de 1860 y ahora es común en la parte de la Isla Norte al norte de Rotorua . En la mayoría de los lugares, es la única especie de rana que se encuentra en las inmediaciones. [13] Sin embargo, se han informado disminuciones recientes, que se sospecha que se deben a los peces depredadores. También se introdujo en los países insulares del Pacífico de Nueva Caledonia y Vanuatu en el siglo XIX, y desde entonces se ha vuelto común allí. [1] [13]
No se encuentra una variación perceptible en tamaño o apariencia en las ranas campana verdes y doradas entre diferentes áreas geográficas. Las fluctuaciones de tamaño y apariencia entre diferentes poblaciones se ven compensadas por las variaciones dentro de las propias poblaciones. [6] Es más probable que las hembras se encuentren lejos de los sitios de reproducción, mientras que lo contrario se aplica a los machos. Las metamorfosis se dividen en números aproximadamente iguales entre machos y hembras, mientras que las ranas juveniles se observan con menos frecuencia que sus contrapartes maduras, aunque los científicos no están seguros de si esto se debe a una menor abundancia o una mayor reclusión. [15]
Descripción
La rana campana verde y dorada es una rana grande y robusta; los adultos miden de 4,5 a 11 cm (1,8 a 4,3 pulgadas) de longitud; las muestras típicas miden de 6 a 8 cm (2,5 a 3 pulgadas). [10] La rana campana verde y dorada es, por tanto, una de las ranas australianas más grandes. [9] Los machos maduros son generalmente más pequeños que las hembras maduras, y el color de sus superficies dorsales difiere mucho del de las hembras. Puede ser casi completamente verde, de tonalidades que van del verde guisante oscuro al esmeralda brillante, verde con marcas metálicas, cobrizas, cobrizas o doradas; o casi completamente bronce. [9] [16] Generalmente, las hembras tienden a tener más manchas verdes que los machos. [6] Durante los meses más fríos (mayo-agosto), cuando las ranas están inactivas, la coloración puede oscurecerse casi a negro. [17] También pueden oscurecerse de esta manera simplemente permaneciendo en un lugar oscuro durante unos minutos, y el color también puede cambiar durante la vida de las ranas. [17]
Una franja de color blanco cremoso o amarillo pálido, bordeada en la parte superior con oro y en la parte inferior con negro, se extiende desde detrás del ojo, a través del tímpano típicamente de color cobrizo hasta la ingle. Esta franja se eleva para formar un pliegue dorsolateral hacia la ingle. Otra franja del mismo color comienza debajo del ojo y continúa hasta el hombro. El abdomen es de color crema o blanco y tiene una textura granular gruesa. Las piernas son de color verde, bronce o una combinación de ambos, y la parte interna del muslo y la ingle son de color azul verdoso. [9] [16] Los machos maduros desarrollan una coloración amarillenta en los sacos vocales de la garganta. [18] El tímpano es distinto y de forma ovular, y la especie tiene discos de dedos agrandados para ayudar a trepar. Como esta especie se encuentra a menudo en el agua, los dedos de las manos están libres de correas, mientras que los dedos de los pies están casi completamente palmeados. [16] Cuando están en condiciones de reproducción, los machos desarrollan almohadillas nupciales en sus pulgares, que se utilizan para agarrar a las hembras durante el apareamiento. Estos son de color marrón durante la temporada de reproducción, pero son discretos y más pálidos durante el resto del año. [18] Durante la temporada de reproducción, las hembras desarrollan un tono azulado en las patas, mientras que las patas de los machos se vuelven anaranjadas. [19]
Ecología y comportamiento
Como miembro de la familia de las ranas arborícolas, la rana campana verde y dorada pasa mucho tiempo tomando el sol en la vegetación, las rocas y los juncos, generalmente cerca del agua, o saltando entre esos lugares. [20] A diferencia de la mayoría de las especies de ranas, suele estar activa durante el día. Cuando se manipula, esta especie secreta un moco viscoso y acre, [21] que consta de 17 péptidos de aureína . Trece de estos muestran actividad antibiótica y anticancerosa de amplio espectro . [22] La secreción hace que la rana sea resbaladiza y difícil de agarrar, y es venenosa para algunas otras especies de ranas, por lo que es una herramienta defensiva útil para las ranas campana verdes y doradas. [23] Los machos a menudo se pelean entre sí si se encuentran a menos de 1 m entre sí, lo que a menudo provoca lesiones. [23]
La rana campana verde y dorada ha sido detectada y prefiere una amplia gama de hábitats. Generalmente se asocia con pantanos costeros , humedales , marismas , presas, zanjas, pequeños ríos, bosques y bosques , pero también se han encontrado poblaciones en antiguos sitios industriales (por ejemplo, Brickpit). Incluso se ha encontrado en vasos humanos como bañeras. [19] Los requisitos de su hábitat han sido difíciles de determinar, ya que se ha encontrado en una amplia gama de cuerpos de agua, excepto en corrientes rápidas. [24] Se encuentra más típicamente en estanques de agua dulce de vida corta que son tranquilos, poco profundos, sin sombra y sin contaminación, y tiende a evitar las aguas que contienen peces depredadores , ya sean nativos o introducidos. [1] Sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en áreas que han sido afectadas por la habitación humana. [25] La rana prefiere cuerpos de agua que soportan vegetación emergente, como juncos y juncos, para tomar el sol, y los hábitats invernales consisten en refugios disponibles alrededor del sitio de reproducción, que pueden ser vegetación, rocas, basura o escombros humanos y materiales de construcción desechados. . Los hábitats herbáceos de densidad media a alta suelen estar cerca para proporcionar zonas de alimentación terrestres adecuadas . [1] [26] Prefiere las vías fluviales con un sustrato de arena, roca o arcilla, [19] y puede tolerar una amplia gama de turbidez del agua, niveles de pH y oxígeno y temperaturas, aunque pueden obstaculizar el crecimiento físico. [19] Aunque sus patas proporcionan mucho agarre, la rana no elige trepar a los árboles o vivir en ellos de manera significativa. Pasa la mayor parte de su tiempo a 10 cm del suelo y rara vez se aventura a más de un metro del suelo. [20] La rana campana verde y dorada también tiene la capacidad de permanecer quieta durante varias horas. [20]
La rana campana verde y dorada puede viajar lejos en un solo día o noche; Se han registrado distancias de 1,0 a 1,5 km. Los experimentos de marcado han demostrado que algunos pueden moverse hasta 3 km en total y que algunos viajan varios kilómetros desde el hábitat de reproducción más cercano. [27] Sin embargo, la especie tiende evidentemente a regresar o permanecer en un sitio identificado, siempre que el hábitat se mantenga apropiado para sus necesidades, o de lo contrario se alejará. La rana campana verde y dorada también favorece las áreas con la mayor complejidad de hábitat y, como tal, este es un componente central de las estrategias basadas en el hábitat para proteger a la especie. [27] En general, las ranas permanecen en áreas de 100 a 700 m 2. La rana está bien equipada para sobrevivir en tierra. Puede rehidratarse absorbiendo humedad a través de su piel ventral, y la pérdida de agua por evaporación se produce a un ritmo que indica una piel impermeable. muy bajo [25] Se han observado algunos hasta 400 m de la masa de agua más cercana. [20]
Durante los meses de invierno, la rana tiende a estar inactiva, permaneciendo en un lugar, mientras que durante los meses más cálidos se mueve para buscar comida y compañeros de apareamiento. Durante el invierno, la rana se activa por breves períodos durante el clima cálido o húmedo. En condiciones frías, se cree que las ranas hibernan, según las observaciones de algunas descubiertas en un estado "tórpido", pero esto aún no se ha demostrado con estudios fisiológicos rigurosos. [20] Aunque la rana está activa durante el día, esto se limita a dejar su refugio para tomar el sol. Tiende a no alimentarse o forrajear activamente durante el día, cazando insectos solo si se mueven a su vecindad. [20]
La reproducción de la rana campana verde y dorada depende de la salinidad y la temperatura del agua. La salinidad afecta el desarrollo y la metamorfosis de los renacuajos , [28] y la reproducción se ralentiza significativamente en estanques que miden 20 ° C (68 ° F) o menos. [25] Los renacuajos pueden tolerar niveles de salinidad de seis partes por mil (ppt) sin ningún efecto aparente, mientras que una salinidad de 8 ppt o más disminuye las tasas de crecimiento y aumenta las tasas de mortalidad. [19] Por otro lado, los niveles de salinidad de al menos 1-2 ppt pueden ser beneficiosos para la rana campana verde y dorada porque mata patógenos como el hongo quítrido. [29] [30] El pH del estanque no afecta la probabilidad de que los huevos eclosionen para valores entre 4 y 10. [25] [31]
Dieta y depredadores
Los adultos voraces tienen dietas muy amplias, que incluyen insectos como grillos, larvas, mosquitos, libélulas, lombrices de tierra, cucarachas, moscas y saltamontes. [32] También se sabe que comen cangrejos de río y babosas, y otras ranas, incluso de la misma especie. [32] Tienen una fuerte tendencia al canibalismo, y con frecuencia estos en el mismo recinto se devoran entre sí. Los estudios y ensayos en la naturaleza han demostrado que el canibalismo también ocurre en la naturaleza. [32]
Los renacuajos se alimentan de detritos , algas y bacterias . [33] Los renacuajos en fases más avanzadas de desarrollo pueden mostrar preferencia por la materia vegetal, pero también se alimentan de la vida acuática o se vuelven carnívoros. Los renacuajos cautivos han comido lechuga hervida y comida para mascotas en forma de gránulos. [33] Si la densidad de población es alta, los renacuajos se han canibalizado unos a otros. [20]
En cautiverio, se sabe que la rana campana verde y dorada se alimenta de grillos, moscas de la fruta, gusanos, gusanos de seda, moscas domésticas, escarabajos, gusanos de la harina, larvas, pizarras, cucarachas, moluscos, langostas de la peste, arañas, caracoles de agua, lombrices de tierra y ratones. También se ha informado de un caso en el que se comió una pequeña serpiente tigre. [32] Las ranas cautivas tienen la costumbre de no responder a los alimentos estacionarios, lo que ha ayudado a formar la creencia de que la rana se comerá la mayoría de las cosas que se muevan. [32]
Los hábitos de caza de las ranas cambian según su fase de crecimiento y, por tanto, su tamaño físico. Las ranas campana doradas y verdes, más pequeñas y aún en crecimiento, tienden a cazar insectos pequeños, especialmente voladores, que a menudo saltan para atrapar a sus presas. Las ranas adultas parecen mostrar una clara preferencia por los insectos y las ranas terrestres más grandes, [32] aunque también comen presas acuáticas, como renacuajos y otros organismos acuáticos. También se ha visto a individuos recientemente metamorfoseados entrar a aguas poco profundas para capturar mosquitos. [32] Se desconoce la proporción relativa que varias presas componen en la dieta de la rana. [33] En estudios observados de ranas en cautiverio, comen menos en los períodos más fríos del año, y las ranas en la naturaleza comían menos durante los períodos de reproducción. [33] También se observó que las ranas más jóvenes se alimentan durante más tiempo en los meses más cálidos para acumular reservas de alimentos que las ranas completamente maduras. [26]
Los depredadores naturales incluyen aves zancudas , como garcetas de arrecife , garzas cara blanca , ibis blancos y aguiluchos de los pantanos . Otros depredadores incluyen serpientes , eslizones , zorros rojos , tortugas y anguilas y otros peces, como la perca de aleta roja y la carpa europea , varias variedades de gudgeon y una variedad de depredadores invertebrados , como la gran mantis marrón . [33] [34] Se ha registrado depredación de ranas adultas por la serpiente negra de vientre rojo , la serpiente tigre , [33] el kookaburra risueño y el martín pescador sagrado ; También se cree que las aves zancudas y otras serpientes, como la serpiente de árbol verde , son depredadores de la rana. [18] Se desconoce la magnitud relativa de las diversas amenazas depredadoras para la rana y sus renacuajos. [33] Antes de que la rana se volviera rara, y cuando los estilos de vida de subsistencia eran más comunes, los aborígenes australianos la cazaban y comían . También se usó en demostraciones de disección en clases de biología y fue capturado por humanos para alimentar reptiles como mascotas. [23]
Reproducción
La rana campana verde y dorada se reproduce en los meses más cálidos de octubre a marzo, aunque algunos casos se han registrado antes al final del invierno. La reproducción parece estar influenciada por la geografía. Las poblaciones más al sur y de las tierras altas parecen tener una ventana más corta para la reproducción que sus contrapartes más al norte y las tierras bajas. Los últimos parecen comenzar a reproducirse antes y terminar más tarde que el primer grupo. [18] Durante la temporada de reproducción, los machos gritan, generalmente mientras flotan en el agua, pero a veces en la vegetación al lado de un estanque, principalmente por la noche. Lo hacen con un gruñido profundo que se ha descrito como un "sonido de caminar-caminar" de cuatro partes, parecido al sonido de una motocicleta cambiando de marcha. [16] [18] Se ha encontrado que los hombres responden a las grabaciones de la llamada, y es por eso que grupos enteros de hombres llamarán al unísono. [18] Los machos también son más propensos a llamar bajo ciertos rangos de temperatura, 16–23 ° C para la temperatura del agua y 14–25 ° C en el aire. También es más probable llamar inmediatamente después de que haya llovido. [35]
Los machos parecen alcanzar la madurez alrededor de los 45–50 mm, entre los 9 y los 12 meses, y con este tamaño comienzan a desarrollar una capa de color gris a amarillo parduzco debajo del mentón. Esto indica el desarrollo de un saco vocal y, por lo tanto, la capacidad de iniciar un comportamiento de llamada. [18] Las hembras alcanzan la madurez sexual a los dos años; los menores de 65 mm no se ven en amplexus ; esta duración no se alcanza hasta la segunda temporada después de la metamorfosis. [36] La rana no es de un tipo que solo se reproduce una vez. [36] Las hembras pueden perder hasta un 26% de su peso durante el desove, mientras que también se ha visto que los machos pierden peso durante la reproducción, porque comen menos. [35] El peso perdido durante la temporada de reproducción se recupera típicamente de enero a septiembre. [37]
Amplexus entre el macho y la hembra se produce principalmente en el agua, pero a veces a distancias considerables en tierra firme. Las observaciones de los sitios de reproducción han demostrado que los machos permanecen en el área de cortejo durante mucho más tiempo, mientras que las hembras se quedan en otros lugares para encontrar comida antes de encontrarse con los machos allí. Durante el amplexo, los machos agarran a las hembras cerca de sus axilas después de trepar sobre sus espaldas. [18] [35] En la naturaleza, amplexus suele tardar entre 10 minutos y cinco días. Se ha observado que el amplexo inducido artificialmente en el laboratorio dura 50 horas, pero ha habido informes de cinco días. [35] A veces, amplexus no dará lugar a la puesta de huevos. [35]
Las ranas pueden moverse hasta 100 m durante amplexus antes de que la hembra ponga sus huevos. [35] Durante la puesta de huevos, la pareja de ranas permanece en amplexus y se supone que el macho fertiliza los huevos con su esperma. También se ve a los machos remar con sus patas traseras durante este tiempo, lo que se especula para acelerar la fertilización. El proceso de puesta de huevos y fertilización dura alrededor de cinco minutos. [35] Un promedio de 5.000 huevos se depositan entre la vegetación acuática en una masa gelatinosa; sin embargo, se ha registrado un grupo de 11.682. [38] La hembra se mueve mientras deposita, dejando un rastro de huevos que a veces se enreda sobre sí misma. [17] Inicialmente, la masa flota, pero se hunde hasta 12 horas después de la puesta o cuando se la molesta. [25] Los huevos son distintos de los de otras especies de ranas; miden 2–2,5 mm de ancho al depositarse y son bicolores, negros en un extremo y blancos en el otro. [17] Inmediatamente comienzan a expandirse, alcanzando rápidamente alrededor de 4 mm de ancho, antes de hundirse. Cuando se colocan por primera vez, flotan con el negro apuntando hacia arriba, pero después de hundirse, la orientación se vuelve desordenada. [17] De dos a cinco días después, los renacuajos eclosionan, pero el proceso puede llevar solo unas pocas horas en ocasiones. [25] La tasa de eclosión varía entre el 46 y el 77% y alcanza un máximo a 22 ° C. La eclosión es menos probable en aguas ácidas, aunque las condiciones alcalinas no conducen a una tasa más baja en comparación con las condiciones neutrales. Dada la gran cantidad de huevos que eclosionan por hembra y dada la escasez de ranas maduras, se cree que las tasas de supervivencia de los renacuajos son muy bajas. [15]
Al salir del cascarón, los renacuajos miden entre 2,5 y 3 mm de longitud hocico-respiradero (SVL) y entre 5 y 6 mm, incluida la cola. Los renacuajos en cautiverio aumentan exponencialmente con el tiempo en longitud total; su SVL aumenta de aproximadamente 3 a aproximadamente 9 mm en cinco semanas y se triplica nuevamente en las próximas cinco semanas. [25] En total, la tasa de crecimiento es de 0,2 mm por día durante las primeras cinco semanas. [25] Los renacuajos de la rana campana verde y dorada son grandes, alcanzando los 80 mm (3,1 pulgadas) de largo, [16] pero el tamaño varía mucho y la mayoría son mucho más cortos. [11] El cuerpo suele ser tan ancho como profundo. La aleta tiene un tinte amarillo y está considerablemente arqueada. La musculatura es moderada y se estrecha hasta un punto fino, al igual que la aleta. [17] La pared del cuerpo es de color amarillo translúcido con áreas más oscuras sobre el abdomen. Justo antes de que se formen sus extremidades, el renacuajo comienza a desarrollar la coloración verdosa del adulto. [17] Los renacuajos generalmente nadan a menos de 30 cm de la superficie del agua o permanecen estacionarios en el fondo. A menudo se mueven juntos en grupos similares a los bancos de peces. [37]
Hacia el final de la fase de renacuajo, aparecen las patas traseras, seguidas de las delanteras, y la fase finaliza cuando se desarrollan las delanteras. Esto normalmente ocurre entre octubre y abril debido a la temporada de reproducción, pero se han observado renacuajos en la naturaleza durante todo el año, lo que sugiere que algunos renacuajos hibernan; se ha visto que esto ocurre con los renacuajos cautivos. La duración de la etapa de renacuajo, en estado salvaje y en cautiverio, suele ser de entre 10 y 12 semanas, pero puede oscilar entre cinco semanas y un año. Los renacuajos de crecimiento más lento generalmente progresan durante el invierno, ya que existe una correlación positiva entre las tasas de crecimiento y las temperaturas. La variación en la tasa de crecimiento a través de los valores de pH de 4, 7 y 9 fue insignificante. En las primeras cuatro semanas, no hubo una dependencia significativa de la tasa de crecimiento en el rango de 18 a 26 ° C, pero a partir de este momento, el crecimiento se vio obstaculizado significativamente a 18 ° C. [25] Al comienzo de la etapa de metamorfosis, todas las extremidades están presentes y desarrolladas, junto con una cola. Durante esta fase, la cola se reabsorbe y el único otro cambio visible es el cierre del espiráculo. Los renacuajos en metamorfosis suelen tener una LSE de 22 a 28 mm, [25] y completarán la metamorfosis entre los dos y los 11 meses, según la temperatura del agua y los alimentos disponibles. [39] El proceso se ralentiza a bajas temperaturas, [36] pero generalmente toma entre tres y ocho días después de que se completa la etapa de renacuajo. [40] La reproducción ocurre en una proporción significativamente mayor de sitios donde no hay peces depredadores y los cuerpos de agua son efímeros en lugar de permanentes. Sin embargo, se ha registrado que las poblaciones de Victoria se reproducen en estanques permanentes con tanta facilidad como lo hacen en estanques efímeros. [7]
Los metamorfos se parecen a los adultos y tienen un promedio de 2,6 cm (1,0 pulgadas) de largo. [36] Se ha observado que las ranas recientemente metamorfoseadas abandonan rápidamente el sitio de reproducción, especialmente cuando el hábitat de alimentación está cerca, y menos si no hay comida disponible fuera del área. La tendencia a migrar a menudo se atribuye al canibalismo practicado por ranas más grandes en aquellas que aún están en desarrollo. [27] Una vez completada la metamorfosis, la rana tiene aproximadamente la misma longitud. Los juveniles crecen inicialmente rápidamente, alcanzando los 45 mm en dos meses, 50-60 mm en medio año, antes de que el crecimiento se ralentice. [40] meses, y aumentan de longitud más lentamente después de eso. [40] Una vez que se alcanza la madurez sexual, el crecimiento físico de las ranas es muy lento. [40]
Los metamorfos pesan alrededor de 2 g, mientras que los adultos más grandes pueden alcanzar los 50 g. Las ranas individuales pueden variar sustancialmente en peso corporal debido a cambios en la cantidad de grasa almacenada, ingesta reciente y formación de huevos. [35] Si bien se sabe que vive de 10 a 15 años en cautiverio, no se comprende bien la esperanza de vida de la rana en la naturaleza. [36]
Estado de conservación
Se estima que la cantidad de ranas campana verde y dorada ha disminuido en más del 30% en los últimos 10 años. [1] Está catalogado como vulnerable a nivel mundial y nacional, y como en peligro de extinción según la Ley de conservación de especies amenazadas de Nueva Gales del Sur de 1995. [12] Aunque solo está clasificado como vulnerable a nivel nacional, el Plan de acción nacional de ranas clasifica las especies verdes y rana campana dorada como en peligro de extinción. [41] A diferencia de Australia, las ranas son abundantes en Nueva Zelanda y están clasificadas como salvajes y desprotegidas. [41]
Se cree que muchos factores son responsables del dramático declive de esta especie en Australia, incluida la fragmentación del hábitat, la erosión y sedimentación del suelo, los insecticidas y fertilizantes que contaminan los sistemas de agua, [42] la introducción de peces depredadores y la alteración de los regímenes de drenaje. [12] La disminución de la población está estrechamente relacionada con la introducción del pez mosquito oriental ( Gambusia holbrooki ), [12] una especie nativa de América del Norte que se introdujo para controlar las larvas de mosquitos . [43] Los estudios de laboratorio han demostrado que los huevos y renacuajos de la rana campana verde y dorada son extremadamente susceptibles a la depredación de este pez, [12] y en 77 de los 93 sitios en Nueva Gales del Sur donde se conocía a la rana campana verde y dorada habiendo desaparecido antes de 1990, se encontró que el pez mosquito oriental estaba presente. Se sabe que las ranas habitan en aguas que contienen peces, pero la reproducción rara vez tiene éxito allí, lo que apunta a la voraz ingesta de huevos y renacuajos por parte de los peces. [34] Los peces aún no están presentes en el este de Victoria, donde el número de ranas campana verde y dorada ha permanecido sólido, pero es probable que el pez se extienda a los ríos allí, posiblemente causando grandes pérdidas a las ranas. [44] [45]
Otros factores que se cree que afectan a esta especie incluyen la depredación por mamíferos introducidos , como gatos y zorros , cambios en la calidad del agua en los sitios de reproducción, [12] uso de herbicidas [42] y pérdida de hábitat por la destrucción de humedales . [12] El hongo quítrido anfibio parece haber provocado al menos parte de la disminución en el número, [12] pero la importancia relativa de los diversos factores no está clara. [46] Es posible que las ranas se hayan vuelto más susceptibles al quitridio en lugar de que el hongo sea más común. [47] Se ha descubierto que la reserva genética de las ranas es relativamente pequeña, atribuida a la destrucción del hábitat, que ha confinado a los grupos más pequeños de ranas a focos aislados y ha aumentado la incidencia de la endogamia. Esto ha llevado a propuestas para que las poblaciones de ranas se mezclen mediante la intervención humana en un intento de reducir los efectos genéticos negativos y aumentar las tasas de supervivencia. [45] [48]
Se ha especulado que el canibalismo de la rana provocará su declive en algunas áreas, porque los renacuajos más pequeños pueden ser tóxicos. [33] Otras causas postuladas de la disminución incluyen el aumento de la radiación ultravioleta debido al agujero en la capa de ozono , el calentamiento global y el aumento de la sequía. La primera teoría fue probada y los resultados no fueron concluyentes. No se cree que el calentamiento global sea una causa creíble, ya que los extremos del área de distribución de la rana no han cambiado, mientras que la disminución de la población se ha producido tanto en áreas secas como más húmedas. [47]
La rana campana verde y dorada ha sido objeto de mucha investigación y seguimiento, importante para mejorar su conservación. La investigación se centra en el desarrollo de medidas de gestión para mantener bajo control al pez mosquito introducido. [12] Estos incluyen el envenenamiento de los peces, pero las vías fluviales son grandes y los ensayos han dado resultados mixtos. También se han juzgado depredadores del pez mosquito. [45] Otras estrategias pueden permitir el desarrollo y la mejora de un hábitat adecuado, como aumentar la salinidad para proteger contra el quitridio, [29] [30] y aumentar el éxito reproductivo de la especie. Paralelamente a estas medidas, también se han propuesto programas de sensibilización comunitaria. [12] Una dificultad para proteger a la rana es que solo el 20% de las poblaciones conocidas en Nueva Gales del Sur desde 1990 se encuentran en parques de conservación. De las ocho poblaciones que se encuentran en los parques de conservación, solo cinco están completamente ubicadas dentro de ellos y una de ellas no se está reproduciendo. [44] Se ha pedido que se introduzca una legislación para detener la degradación del hábitat en tierras privadas para evitar efectos perjudiciales para las ranas. [45] Muchos desarrollos propuestos han sido sometidos a acciones legales para proteger el hábitat, y algunas comunidades han iniciado grupos de acción "Amigos de la rana verde y campana dorada". [49] A medida que ha aumentado la conciencia pública, los segmentos de documentales y noticias sobre el deterioro de la situación se han vuelto más frecuentes y han aumentado las referencias a la rana en logotipos y obras de arte ambientales. [50] El esfuerzo por aumentar la conciencia pública de la rana campana verde y dorada también se ha beneficiado porque sus colores son los mismos que los colores nacionales . [51] Se han establecido restricciones a la tala cerca de las áreas habitadas por las ranas. [52] Dado que las ranas campanillas verdes y doradas se observan principalmente en entornos perturbados por humanos, la interferencia ambiental dirigida se considera un posible medio para mejorar los hábitats. [45]
En 1998, el personal de herpetofauna del Taronga Zoo en Sydney estableció un programa de cría en cautividad , patrocinado por ASX Frog Focus. El propósito del programa era ayudar a preservar las poblaciones en declive de ranas campana verde y dorada en la región de Sydney. Implicaba la cría en cautividad de ranas salvajes y la liberación de un gran número de renacuajos a la naturaleza, la restauración del hábitat y el seguimiento después de la liberación. [53] El programa se tituló inicialmente "Frog Focus Botany", ya que Botany era el sitio de enfoque original. Miles de renacuajos fueron liberados en un sitio en la Reserva Sir Joseph Banks y la comunidad local realizó el monitoreo posterior a la liberación. También fue la primera vez que los estudiantes de la escuela participaron en el monitoreo de especies en peligro de extinción. [53] Desde entonces, el programa se ha diversificado en varias otras áreas. Entre 1998 y 2004, se soltaron renacuajos en estanques y presas especialmente diseñados en el campo de golf Long Reef en Collaroy en el norte de Sydney, con poco éxito. [31] [51] Aunque anteriormente se habían localizado ranas campana verdes y doradas en el área, la población se había perdido desde entonces. Ocasionalmente se encuentran ranas campana macho maduras allí; [31] sin embargo, aún no se ha establecido una población reproductora permanente. [31] Un intento de reintroducción en Marrickville en el interior de Sydney ha fracasado debido a la quitridiomicosis . [31]
Notas
- ^ a b c d e f g h i Jean-Marc Hero; Graeme Gillespie; Harold Cogger; Frank Lemckert y Peter Robertson (2004). " Litoria aurea " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2004 : e.T12143A3325402 . Consultado el 9 de junio de 2020 .
- ^ "Museo Americano de Historia Natural, Especies de Anfibios del Mundo - Sinónimos de Litoria aurea " . Archivado desde el original el 8 de mayo de 2006 . Consultado el 27 de julio de 2006 .
- ^ Simpson, DP (1979). Diccionario latino de Cassell (5 ed.). Londres: Cassell Ltd. p. 883. ISBN 0-304-52257-0.
- ↑ a b c d Mahony, pág. 82.
- ↑ a b c d Pyke y White, p. 568.
- ↑ a b c d Pyke y White, p. 569.
- ^ a b Gillespie GR 1996. "Distribución, hábitat y estado de conservación de la rana campana verde y dorada Litoria aurea (lección, 1829) (Anura: Hylidae) en Victoria". Zoólogo australiano 30: 199-207.
- ^ Osborne WS, Littlejohn MJ y Thomson SA 1996. "Distribución anterior y aparente desaparición delcomplejo Litoria aurea de las mesetas del sur de Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital Australiana". Zoólogo australiano 30: 190-198.
- ↑ a b c d Egerton, pág. 381.
- ^ a b White AW y Pyke GH 1996. "Distribución y estado de conservación de la rana campana verde y dorada Litoria aurea en Nueva Gales del Sur". Zoólogo australiano 30 (2): 177–189.
- ↑ a b c Pyke y White, pág. 566.
- ^ a b c d e f g h yo j k "Litoria aurea — Glosario de ranas campana verde y dorada" . Environment.gov.au . Consultado el 13 de agosto de 2012 .
- ↑ a b c d Pyke y White, p. 567.
- ^ "¿Qué pasó con nuestra rana campana olímpica?" . Autoridad del Parque Olímpico de Sydney . Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2006 . Consultado el 16 de diciembre de 2006 .
- ↑ a b Pyke y White, p. 579.
- ^ a b c d e "Litoria aurea" . Red de Frogs Australia. 2005-02-23. Archivado desde el original el 20 de julio de 2008 . Consultado el 16 de julio de 2008 .
- ^ a b c d e f g Pyke y White, pág. 565.
- ^ a b c d e f g h Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 29.
- ↑ a b c d e Pyke y White, pág. 570.
- ^ a b c d e f g Pyke y White, pág. 575.
- ^ Barker, J .; Grigg, GC; Tyler, MJ (1995) Surrey Beatty & Sons. Una guía de campo para las ranas australianas : elcomplejo Litoria aurea , página 99.
- ^ Tomas Rozek; Kate L. Wegener; John H. Bowie; Ian N. Olver; John A. Carver; John C. Wallace; Michael J. Tyler. "Los péptidos de aureína activos antibióticos y anticancerígenos de las ranas de campana australianas Litoria aurea y Litoria raniformis la estructura de la solución de aureína 1.2" . La revista FEBS . Archivado desde el original el 29 de junio de 2012 . Consultado el 6 de agosto de 2006 .
- ↑ a b c Pyke y White, pág. 578.
- ^ Pyke, GH; White, AW (mayo de 1996). "Requisitos de hábitat para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Anura: Hylidae)" . Zoólogo australiano . Consultado el 1 de agosto de 2006 .
- ^ a b c d e f g h i j Pyke y White, pág. 571.
- ↑ a b Pyke y White, p. 577.
- ^ a b c Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 31.
- ^ Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 35.
- ^ a b Clulow, Simon; Gould, John; James, Hugh; Stockwell, Michelle; Clulow, John; Mahony, Michael (2018). "La salinidad elevada bloquea la transmisión de patógenos y mejora la supervivencia del huésped de la pandemia mundial de quítrido anfibio: implicaciones para las translocaciones". Revista de Ecología Aplicada . 55 (2): 830–840. doi : 10.1111 / 1365-2664.13030 . ISSN 1365-2664 .
- ^ a b Stockwell, diputado; Clulow, J .; Mahony, MJ (1 de marzo de 2015). "Evidencia de un refugio de sal: las cargas de infección por quitridio se suprimen en huéspedes expuestos a la sal". Oecologia . 177 (3): 901–910. Código bibliográfico : 2015Oecol.177..901S . doi : 10.1007 / s00442-014-3157-6 . ISSN 1432-1939 . PMID 25416999 . S2CID 10449403 .
- ^ a b c d e Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 34.
- ^ a b c d e f g Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 27.
- ^ a b c d e f g h Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 28.
- ↑ a b Pyke y White, p. 19.
- ^ a b c d e f g h Pyke y White, pág. 573.
- ^ a b c d e Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 30.
- ↑ a b Pyke y White, p. 574.
- ^ van de Mortel, TF y Goldingay, R. 1996. "Evaluación de la población de la rana campana verde y dorada en peligro Litoria aurea en Port Kembla, Nueva Gales del Sur". Zoólogo australiano . 30 (4): 398–404.
- ^ Daly, G. 1995. "Observaciones sobre la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Anura: Hylidae)". Herpetofauna . 25 (1): 2–9.
- ↑ a b c d Pyke y White, p. 572.
- ↑ a b Pyke y White, p. 585.
- ^ a b Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 40.
- ^ Froese, Rainer y Pauly, Daniel, eds. (2006). " Gambusia holbrooki " en FishBase . Versión de mayo de 2006.
- ↑ a b Pyke y White, p. 586.
- ↑ a b c d e Pyke y White, pág. 587.
- ^ Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , págs. 37–40.
- ↑ a b Pyke y White, p. 582.
- ^ Pyke y White, p. 583.
- ^ Pyke y White, p. 589.
- ^ Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 41.
- ^ a b Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 42.
- ^ Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829) , p. 33.
- ^ a b "Taronga y Western Plains Zoo - Frog Focus Botany" . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2006 . Consultado el 6 de agosto de 2006 .
Referencias
- Anstis, M. 2002. Tadpoles of South-Eastern Australia. Reed New Holland: Sydney.
- Barker, J .; Grigg, GC; Tyler, MJ (1995). Una guía de campo para las ranas australianas. Surrey Beatty & Sons.
- Egerton, L. ed. 2005. Enciclopedia de la fauna australiana . Resumen del lector ISBN 1-876689-34-X
- Mahony, M. (1999). Revisión de las disminuciones y desapariciones dentro del grupo de especies de ranas campana (grupo de especies de Litoria aurea) en Australia. En: A. Campbell, ed. Disminuciones y desapariciones de ranas australianas. Página (s) 81–93. Canberra: Environment Australia.
- Pyke, G; White, A (julio de 2001). "Una revisión de la biología de la rana campana verde y dorada Litoria aurea ". Zoólogo australiano . 31 (4): 563–598. doi : 10.7882 / AZ.2001.003 .
- Robinson, M. 2002. Una guía de campo para las ranas de Australia. Museo Australiano / Reed New Holland: Sydney.
- Museo Americano de Historia Natural, Especies de anfibios del mundo - Litoria aurea
- Ranas de Australia - Litoria aurea
- Frogs Australia Network, Base de datos de ranas australianas - Litoria aurea
- AmphibiaWeb - Litoria aurea
- Proyecto de plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829)
enlaces externos
- Frogs Australia Network : llamada de rana disponible aquí.
- Ranas de Australia