Hafnia | |
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Culturas de hafnia alvei | |
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Género: | Hafnia Møller, 1954 [1] |
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Hafnia es un género de bacterias Gram-negativas , facultativamente anaerobias , en forma de barra bacterias en la familia Hafniaceae .
H. alvei es un comensal del tracto gastrointestinal humano y normalmente no es patógeno , pero puede causar enfermedad en pacientes inmunodeprimidos . A menudo es resistente a múltiples antibióticos, incluidas las aminopenicilinas .
El nombre proviene de Hafnia , el nombre latino de Copenhague .
Hafnia alvei se utiliza como fermento láctico en la industria láctea y, más recientemente, como probiótico incluido en un producto de suplemento dietético.
El género Hafnia es uno de los más de 40 géneros que actualmente componen el orden Enterobacterales .
Aunque Møller describió originalmente este género en 1954, la legitimidad de este grupo fue cuestionada constantemente durante las siguientes dos décadas, siendo a menudo referido por sinónimos como " Enterobacter alvei ", " Enterobacter aerogenes subsp. Hafniae " y " Enterobacter hafniae " pero se hace referencia principalmente a su nombre actual, Hafnia alvei, en la literatura. [2] [3]
En 1977, un estudio concluyó que al final de la fabricación de Camembert, Hafnia alvei permanece como la especie dominante. Hafnia alvei es una cepa psicrotrófica, que puede desarrollarse a bajas temperaturas, lo que significa que no deja de crecer durante la fase de almacenamiento del queso a diferencia de E. coli . [4]
En 1983, se descubrieron Enterobacterales en Camembert recién producido: [5] El 51% de los Enterobacterales identificados eran cepas de Hafnia alvei en comparación con sólo el 9% de Escherichia coli . Estos autores también demostraron que Hafnia alvei creció a una alta concentración en queso (hasta 10 7 UFC / g), tanto en quesos de leche cruda como de leche pasteurizada.
Unos años más tarde, en 1987 , un equipo español identificó Hafnia alvei en leche cruda de oveja que representa el 6,5% del total de especies de Enterobacterales presentes. [6]
En 2014, un estudio colaborativo que trabajaba en la maduración del queso, en el que participaron el INRA francés y una universidad italiana, identificó H. alvei en la leche cruda utilizada para elaborar el queso tradicional Caciocavallo Pugliese. [7]
Hafnia alvei también está presente en alimentos fermentados distintos de los productos lácteos, se ha identificado a lo largo de los años en las comidas tradicionales de todo el planeta.
En 1987, los científicos estadounidenses que estudiaban Brassicaceae encontraron Hafnia alvei mientras analizaban la microflora de coles recién cosechadas, creían que Hafnia alvei se originó a partir de la contaminación del suelo, pero no necesariamente como un patógeno. [8]
Hafnio también se ha identificado en las semillas de café fermentado en Etiopía y Ohio, EE.UU.. [9] Investigadores estadounidenses estudiaron el microbioma de las semillas de café e identificaron Hafnia alvei entre muchas otras cepas y especies, incluidas 13 especies de Enterobacterales . [10] Este estudio destacó que la riqueza del microbioma de las semillas estaba relacionada con el proceso de fermentación y la calidad del café. El orden más rico de bacterias identificado fue el Enterobacterales que contiene Hafnia alvei. Esta familia se encuentra a menudo en ambientes húmedos y ricos en nutrientes similares a las condiciones de procesamiento del café. Por lo tanto, podrían desempeñar un papel fundamental en la fermentación.
Hafnia alvei también se ha identificado en el kimchi comercial , una comida tradicional coreana hecha con repollo asiático, rábano, especias y mariscos fermentados salados. Los científicos sugieren que la fuente de Hafnia en este caso es el marisco fermentado. [11]
En 2004, científicos mexicanos aislaron Hafnia alvei (entre otras bacterias como Lactobacillus acidophilus o plantarum ) del Pulque, una bebida tradicional elaborada con maguey fermentado (también conocido como Agave ). [12]
Y finalmente, Hafnia alvei también se aisló de productos cárnicos, particularmente carne de res refrigerada debido a la presencia de Hafnia alvei en el ganado sacrificado. Se puede encontrar junto con E. Coli en Chorizo , una popular salchicha española fermentada semiseca. [13] También se informó que las salchichas fermentadas elaboradas en España contienen la cepa Hafnia alvei , responsable de producir histamina que es crucial para el proceso de maduración. [14]
La mayoría de los textos de microbiología estándar enumeran mamíferos, aves, reptiles, peces, suelo, agua, aguas residuales y alimentos como fuentes de las que se pueden recuperar las hafnias.
El tracto gastrointestinal de los animales, y en particular de los mamíferos, parece ser un hábitat ecológico muy común para las hafnias . Las investigaciones de paleomicrobiología han identificado H. alvei procedente de muestras de masa intestinal y sedimentos recolectados de restos de mastodonte de 12.000 años en Michigan y Ohio. En un estudio de 642 mamíferos australianos, Gordon y FitzGibbon [15] encontraron que H. alvei era la tercera especie entérica más común identificada, después de Escherichia coli y E. cloacae . El aislamiento de H. alvei se asoció significativamente con la recuperación de carnívoros marsupiales y roedores muridos.
Las hafnias también se han recuperado esporádicamente de las muestras de estiércol de animales de carga recogidas de los senderos de los parques nacionales y del 7% de las muestras de osos pardos y negros analizadas. [dieciséis]
Entre las especies de aves, H. alvei se ha aislado con frecuencia de aves rapaces, incluidos halcones, búhos y buitres de pavo; incluso los acentos alpinos de gran altitud que prácticamente no tienen contacto con los humanos han tenido Hafnia aislado de ellos, en frecuencias que oscilan entre el 3% y el 16%. [17]
Otras fuentes de H. alvei incluyen reptiles (serpientes y eslizones), invertebrados, insectos, peces y murciélagos.
Según varias publicaciones, Hafnia alvei está presente como especie dominante durante la maduración del queso de leche cruda. [18]
Hafnia alvei es una bacteria psicrotrófica , se origina en la leche cruda y continúa creciendo en quesos como el Camembert . La multiplicación es un factor clave en el proceso de fermentación y maduración del queso.
Desde 1979, los estudios del queso francés han llevado a la identificación de correlaciones entre el crecimiento de Hafnia alvei y los parámetros químicos durante la fabricación del queso. Varios investigadores estimaron que el nivel de H. alvei alcanza 10 7 UFC / g al final del proceso de maduración y demostraron que su curva de crecimiento está estrechamente ligada a un aumento del pH. Del mismo modo, Mounier et al. determinado un H. alvei contenido de aproximadamente 10 9 CFU / g en un queso modelo de frotis (queso blando).
Un amplio estudio de los quesos tradicionales que se han consumido durante años destacan la presencia de Hafnia alvei en los productos lácteos durante más de treinta años.
En conclusión , se pueden encontrar abundantes niveles de Hafnia alvei en el queso de leche cruda y juega un papel importante en la aromatización del queso debido a su impacto sobre la acidez y la capacidad de producir aminoácidos libres.
La hafnia se agrega intencionalmente durante el proceso de elaboración del queso o ya está presente como un componente de la microflora de la leche. Contribuye al proceso de fermentación y maduración de los quesos. Los estudios metabólicos revelaron que H. alvei es fundamental para el proceso de maduración y el desarrollo del sabor típico del queso.
Debido a estas propiedades que afectan la acidez y el sabor, H. alvei se ha utilizado en la fabricación de varios quesos, como el cheddar, gouda y camembert, así como en Livarot y otros quesos de leche cruda. H. alvei también se comercializa en la UE como cultivo de maduración para camembert con un aroma fuerte (Aroma-Prox AF 036, proporcionado por Bioprox SAS, Francia) o como mezcla de microorganismos para dar sabor a queso blando (Cultivos de queso Choozit ™ ARO 21- HA LYO 10 D, proporcionado por Danisco Dinamarca ).
Un estudio de 2013 de un ecosistema modelo de queso destacó el papel de Hafnia alvei en la inhibición del crecimiento de la cepa O26: H11 de E. coli sin alterar el pH o las concentraciones de ácido láctico . Hafnia alvei produjo una pequeña cantidad de aminas biogénicas como putrescina y cadaverina, pero estas no afectaron el nivel general de compuestos aromáticos volátiles. [19]
El interés por la producción de queso de Hafnia alvei va en aumento. Un proyecto de 2007, ANR (Agencia Nacional de Investigación Francesa) (GRAMME) está evaluando los beneficios y riesgos de Hafnia alvei en la producción de queso y estudiando las funciones potenciales para ampliar su aplicación a otros productos alimenticios.
Hafnia crece en medios que contienen 2% a 5% de NaCl, un rango de pH de 4.9 a 8.25 y gradientes térmicos de 4 ° C a 44 ° C; [20] se ha informado que la temperatura óptima para el crecimiento es de 35 ° C. [2]
Existe un acuerdo general en que casi el 100% de las cepas de Hafnia crecen en agar MacConkey, Hektoen entérico, eosina azul de metileno y xilosa-lisina-desoxicolato, todos los cuales son medios diferenciales a moderadamente selectivos. [20]
En medios selectivos más inhibidores, entre el 25% y el 60% de las cepas no crecen en agar Salmonella-Shigella (SS), mientras que entre el 75% y el 100% de los aislados se inhiben en el medio verde brillante. Las cepas clásicas de H. alvei son negativas a lactosa y sacarosa y, como tales, aparecen como colonias no fermentadoras en medios de aislamiento entérico.
En agares moderadamente selectivos, suelen aparecer como colonias grandes, lisas, convexas y translúcidas de 2 a 3 mm de diámetro con un borde completo; algunos pueden presentar un borde irregular. [3]
La inmunoquímica de los lipopolisacáridos de Hafnia (LPS) es extremadamente complicada. Todos los LPS de H. alvei parecen contener glucosa, glucosamina, heptosa y ácido 3-desoxioctulosónico. Algunos LPS también contienen otros aminoazúcares o carbohidratos como manosa, galactosa, galactosamina y manosamina. La estructura de oligosacáridos del núcleo de algunas cepas consiste en una estructura de hexasacáridos idéntica compuesta por dos residuos de D-glucosa, tres residuos de LD-heptosa y un residuo de ácido 3-desoxioctulosónico. Existe una amplia diversidad serológica e inmunológica en este género, y la investigación activa continúa en esta área. [21]
En 1969, Barbe describió dos biotipos de H. alvei basados en la fermentación de D-arabinosa y salicina y en la hidrólisis de esculina y arbutina. [3] Un desafío al que se enfrentan los microbiólogos es tratar de desarrollar pruebas bioquímicas que puedan distinguir fácilmente la mayoría de las cepas de ADN del grupo 1 ( H. alvei sensu stricto) del ADN del grupo 2 (especies de Hafnia sin nombre). Estos dos grupos se pueden distinguir entre sí mediante una serie de pruebas. Ninguna prueba fue completamente discriminatoria, pero la motilidad a las 24 horas fue el mejor predictor del grupo de ADN (grupo de ADN 1, 9% positivo; grupo de ADN 2, 100% positivo).
Existe información limitada sobre la patogenicidad de Hafnia alvei. Es probable que esto se deba a la baja frecuencia de aparición de esta especie en enfermedades humanas y al hecho de que no existen síndromes de enfermedad claros específicamente asociados con H. alvei . La información actual sobre la patogenicidad de Hafnia se puede analizar desde dos perspectivas; factores de virulencia potencialmente operativos en infecciones extra intestinales y aquellas restringidas principalmente al intestino. [3] Un estudio menciona que los ratones inyectados intraperitonealmente con hafniae no sucumbieron a la infección. [3]
H. alvei es un patógeno humano poco común a pesar de la mayor atención de la comunidad médica durante la última década debido a su posible asociación con gastroenteritis.
No hay brotes de enfermedad bien descritos causados por H. alvei en los que las correlaciones epidemiológicas, clínicas y de laboratorio apoyen abrumadoramente el papel incuestionable de las hafnias en estas enfermedades. [3]
En un estudio de 17 aislamientos de Hafnia alvei (" Enterobacter hafniae ") recuperados por la Clínica Mayo de 1968 a 1970, solo 5 aislamientos (29%) se consideraron clínicamente significativos. [22] En los cinco de estos casos , se determinó que H. alvei era un patógeno secundario (respiratorio: 2; absceso: 3). En general, la edad media de los infectados o colonizados por H. alvei fue de 52,9 años, con una relación hombre / mujer de 1: 1,1. Algo más del 50% de todos los aislamientos se adquirieron por vía nosocomial, incluidos los cinco asociados con la infección. [22] Sólo en dos casos se recuperó H. alvei en cultivo puro, y en ninguno de los casos la cepa fue clínicamente significativa.
Es interesante resaltar que la ATCC considera que todas las cepas de Hafnia alvei pertenecen únicamente al nivel de Bioseguridad 1. [23] Además, Richard identificó la presencia de 10 8 células viables por gramo de queso, lo que sugiere un consumo diario de más de 10 9 bacterias por día (cálculo basado en una porción 30 g) que indican el perfil de seguridad bien de Hafnia alvei en consumo diario. [24]
La seguridad de Hafnia alvei en pacientes inmunocompetentes parece muy clara y se ha demostrado durante más de 4 décadas hasta ahora.
Stock et al. describe un estudio en el que se investigaron 76 aislados de H. alvei por su susceptibilidad a 69 antibióticos o fármacos. El patrón general que surge de este estudio es que las hafnias suelen ser susceptibles a carbapenémicos, monobactamas, cloranfenicol, quinolonas, aminoglucósidos y antifolatos (p. Ej., Trimetoprim-sulfametoxazol) y resistentes a penicilina, oxacilina y amoxicilina más ácido clavulánico. La susceptibilidad a las tetraciclinas y cefalosporinas es variable. [25]
Un estudio español [26] que involucró patógenos entéricos también encontró que 32 cepas de H. alvei eran universalmente susceptibles a todas las quinolonas (incluidas gemifloxacina y grepafloxacina), cefotaxima, gentamicina, cotrimoxazol y ácido naladíxico; El 78% de las cepas en ese estudio fueron susceptibles a la doxiciclina. Algunas cepas de H. alvei producen cefalosporinasas inducibles de bajo nivel (sensibles a ceftazidima) y actividad cefalosporinasa constitutiva de alto nivel que es resistente a ceftazidima.
Un estudio clínico que evaluó la ingesta de la cepa H. Alvei HA4597 en personas con sobrepeso ha demostrado la excelente seguridad de esta bacteria. [27]
Hafnia produce una proteína llamada proteasa caseinolítica B (ClpB) que se ha demostrado que es un mimético de la hormona α-MSH, que está implicada en la saciedad. [28]
Se ha demostrado que algunas bacterias Enterobacterales , como Hafnia alvei , regulan el apetito de forma natural. [29]
Más específicamente, la cepa Hafnia alvei HA4597 se probó en ratones obesos y con sobrepeso alimentados con dieta alta en grasas y ob / ob después de la administración por sonda. En esos dos modelos, la cepa Hafnia alvei mostró buena tolerancia, menor aumento de peso corporal y masa grasa en ambos modelos de obesidad, y una disminución significativa en la ingesta de alimentos en ratones ob / ob . [30]
Otro estudio [31] que describe la administración de la cepa HA4597 a ratones macho ob / ob hiperfágicos alimentados con una dieta rica en grasas , mostró una disminución significativa (en comparación con los ratones no tratados o tratados con orlistat) en el peso corporal, la grasa corporal y la ingesta de alimentos pero también en los ratones tratados una disminución del nivel de azúcar en sangre, el colesterol plasmático total y la alanina aminotransaminasa .
En 2020, los resultados [27] de un estudio clínico de 12 semanas que comparó la ingesta oral de la cepa HA45597 versus placebo, se publicaron en el Congreso Virtual sobre Nutrición Clínica y Metabolismo (ESPEN). Este estudio prospectivo, multicéntrico, doble ciego, controlado con placebo y aleatorizado en 236 voluntarios con sobrepeso (25 y 30 kg / m2) confirmó clínicamente los datos preclínicos. Se alcanzó el criterio de valoración principal de eficacia "pérdida de peso": se observó una diferencia estadísticamente significativa a favor de Hafnia alveigrupo en la proporción de sujetos que perdieron al menos el 3% de su peso corporal a las 12 semanas. Entre los criterios de valoración secundarios conseguidos, se observó un aumento estadísticamente significativo en la sensación de saciedad. Además, el efecto de la distensión también es mayor que el placebo en la reducción de la circunferencia de la cadera. Solo Hafnia alvei HA4597 tuvo un efecto sobre el nivel de colesterol e indujo una reducción en los niveles de azúcar en sangre.
La revista científica Nature ha calificado recientemente a la cepa Hafnia alvei HA4597 de "probiótico de precisión", es decir, un probiótico cuya cepa y mecanismo de acción están plenamente descritos y comprendidos científicamente. [32]
Hafnia alvei es una bacteria de grado alimenticio. No figura en el catálogo de Nuevos Alimentos de la Comisión Europea. Se incluye en la lista danesa de cultivos microbianos notificados aplicados a los alimentos. [33]
Hafnia alvei es parte de la lista positiva de la FID ( Federación Internacional de Lácteos ) de cultivos alimentarios microbianos (MFC) que demuestra los requisitos de seguridad en productos alimenticios fermentados para uso mundial. [34]
La cepa H. alvei HA4597 ahora se comercializa en Francia como un suplemento dietético asociado con zinc y cromo bajo los nombres EnteroSatys® ( TargEDys ) y Symbiosys Satylia® Chromium and Zinc por el laboratorio (Biocodex).