El haplogrupo U es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt). El clado surgió del haplogrupo R , probablemente durante el Paleolítico superior temprano . Sus diversos subclades (etiquetados U1-U9, que divergen a lo largo del Paleolítico superior) se encuentran ampliamente distribuidos en Europa del norte y del este , Asia central , occidental y meridional , así como en el norte de África , el Cuerno de África y las Islas Canarias. .
Haplogrupo U | |
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Posible hora de origen | Hace 46.500 ± 3.300 años [1] |
Posible lugar de origen | Asia occidental [2] |
Antepasado | R |
Descendientes | U1, U5, U6, U2'3'4'7'8'9 |
Definición de mutaciones | 11467, 12308, 12372 [3] |
Orígenes
El haplogrupo U desciende de la rama del ADNmt del haplogrupo R del árbol filogenético. Se estima que las mutaciones definitorias (A11467G, A12308G, G12372A) surgieron hace entre 43.000 y 50.000 años, en el Paleolítico superior temprano (alrededor de 46.530 ± 3.290 años antes del presente, con un intervalo de confianza del 95% según Behar et al., 2012) .
Se ha recuperado ADN antiguo clasificado como perteneciente al haplogrupo mitocondrial U * de restos esqueléticos humanos encontrados en Siberia occidental, que se han fechado en c. Hace 45.000 años. [4] El mitogenoma (33 veces de cobertura) del individuo Peştera Muierii 1 (PM1) de Rumania (35 ky cal BP) ha sido identificado como el haplogrupo basal U6 * no encontrado previamente en ningún ser humano antiguo o actual. [5]
El haplogrupo U se ha encontrado entre los ejemplares iberomaurios del epipaleolítico en los yacimientos prehistóricos de Taforalt y Afalou . [6] Entre los individuos de Taforalt, alrededor del 13% de los haplotipos observados pertenecían a varios subclados U, incluidos U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) y U6d3 (1/24; 4 %). A más del 41% de los haplotipos analizados se podría asignar a cualquiera de haplogrupo U o haplogrupo H . Entre los individuos Afalou, el 44% de los haplotipos analizados podrían asignarse al haplogrupo U o al haplogrupo H (3/9; 33%). [7]
También se ha observado el haplogrupo U entre las antiguas momias egipcias excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Egipto medio, que data del primer milenio antes de Cristo. [8]
Además, el haplogrupo U se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el sitio de Tenerife, y se encontró que estos especímenes pertenecen a los subclados U6b1a (4/7; 57%) y U6b (1/7; 14%). [9]
Distribución
El haplogrupo U se encuentra en el 15% de las castas indias y en el 8% de las poblaciones tribales indias. [10] El haplogrupo U se encuentra en aproximadamente el 11% de los europeos nativos y se considera el haplogrupo materno más antiguo encontrado en esa región. [10] [11] [12] En un estudio de 2013, todas menos una de las antiguas secuencias humanas modernas de Europa pertenecían al haplogrupo U materno, lo que confirma los hallazgos previos de que el haplogrupo U era el tipo dominante de ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa. antes de la expansión de la agricultura en Europa y la presencia y expansión de los indoeuropeos en Europa occidental. [13] [14]
El haplogrupo U tiene varios subclades numerados de U1 a U9. El haplogrupo K es un subclade de U8. [15] La vejez ha llevado a una amplia distribución de los subgrupos descendientes en Eurasia occidental, África del Norte y Asia del Sur. Algunos subclades del haplogrupo U tienen un rango geográfico más específico.
Subclades
Los subclados están etiquetados como U1 – U9; El haplogrupo K es un subclade de U8.
Van Oven y Kayser (2009) propusieron subclades "U2'3'4'7'8" y "U4'9". [3] Behar y col. (2012) enmendó esto agrupando "U4'9" como subordinado a "U2'3'4'7'8" para un nuevo subclade intermedio "U2'3'4'7'8'9".
Haplogrupo U
T basal se encuentra en los 26.000 años de edad restos de antigua del Norte de Eurasia , chico Mal'ta (MA1).
Haplogrupo U1
Los subclades U1 son: U1a (con subclades profundos U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b) [16] y U1b. [dieciséis]
Se estima que el haplogrupo U1 surgió hace entre 26.000 y 37.000 años. Se encuentra con una frecuencia muy baja en toda Europa. Se observa con más frecuencia en Europa del Este, Anatolia y el Cercano Oriente. También se encuentra en bajas frecuencias en India. U1 se encuentra en la región de Svanetia de Georgia en 4.2%. El subclade U1a se encuentra desde la India hasta Europa, pero es extremadamente raro entre las franjas del norte y el Atlántico de Europa, incluidas las Islas Británicas y Escandinavia. En India, se ha encontrado U1a en la región de Kerala . U1b tiene una extensión similar pero es más raro que U1a. Se han encontrado algunos ejemplos de U1b entre la diáspora judía. Los subclades U1a y U1b aparecen con igual frecuencia en Europa del Este. [17]
El raro clado U1 también se encuentra entre los argelinos de Orán (0,83% -1,08%) y la tribu Reguibat de los saharauis (0,93%). [18]
El subclade U1a1a se ha observado en un antiguo individuo excavado en el cementerio Kellis 2 en el Oasis de Dakleh , ubicado en el desierto suroeste de Egipto. 21 de los entierros de Kellis han sido fechados por radiocarbono alrededor del 80-445 d.C., un período de tiempo dentro del período Romano-Cristiano . [19] También se ha encontrado el haplogrupo U1 entre los especímenes del cementerio continental en Kulubnarti , Sudán , que datan del período paleocristiano (550-800 dC). [20]
El análisis de ADN de los restos excavados que ahora se encuentran en las ruinas de la Iglesia de San Agustín en Goa , India , también ha revelado el subclade U1b de ADNmt único. Este sublinaje está ausente en la India, pero está presente en Georgia y las regiones circundantes. [21] Dado que el análisis genético corrobora la evidencia arqueológica y literaria, se cree que los restos excavados pertenecen a Ketevan la Mártir , reina de Georgia. [21]
Haplogrupo U5
La edad de U5 se estima entre 25.000 y 35.000 años, [22] que corresponde aproximadamente a la cultura gravetiana . Aproximadamente el 11% de los europeos (10% de los europeos-americanos) tienen alguna variante del haplogrupo U5.
U5 fue el ADNmt predominante de los cazadores recolectores occidentales mesolíticos (WHG).
El U5 se ha encontrado en restos humanos que datan del Mesolítico en Inglaterra, Alemania, Lituania, Polonia, Portugal, Rusia, [23] Suecia, [24] Francia [25] y España. [26] Los esqueletos neolíticos (~ 7.000 años de antigüedad) que fueron excavados en la cueva de Avellaner en Cataluña , noreste de España, incluían un espécimen que portaba el haplogrupo U5. [27]
El haplogrupo U5 y sus subclados U5a y U5b forman hoy las concentraciones de población más altas en el extremo norte, entre los sami , los finlandeses y los estonios . Sin embargo, se extiende ampliamente a niveles más bajos en toda Europa. Esta distribución, y la edad del haplogrupo, indican que los individuos que pertenecen a este clado fueron parte de la expansión inicial que rastrea el retiro de las capas de hielo de Europa hace unos 10,000 años.
Los vascos y cántabros modernos poseen casi exclusivamente linajes U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2). [28] [29]
Además, el haplogrupo U5 se encuentra en pequeñas frecuencias y con una diversidad mucho menor en el Cercano Oriente y partes del norte de África (áreas con concentraciones considerables de U6), lo que sugiere una retro-migración de personas de Europa hacia el sur. [30]
El haplogrupo U5a mitocondrial también se ha asociado con individuos infectados por el VIH que muestran una progresión acelerada hacia el SIDA y la muerte. [31]
U5 fue el principal haplogrupo de cazadores recolectores europeos mesolíticos. Los haplogrupos U estaban presentes en un 83% en los cazadores-recolectores europeos antes de que la afluencia de granjeros del Medio Oriente y de ascendencia esteparia indoeuropea disminuyera su frecuencia a menos del 21%. [19]
- U5 tiene polimorfismos en las ubicaciones de 3197 9477 13617 16192 16270
- U5a surgió hace unos 17.000 y 27.000 años y tiene polimorfismos en 14793 16256 (polimorfismos + U5). [32]
- U5a1 surgió hace entre 14.000 y 20.000 años y tiene polimorfismos en 15218 16399 (polimorfismos + U5a). Encontrado en un individuo etrusco (700-600 aC) del sur de Etruria , Italia . [33]
- U5a1a surgió hace entre 8.000 y 16.000 años y tiene polimorfismos en 1700 16192 (polimorfismos + U5a1).
- U5a1a1 surgió hace entre 3.000 y 11.000 años y tiene polimorfismos en 5495 15924 (polimorfismos + U5a1a).
- U5a1a1a surgió hace menos de 6.000 años [34] y tiene polimorfismos en 3816 (A3816G) (y ha perdido su polimorfismo en 152 (retromutación) + polimorfismos U5a1a1).
- U5a1a1b surgió hace aproximadamente entre 600 y 6.000 años y tiene polimorfismos en 15110 (G15110A) (y ha perdido su polimorfismo en 152 (retromutación) + polimorfismos U5a1a1).
- U5a1a1c tiene polimorfismos en 6905 (A6905G) 13015 (T13015C) (polimorfismos + U5a1a1).
- U5a1a1d surgió hace menos de 4.300 años y tiene polimorfismos: G185A T204C T16362C (y ha perdido su polimorfismo en 152 (retromutación) + polimorfismos U5a1a1).
- U5a1a2 surgió hace entre 7.000 y 14.000 años y tiene polimorfismos en 573.1C (deleción) 12346 (polimorfismos + U5a1a).
- U5a1a2a surgió hace menos de 5.400 años y tiene polimorfismos en 5319 6629 6719 (polimorfismos + U5a1a2).
- U5a1a2a1 surgió hace menos de 3.400 años y tiene polimorfismos T6293C (polimorfismos + U5a1a2a).
- U5a1a2a surgió hace menos de 5.400 años y tiene polimorfismos en 5319 6629 6719 (polimorfismos + U5a1a2).
- U5a1a1 surgió hace entre 3.000 y 11.000 años y tiene polimorfismos en 5495 15924 (polimorfismos + U5a1a).
- U5a1b surgió hace entre 6.000 y 11.000 años y tiene polimorfismos en 9667 (A9667G) (polimorfismos + U5a1).
- U5a1b1 surgió hace entre 5.000 y 9.000 años y tiene polimorfismos en 16291 (C16291T) (polimorfismos + U5a1b).
- U5a1b1a surgió entre 2500 y 7500 y tiene polimorfismos T4553C (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b1a1 hace menos de 4.000 años y tiene polimorfismos C14574T (polimorfismos + U5a1b1a).
- U5a1b1b surgió hace menos de 8.000 años y tiene polimorfismos en 8119 (T8119C) (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b1c surgió hace entre 3.000 y 7.000 años y tiene polimorfismos en 9055 (G9055A) (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b1c1 surgió hace menos de 5.000 años y tiene polimorfismos en 1187 (T1187C) (polimorfismos + U5a1b1c).
- U5a1b1c2 surgió hace menos de 5.000 años y tiene polimorfismos en 3705 (G3705A) (polimorfismos + U5a1b1c).
- U5a1b1d tiene polimorfismos en 12358 16093 (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b1e tiene polimorfismos en 12582 16192 16294 (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b1a surgió entre 2500 y 7500 y tiene polimorfismos T4553C (polimorfismos + U5a1b1).
- U5a1b2 tiene polimorfismos en 9632 (polimorfismos + U5a1b).
- U5a1b3 tiene polimorfismos en 16362 16428 (polimorfismos + U5a1b).
- U5a1b1 surgió hace entre 5.000 y 9.000 años y tiene polimorfismos en 16291 (C16291T) (polimorfismos + U5a1b).
- U5a1c surgió hace unos 13000 años y tiene polimorfismos en 16320 (polimorfismos + U5a1).
- U5a1c1 tiene polimorfismos en 195 13802 (polimorfismos + U5a1c).
- U5a1c2 tiene polimorfismos en 961965.1C (deleción) (polimorfismos + U5a1c).
- U5a1d surgió hace unos 19000 años y tiene polimorfismos en 3027 (polimorfismos + U5a1).
- U5a1d1 tiene polimorfismos en 5263 13002 (a adenosina) (polimorfismos + U5a1d).
- U5a1d2 tiene polimorfismos en 573.1C (deleción) 3552 (polimorfismos + U5a1d).
- U5a1d2a tiene polimorfismos en 195 4823 5583 16145 16189 (polimorfismos + U5a1d2).
- U5a1e tiene polimorfismos en 3564 8610 (polimorfismos + U5a1).
- U5a1f tiene polimorfismos en 6023 (polimorfismos + U5a1).
- U5a1a surgió hace entre 8.000 y 16.000 años y tiene polimorfismos en 1700 16192 (polimorfismos + U5a1).
- U5a2 surgió hace unos 14000 años y tiene polimorfismos en 16526 (polimorfismos + U5a).
- U5a2a surgió hace unos 6000 años y tiene polimorfismos en 13827 13928C 16114 16294 (polimorfismos + U5a2). Se ha encontrado en una muestra del Mesolítico antiguo (6000-5000 cal BCE) de la Cueva de Santimamiñe en el País Vasco , España . [35]
- U5a2b surgió hace unos 8000 años y tiene polimorfismos en 9548 (polimorfismos + U5a2).
- U5a2c surgió hace unos 13000 años y tiene polimorfismos en 10619 (polimorfismos + U5a2).
- U5a2d y tiene polimorfismos en 7843 7978 8104 11107 16192! (retromutada en 16192 a la secuencia original de Cambridge) (polimorfismos + U5a2).
- U5a2e y tiene polimorfismos en 151152 3768 15289 16189 16311 16362 (polimorfismos + U5a2).
- U5a1 surgió hace entre 14.000 y 20.000 años y tiene polimorfismos en 15218 16399 (polimorfismos + U5a). Encontrado en un individuo etrusco (700-600 aC) del sur de Etruria , Italia . [33]
- U5b surgió hace entre 19.000 y 26.000 años [36] y tiene polimorfismos en 150 7768 14182 (polimorfismos + U5). Encontrado entre los bereberes de Siwa del Oasis de Siwa . [37]
- U5b1 surgió hace entre 11.000 y 20.000 años [38] y tiene polimorfismos en 5656 (polimorfismos + U5b).
- U5b1a tiene polimorfismos en 5656 15097, 16189 y ha perdido su polimorfismo en 7028 (retromutación) (polimorfismos + U5b1).
- U5b1b: se ha encontrado en los saami de Escandinavia, los finlandeses y los bereberes del norte de África, que compartían una rama extremadamente joven, de apenas 9.000 años. El U5b1b también se encontró en las personas Fulbe y Papel en Guinea-Bissau y en las personas Yakuts del noreste de Siberia . [39] [40] Surgió hace unos 11000 años y tiene polimorfismos en 12618 16189 (polimorfismos + U5b1).
- U5b1b1 Tiene polimorfismos en 16270 16192 16189 (polimorfismos + U5b1b)
- U5b1b1b Un elemento principal en los linajes maternos eurasiáticos occidentales en Puerto Rico , que coincide con muestras de Senegambia y el norte de Camerún que indican su presencia como producto de la colonización y esclavización tempranas de los senegambianos. [41] Tiene polimorfismos 16320 (+ polimorfismos U5b1b1)
- U5b1b1 Tiene polimorfismos en 16270 16192 16189 (polimorfismos + U5b1b)
- U5b1c tiene polimorfismos en 5656 15191, 16189, 16311 (polimorfismos + U5b1) y surgió hace unos 13.000 años.
- U5b1d tiene polimorfismos en 5437 5656 y ha perdido su polimorfismo en 16192 (retromutación) (polimorfismos + U5b1).
- U5b1e tiene polimorfismos en 152 2757 10283 12616 16189 y ha perdido su polimorfismo en 16192 (retromutación) (polimorfismos + U5b1) y surgió hace unos 6600 años. U5b1e se ve principalmente en Europa central entre checos, eslovacos, húngaros y rusos del sur. [42]
- U5b1g tiene polimorfismos en 151 228 573.1C 5656 10654 13759 14577 (polimorfismos + U5b1).
- U5b2 surgió hace entre 17.000 y 23.000 años [43] y tiene polimorfismos en 1721 13637 (polimorfismos + U5b). El clado se ha encontrado en restos que datan de tiempos prehistóricos en Europa, como el subclade U5b2c1 del hombre de La Braña (encontrado en el yacimiento de La Braña en España). El U5b2 es raro entre los vascos franceses (2,5%) y más frecuente en los vascos españoles.
- U5b2a hace entre 12.000 y 19.000 años, [44] predominante en Europa Central. [42]
- U5b2a1 hace entre 9.000 y 18.000 años, descendientes U5b2a1a, U5b2a1b.
- U5b2a2 hace entre 7.000 y 14.000 años, descendientes U5b2a2a, U5b2a2b, U5b2a2c. Frecuente en Europa Central, U5b2a2a1 especialmente en Polonia. [42]
- U5b2a3 hace entre 3.000 y 14.000 años, descendiente U5b2a3a.
- U5b2a4 hace entre 1.000 y 10.000 años, descendiente U5b2a4a.
- U5b2a5 menos que hace 2.600 años, descendiente U5b2a5a.
- U5b2a6 hace menos de 12.000 años.
- U5b2b hace entre 12.000 y 17.000 años. [45]
- U5b2c hace entre 7.000 y 18.000 años. [46]
- U5b2c1 hace menos de 8.000 años. [47] Encontrado en un individuo fenicio de una tumba de Cartago en Byrsa Hill , Túnez. [48]
- U5b2a hace entre 12.000 y 19.000 años, [44] predominante en Europa Central. [42]
- U5b3: El subclade probablemente se origina en la península italiana, [42] y se encuentra principalmente entre los sardos . [49]
- U5b1 surgió hace entre 11.000 y 20.000 años [38] y tiene polimorfismos en 5656 (polimorfismos + U5b).
- U5a surgió hace unos 17.000 y 27.000 años y tiene polimorfismos en 14793 16256 (polimorfismos + U5). [32]
Haplogrupo U6
El haplogrupo U6 data de hace entre 31.000 y 43.000 años por Behar et al. (2012). El U6 * basal se encontró en un espécimen rumano de ADN antiguo ( Peștera Muierilor ) que data de hace 35.000 años. [50] Hervella y col. (2016) toman este hallazgo como evidencia de la retromigración paleolítica de Homo sapiens de Eurasia a África. El descubrimiento de U6 * basal en el ADN antiguo contribuyó a retrasar la edad estimada de U6 a hace unos 46.000 años. [51]
El haplogrupo U6 es común (con una prevalencia de alrededor del 10%) [30] en el noroeste de África (con un máximo del 29% en un Mozabites argelino [52] ) y las Islas Canarias (18% en promedio con una frecuencia máxima del 50,1% en La Gomera ). También se encuentra en la península Ibérica , donde tiene la mayor diversidad (10 de los 19 sublinajes solo se encuentran en esta región y no en África), [53] África nororiental y ocasionalmente en otros lugares. El U6 también se encuentra a bajas frecuencias en la cuenca del Chad , incluida la rara rama canaria. Esto sugiere que los antiguos portadores del clado U6 pueden haber habitado o pasado a través de la cuenca del Chad en su camino hacia el oeste hacia las Islas Canarias. [54]
Se cree que el U6 entró en el norte de África desde el Cercano Oriente hace unos 30.000 años. Se ha encontrado entre ejemplares de Iberomaurusianos que datan del Epipaleolítico en el yacimiento prehistórico de Taforalt . [55] A pesar de la mayor diversidad de ibérico U6, Maca-Meyer aboga por un origen del Cercano Oriente de este clado basado en la mayor diversidad de subclade U6a en esa región, [53] donde habría llegado desde Asia Occidental, con la incidencia ibérica representa principalmente la migración desde el Magreb y no la persistencia de una población de raíces europeas. [ ¿por qué? ]
Según Hernández et al. 2015 "la entrada estimada de los linajes U6 del norte de África en Iberia a 10 ky se correlaciona bien con otros clados L africanos, lo que indica que U6 y algunos linajes L se trasladaron juntos desde África a Iberia en el Holoceno temprano ". [56]
U6 tiene cuatro subclades principales: [53] [55]
El subgrupo U6a refleja la primera expansión africana desde el Magreb que regresa al este. El clado derivado U6a1 señala un movimiento posterior desde África Oriental hacia el Magreb y el Cercano Oriente. Esta migración coincide con la probable expansión lingüística afroasiática. Los clados U6b y U6c, restringidos a África Occidental, tenían expansiones más localizadas. El U6b probablemente llegó a la Península Ibérica durante la difusión de Capsian en el norte de África. Dos derivados autóctonos de estos clados (U6b1 y U6c1) indican la llegada de pobladores norteafricanos al Archipiélago Canario en tiempos prehistóricos, muy probablemente debido a la desecación del Sahara. La ausencia de estos linajes canarios en la actualidad en África sugiere importantes movimientos demográficos en la zona occidental de este continente.
- Maca-Meyer 2003
- U6a: el subclade es el más extendido, se extiende desde las Islas Canarias y la Península Ibérica hasta el Cuerno de África y Cercano Oriente. El subhaplogrupo tiene su mayor diversidad en el noreste de África. El análisis de ADN antiguo de restos esqueléticos de Iberomaurusian en el sitio de Taforalt en Marruecos , que se han fechado en la Edad de Piedra Posterior entre 15,100 y 13,900 ybp, observó el subclade U6a entre la mayoría de los fósiles (6/7; ~ 86%). [57] También se ha encontrado que los fósiles en el sitio neolítico temprano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos, que datan de alrededor de 5000 a. C., contienen el subhaplogrupo U6a. Estos antiguos individuos tenían un componente genómico autóctono del noroeste de África que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. [58] La edad estimada de U6a es de 24 a 27.500 años AP. Tiene un subclade principal:
- U6a1: distribución similar al clado padre U6a; encontrado particularmente entre los coptos (27,6%) y Beja (10,4%). [59] Edad estimada: 15-20.000 años AP.
- U6b: muestra una distribución más parcheada y occidental. En la península ibérica, U6b es más frecuente en el norte, mientras que U6a es más común en el sur. También se ha encontrado en bajas frecuencias en Marruecos, Argelia, Senegal y Nigeria. Edad estimada: 8.500-24.500 BP. Tiene un subclade:
- U6b1: se encuentra solo en Canarias y en la península Ibérica. Edad estimada: c. 6000 BP.
- U6c: solo se encuentra en Marruecos y Canarias. Edad estimada: 6.000-17.500 BP.
- U6d: más estrechamente relacionado con U6b. Localizado en el Magreb, con presencia en Europa. Surgió entre 10,000 y 13,000 AP.
U6a, U6b y U6d comparten una mutación basal común (16219) que no está presente en U6c, mientras que U6c tiene 11 mutaciones únicas. U6b y U6d comparten una mutación (16311) no compartida por U6a, que tiene tres mutaciones únicas.
U2'3'4'7'8'9
Se cree que los subclades U2, U3, U4, U7, U8 y U9 son monofiléticos, su ancestro común "U2'3'4'7'8'9" definido por la mutación A1811G, que surgió entre hace unos 42.000 y 48.000 años (Behar et al., 2012). Dentro de U2'3'4'7'8'9, U4 y U9 pueden ser monofiléticos, como "U4'9" (mutaciones T195C !, G499A, T5999C) que surgieron hace entre 31.000 y 43.000 años (Behar et al., 2012) .
U2'3'4'7'8'9 se encontró en los restos de dos Antiguos Siberianos del Norte (ANS) de 32.000 años del sitio Yana RHS en el río Yana . [60]
Haplogrupo U2
El haplogrupo U2 es más común en el sur de Asia [61], pero también se encuentra en baja frecuencia en Asia central y occidental, así como en Europa como U2e (la variedad europea de U2 se denomina U2e). [62] La frecuencia general de U2 en el sur de Asia se explica en gran medida por el grupo U2i en la India, mientras que el haplogrupo U2e, común en Europa, es poco común; Dado que estos linajes divergieron hace aproximadamente 50.000 años, se ha interpretado que estos datos indican un flujo genético de línea materna muy bajo entre el sur de Asia y Europa durante este período. [61] Aproximadamente la mitad de los ADNmt de U en la India pertenecen a las ramas específicas de la India del haplogrupo U2 (U2i: U2a, U2b y U2c). [61] Si bien U2 se encuentra típicamente en la India, también está presente en los Nogais , descendientes de varias tribus mongolas y turcas, que formaron la Horda Nogai . [63] Tanto U2 como U4 se encuentran en los pueblos Ket y Nganasan , los habitantes indígenas de la cuenca del río Yenisei y la península de Taymyr . [64]
Los subclades U2 son: U2a, [65] U2b, [66] U2c, [67] U2d, [68] y U2e. [69] Con los subclados específicos de la India U2a, U2b y U2c denominados colectivamente U2i, el haplogrupo euroasiático U2d parece ser un clado hermano con el haplogrupo indio U2c, [70] mientras que U2e se considera un subclado específico de Europa, pero también se encuentra en el sur de la India. [62]
El haplogrupo U2 se ha encontrado en los restos de un cazador-recolector de 37.000 [71] y 30.000 años de edad de Kostyonki, óblast de Voronezh en la Rusia centro-sur de Europa, [72] en restos humanos de 4800 a 4000 años de antigüedad. de un sitio de cultivo de Beaker del Neolítico tardío en Kromsdorf , Alemania, [73] y en restos humanos de 2.000 años de antigüedad de Bøgebjerggård en el sur de Dinamarca. Sin embargo, el haplogrupo U2 es raro en los escandinavos actuales. [74] Los restos de un macho de Eurasia Occidental de 2.000 años del haplogrupo U2e1 se encontraron en el cementerio Xiongnu del noreste de Mongolia. [75]
Haplogrupo U3
El haplogrupo U3 se divide en dos subclades: U3a [76] y U3b. [76]
La edad de coalescencia para U3a se estima entre 18.000 y 26.000 años atrás, mientras que la edad de coalescencia para U3b se estima entre 18.000 y 24.000 años atrás. U3a se encuentra en Europa, Oriente Próximo, el Cáucaso y África del Norte. El subclade distribuido casi en su totalidad en Europa, U3a1, que data de hace 4000 a 7000 años, sugiere una expansión relativamente reciente ( Holoceno tardío o posterior) de estos linajes en Europa. Hay un subclade menor de U3c (derivado de U3a), representado por un solo ADNmt azerí del Cáucaso. U3b está muy extendido en Oriente Medio y el Cáucaso, y se encuentra especialmente en Irán, Irak y Yemen, con un subclade europeo menor, U3b1b, que data de hace 2000 a 3000 años. [77] Haplogrupo U3 se define por el HVR1 transición A16343G. Se encuentra en niveles bajos en toda Europa (alrededor del 1% de la población), el Cercano Oriente (alrededor del 2,5% de la población) y Asia Central (alrededor del 1% de la población). U3 está presente en la población Svan de la región de Svaneti (alrededor del 4,2% de la población) y entre las poblaciones romaní lituana, romaní polaca y romaní española (36-56%) [78] [79] [32] consistente con un ruta migratoria desde la India y luego fuera de los Balcanes para los romaníes lituanos, polacos y españoles. [80]
El clado U3 también se encuentra entre los bereberes mozabita (10,59%), [18] así como entre los egipcios en los oasis El-Hayez (2,9%) [81] y Gurna (2,9%), [82] y los argelinos en Orán (1,08 % -1,25%). [18] El raro subclade U3a se encuentra entre los tuareg que habitan en Níger (3,23%). [83]
Se ha encontrado el haplogrupo U3 en algunos de los restos de 6400 años (U3a) descubiertos en las cuevas de Wadi El-Makkukh cerca de Jericó asociados con el período calcolítico . [84] El haplogrupo U3 ya estaba presente en el acervo genético de Eurasia occidental hace unos 6.000 años y probablemente también en su subclade U3a. [84]
Haplogrupo U4
El haplogrupo U4 tiene su origen hace entre 21.000 y 14.000 años. Su distribución está asociada al cuello de botella poblacional debido al Último Máximo Glacial . [78]
El U4 se ha encontrado en el ADN antiguo, [85] y es relativamente raro en las poblaciones modernas, [42] aunque se encuentra en proporciones sustanciales en ciertas poblaciones indígenas del norte de Asia y el norte de Europa, y se asocia con los restos de la antigua caza europea. -recolectores conservados en las poblaciones indígenas de Siberia. [86] [87] [88] U4 se encuentra en los pueblos en peligro de extinción del pueblo Nganassan de la península de Taymyr, [64] [89] en el Mansi (16,3%), [88] y en el pueblo Ket (28,9%) de el río Yenisei. [88] Se encuentra en Europa con concentraciones más altas en Escandinavia y los estados bálticos. [90] y se encuentra en la población Sami de la península escandinava (aunque, U5b tiene una mayor representación). [91] U4 también se conserva en el pueblo Kalash (tamaño de población actual 3.700) [92] una tribu única entre los pueblos indo-arios de Pakistán donde U4 (subclade U4a1 [93] ) alcanza su frecuencia más alta del 34%. [79] [94]
Los subclades U4 son: U4a, [95] U4b, [96] U4c, [97] y U4d. [98]
El haplogrupo U4 está asociado con antiguos cazadores-recolectores europeos y se ha encontrado en restos de la cultura Pitted Ware de 7.200 a 6.000 años de antigüedad en Gotland Suecia y en restos de 4.400 a 3.800 años de antigüedad del sitio Damsbo de la cultura del vaso de precipitados danesa. . [99] [24] [100] Los restos identificados como subclade U4a2 están asociados con la cultura Corded Ware , que floreció hace 5200 a 4300 años en Europa central y oriental y abarcaba la mayor parte del norte de Europa continental desde el río Volga en el este hasta el Rin en el oeste. [101] El ADN mitocondrial recuperado de restos de 3.500 a 3.300 años en el sitio Bredtoftegård en Dinamarca asociado con la Edad del Bronce Nórdica incluye el haplogrupo U4 con 16179T en su HVR1 indicativo del subclade U4c1. [100] [102] [103]
Haplogrupo U7
El haplogrupo U7 se considera un haplogrupo de ADNmt específico de Eurasia occidental, que se cree que se originó en el área del Mar Negro hace aproximadamente 30.000 años. [61] [104] [105] En las poblaciones modernas, U7 ocurre con baja frecuencia en el Cáucaso, [105] las tribus de Siberia occidental, [106] Asia occidental (alrededor del 4% en el Cercano Oriente, mientras que alcanza su punto máximo con un 10% en Iraníes), [61] Asia meridional (alrededor del 12% en Gujarat, el estado más occidental de la India, mientras que para toda la India su frecuencia se mantiene en torno al 2% y el 5% en Pakistán ), [61] y el pueblo Vedda de Sri Lanka donde alcanza su frecuencia más alta de 13,33% (subclade U7a). [107] Un tercio de los ADN mitocondriales de Eurasia occidental-específico que se encuentra en la India están en haplogrupos U7, R2 y W . Se especula que la inmigración a gran escala llevó estos haplogrupos mitocondriales a la India. [61]
Los subclades U7 son: U7a (con subclades profundos U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b) [108] y U7b. [108]
El análisis genético de individuos asociados con la cultura de Hallstatt tardía de Baden-Württemberg, Alemania, considerados ejemplos de "entierros principescos" de la Edad del Hierro, incluyó al haplogrupo U7. [109] Se informó que el haplogrupo U7 se encontró en restos humanos de 1200 años (que datan de alrededor de 834), en una mujer que se cree que pertenece a un clan real que fue enterrada con el barco vikingo Oseberg en Noruega. [110] El haplogrupo U7 fue encontrado en restos humanos de 1000 años de antigüedad (que datan de alrededor de 1000-1250 dC) en un cementerio cristiano en Kongemarken Dinamarca. Sin embargo, U7 es raro entre los escandinavos étnicos actuales. [106]
El subclade U7a es especialmente común entre los saudíes , constituyendo alrededor del 30% de los linajes maternos en la Provincia Oriental. [111]
Haplogrupo U8
- Haplogrupo U8a: Los vascos tienen la filogenia más ancestral de Europa para el haplogrupo mitocondrial U8a. Se trata de un subgrupo raro de U8, situando el origen vasco de este linaje en el Paleolítico Superior. La falta de linajes U8a en África sugiere que sus antepasados pueden haberse originado en Asia occidental. [15]
- Haplogrupo U8b: este clado se ha encontrado en Italia y Jordania. [15]
- Haplogroup U8b'K: este clado puede ser sinónimo de Haplogroup K y Haplogroup UK . [ cita requerida ]
El subclade más común del haplogrupo U8b es el haplogrupo K , que se estima que data de hace entre 30.000 y 22.000 años. [ cita requerida ] El haplogrupo K constituye una fracción considerable de los linajes de ADNmt de Europa y Asia occidental. Ahora se sabe que en realidad es un subclade del haplogrupo U8b'K, [15] y se cree que surgió por primera vez en el noreste de Italia. Haplogroup UK muestra alguna evidencia de ser altamente protector contra la progresión del SIDA. [31]
Haplogrupo U9
El haplogrupo U9 es un clado raro en la filogenia del mtDNA, caracterizado sólo recientemente en unas pocas poblaciones de Pakistán (Quintana-Murci et al. 2004). Su presencia en Etiopía y Yemen , junto con algunos linajes M específicos de la India en la muestra de Yemen, apunta al flujo de genes a lo largo de la costa del Mar Arábigo. Los haplogrupos U9 y U4 comparten dos mutaciones comunes en la raíz de su filogenia. Es interesante que, en Pakistán, el U9 ocurre con frecuencia solo entre la llamada población makrani . En esta población en particular, los linajes específicos de partes de África oriental ocurren con una frecuencia del 39%, lo que sugiere que los linajes U9 en Pakistán pueden tener un origen africano (Quintana-Murci et al. 2004). Independientemente de qué costa del Mar Arábigo haya sido el origen de U9, su distribución entre Etiopía y el sur de Arabia e Indo en la cuenca da a entender que la diversificación del subclade de U4 puede haber ocurrido en regiones alejadas del área actual de mayor diversidad y frecuencia de haplogrupo U4: Europa del Este y Siberia occidental. [112]
Ver también
- Prueba de ADN genealógica
- Genealogía genética
- Genética mitocondrial humana
- Genética de poblaciones
- Las siete hijas de Eva
Árbol filogenético de haplogrupos de ADN mitocondrial humano (ADNmt) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eva mitocondrial ( L ) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L0 | L1–6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L1 | L2 | L3 | L4 | L5 | L6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
METRO | norte | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
CZ | D | mi | GRAMO | Q | O | A | S | R | I | W | X | Y | |||||||||||||||||||||||||||
C | Z | B | F | R0 | pre-JT | PAG | U | ||||||||||||||||||||||||||||||||
HV | JT | K | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
H | V | J | T |
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- General
- Sitio de ADN mitocondrial de Ian Logan
- De Mannis van Oven Phylotree
- Haplogrupo U
- Proyecto de ADN regional Danish Demes: mtDNA Haplogroup U [ enlace muerto permanente ]
- Propagación del haplogrupo U , de National Geographic