Chloridea virescens , comúnmente conocida como el gusano de la yema del tabaco , es una polilla de la familia Noctuidae que se encuentra en todo el este y suroeste de los Estados Unidos junto con partes de América Central y América del Sur . [1]
Cloridea virescens | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Noctuoidea |
Familia: | Noctuidae |
Subfamilia: | Heliothinae |
Género: | Cloridea |
Especies: | C. virescens |
Nombre binomial | |
Cloridea virescens (Fabricio , 1777) | |
Sinónimos | |
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Es una plaga importante de los cultivos de campo, incluidos el tabaco (como sugiere su nombre común) y el algodón . Sin embargo, puede prosperar en una amplia variedad de plantas hospedantes que van desde frutas, verduras, flores y malezas. [1] El control de esta plaga ha demostrado ser particularmente difícil debido a una variedad de factores, pero la resistencia generalizada a insecticidas y pesticidas ha demostrado ser particularmente preocupante.
Chloridea virescens fue anteriormente un miembro del género Heliothis , pero fue trasladado al género Chloridea reinstalado como resultado de una investigación genética y morfológica publicada en 2013. [2] [3]
Descripción
Los adultos de C. virescens son de color marrón con un tinte verde claro. Las alas delanteras tienen tres bandas oscuras, cada una asociada con un borde blanquecino o crema. Las alas posteriores son blanquecinas con una banda oscura en el margen distal. Los adultos completamente desarrollados miden entre 28 y 35 mm (1,1 a 1,4 pulgadas) de envergadura. Las hembras son generalmente de color más oscuro que los machos. [1]
Ciclo vital
El gusano de los cogollos del tabaco pasa por 4 etapas de vida: huevo , larva , pupa y adulto. El ciclo de vida generalmente ocurre durante los meses más cálidos desde fines de la primavera hasta principios del otoño, dependiendo de la región en la que se encuentre el gusano de las yemas. Durante este tiempo, Chloridea virescens puede experimentar alrededor de 4 a 5 generaciones dependiendo de la región. Para las etapas de larva, pupa y adulto, las temperaturas más cálidas fomentan una maduración más rápida pero también una senescencia más rápida , mientras que los climas más fríos permiten que el gusano de los cogollos madure a un ritmo más lento. Las polillas de Chloridea virescens emergen entre marzo y mayo en el sur de los Estados Unidos. [1]
Huevo
Las hembras generalmente producen de 300 a 500 huevos en la naturaleza, pero se ha visto que producen de 1000 a 1500 huevos con una dieta artificial que consiste principalmente en agua, germen de trigo , caseína y sacarosa a temperaturas frescas en un estudio de Arizona. [4] Los huevos se depositan en las flores, frutos o crecimientos terminales de las plantas hospedadoras. Inicialmente son blanquecinas o amarillentas y se vuelven grises a medida que envejecen. Con un radio de 0,5 a 0,6 milímetros, los huevos son generalmente esféricos con una base aplanada donde se adhieren a la planta. Hay de 18 a 25 crestas que irradian desde la parte superior del huevo. Los huevos del gusano cogollero del tabaco son casi indistinguibles de los huevos del gusano cogollero del maíz . En los huevos del gusano de las yemas del tabaco, las costillas primarias terminan antes de llegar a las células que rodean al micropilo , una pequeña abertura de poro en la parte superior del huevo. Por otro lado, las crestas de las lombrices de maíz se extienden hasta la roseta. [1]
Larvas
Las larvas de Chloridea virescens generalmente tienen de 5 a 6 estadios o mudas, pero ha habido casos en los que se necesitan 7 estadios para alcanzar la etapa de pupa. El ancho de la cabeza de las larvas comienza desde 0,26 mm y crece hasta 2,87 mm en el último estadio. La longitud de las larvas varía de 1,4 mm en el primer estadio y crece a 36 mm en el quinto estadio. Las larvas son de color amarillo o verde amarillento al nacer, con una cápsula de cabeza marrón amarillenta. Durante los estadios posteriores, las larvas tienen colores variables que van del verdoso al rosado, o incluso de un rojo oscuro o granate con una amplia cápsula de cabeza marrón. Bandas dorsales y ventrales blanquecinas corren a lo largo de su cuerpo, junto con una banda lateral ancha que generalmente es de color marrón. Las larvas también tienen microespinas negras en forma de espinas . A partir del tercer o cuarto estadio, se puede observar un comportamiento caníbal. Al igual que los huevos, las larvas de C. virescens en estadio temprano son difíciles de distinguir de las larvas del gusano cogollero del maíz, con diferencias menores, como longitudes de microespinas faltantes o diferentes. [1]
Pupas
La pupación , o el proceso de transformación de una etapa inmadura a un adulto, ocurre en el suelo. Las pupas comienzan con un color marrón rojizo brillante que progresa a un color marrón oscuro. El tamaño de una pupa promedia de 18,2 mm a 4,7 mm de ancho. El gusano de las yemas pasa el invierno en la etapa de pupa, y la diapausa o la latencia pueden iniciarse ya sea por días cortos o bajas temperaturas. [1]
Dependencia de la temperatura
El tiempo de desarrollo y la vida útil muestran una correlación negativa con la temperatura. Las temperaturas más altas dan como resultado tiempos de desarrollo más cortos en los estudios realizados con Chloridea virescens criados en un entorno de laboratorio con temperatura controlada. [4]
En las etapas larvarias, el tiempo de desarrollo de los estadios requirió entre 2,6 y 10,1 días a 20 ° C. Cuando se aumentó la temperatura a 25 ° C, los tiempos de desarrollo del estadio oscilaron entre 1,9 y 5,7 días. Lo más notable es que los tiempos de desarrollo del último estadio se redujeron casi a la mitad. La duración de la etapa de pupa también disminuye con el aumento de la temperatura: en promedio, se necesitaron 22 días para eclosionar a 20 ° C, mientras que solo se necesitaron 13 días a 25 ° C y 11,2 días a 30 ° C. La longevidad de la edad adulta varía de 25 días a 20 ° C, pero desciende a 15 días a 30 ° C. [4]
Distribución y hábitat
El gusano de las yemas del tabaco se encuentra en todo el este y suroeste de los Estados Unidos y se ha recolectado en estados como Louisiana y Florida . Sin embargo, también se ha visto en California e incluso en Nueva Inglaterra y el sur de Canadá durante los últimos meses de verano, ya que se dispersa hacia el norte anualmente. Generalmente, Chloridea virescens pasa el invierno en los estados del sur, pero se ha visto que sobrevive a los climas del norte en áreas protegidas como invernaderos. C. virescens también se encuentra ampliamente en el Caribe y se ha visto en América Central y del Sur. [1] [5] Más específicamente, Virginia , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Georgia , Florida , Tejas , Colorado , México , Guatemala , Panamá , Brasil y las Antillas todos tienen C. virescens poblaciones. [6]
Plantas hospedantes
Las larvas de Chloridea virescens son una plaga de cultivos de campo que ataca una amplia variedad de cultivos. Como sugiere su nombre común, se describe ampliamente como un ataque a las plantas de tabaco de la especie Nicotiana , pero también favorece las plantas de algodón, alfalfa , tréboles , soja y lino . Además de las plantas de cultivo, es una plaga común de las verduras y frutas como el repollo , el melón , la lechuga , los guisantes y las plantas de tomate . Aparte de las plantas que se cultivan con fines agrícolas, las larvas de C. virescens también atacan los cultivos de flores como el geranio y una gran variedad de malas hierbas. [1]
Después de que los huevos se depositan en las hojas de la planta huésped y eclosionan, las larvas pueden masticar pequeños agujeros en las hojas antes de que lleguen a los brotes. Luego dañan la yema o la punta de crecimiento de la planta. Como resultado, las hojas que se expanden desde los brotes a menudo están desgarradas y distorsionadas. [1]
La preferencia por la planta huésped parece diferir según la región o el hábitat. En Mississippi, el cranesbill es la planta hospedante clave al comienzo de la temporada. En Texas, el algodón es la principal planta hospedante, pero el tabaco silvestre , la verbena , la ruellia y la malva también son hospederos importantes. Los estudios realizados en Florida muestran que C. virescens prefieren el tabaco más alto que otros cultivos y hortalizas, pero el repollo, la col , okra , y tomate todos todavía fueron atacados. Sin embargo, es de destacar que el algodón no estuvo presente en este estudio. [1]
Se han observado movimientos entre plantas hospedantes a lo largo de generaciones de C. virescens en una gran cantidad de entornos. Por ejemplo, en Georgia, las dos primeras generaciones de C. virescens del año (alrededor de abril y mayo) se desarrollan principalmente en toadflax , pero la tercera generación (en junio y julio) prefiere la hierba de ciervo . Las generaciones futuras (entre julio y octubre) prefieren la hierba mendiga a otras plantas hospedantes. [1]
Otras plantas alimenticias registradas incluyen Penstemon laevigatus , especies de Desmodium , Lespedeza bicolor , Medicago lupulina , Geranium disectum , especies de Rhexia , especies de Rumex , especies de Physalis , Lonicera japonica , especies de Lupinus , especies de Ipomoea , Jacquemontia tamnifolia , especies de Passiflora , Sida spinosa , especies de Helianthus , canadensis Linaria , y Abutilon theophrasti .
Oviposición
Chloridea virescens deposita sus huevos en las hojas de sus plantas hospedantes; después de la eclosión, las larvas migran al área terminal y luego a las yemas para alimentarse. [1] Se ha demostrado que existe una herencia materna de las plantas hospedantes preferidas. Las madres que han sido criadas en ciertas plantas generalmente prefieren ovipositar sus huevos en la misma especie de planta. [7]
Parásitos
Hay altos niveles de parasitismo en todas las etapas de la vida de Chloridea virescens . Por ejemplo, el parasitoide del huevo Trichogramma pretiosum Riley es un parasitoide eficaz en las poblaciones de gusanos de los cogollos en cultivos de hortalizas. Los parásitos del huevo más conocidos pertenecen al orden de los himenópteros . [1] [8]
La avispa bracónida, Microplitis croceipes , que deposita sus huevos dentro de una oruga viva, es un parasitoide importante tanto de C. virescens como de la especie relacionada Helicoverpa zea . [9]
En el norte de Florida, el parásito predominante de C. virescens en las plantas de tabaco fue Cardiochiles nigriceps , una avispa parasitoide. Se encontraron adultos de este parasitoide en la gran mayoría de las plantas de tabaco, antes de que se encontraran huevos o larvas de gusanos del tabaco. Una vez que se eliminó el tabaco de las parcelas, el parasitismo por C. nigriceps disminuyó. C. nigriceps generalmente deposita sus huevos en pequeñas larvas de Chloridea virescens ; los huevos eclosionan en estadios posteriores o en la etapa de prepupa. En el estudio, se recolectaron larvas de C. nigriceps de larvas del gusano de los cogollos del tabaco a fines de la primavera. [10]
Meteorus autographae fue tan común como C. nigriceps en larvas recolectadas de trébol blanco , y se registraron al menos otros diez parasitoides entre abril y octubre. [10]
Defensas
Las larvas de Chloridea virescens atacan a las hembras de C. nigriceps que se acercan con un exudado oral que hace que C. nigriceps se agite y se acicale, permitiendo que el gusano de las yemas escape. C. nigriceps también evita los gusanos de las yemas pintados con este exudado. Se plantea la hipótesis de que este exudado puede funcionar sobrecargando los receptores sensoriales de la avispa. [11]
Los huevos de Winthemia rufopicta a veces se depositan sobre larvas de C. virescens , pero al salir del cascarón y tratar de penetrar en su huésped, las orugas reaccionan mordiendo, aplastando, perforando o tratando de comerse los huevos del parasitoide. Esto mata a muchos de los gusanos . [11]
Feromonas
Los machos de Chloridea virescens producen y exhiben feromonas de su lápiz de pelo durante el apareamiento. Estas feromonas de lápiz de pelo atraen a hembras conespecíficas , específicamente cuando a los machos se les presenta la opción de aparearse con C. virescens y H. subflexa. [12] Heliothis virescens hembras antenectomizadas , o aquellas a las que se les quitaron las antenas, se aparearon con feromonas de lápiz de pelo que exhibían machos con menos frecuencia que las que habían sido operadas de forma simulada , lo que sugiere que las hembras de C. virescens dependen de sus antenas para detectar estas feromonas . Si el lápiz para el cabello se extraía quirúrgicamente del macho, la frecuencia de apareamiento se podía restaurar con un papel de filtro cargado con una carga de extracto de lápiz para el cabello. [13]
Fisiología
Hormonas
En Chloridea virescens , la hormona juvenil (JH, que regula muchos aspectos del desarrollo de los insectos) es necesaria para la deposición de nutrientes en la célula germinal femenina o la formación de la yema ( vitelogénesis ). Se cree que el apareamiento puede mejorar la maduración de los huevos, aumentar la producción de huevos e inducir la oviposición debido a la estimulación de la producción de JH. El apareamiento se correlacionó con un aumento en la producción de JH por el cuerpo allatum en las hembras: un aumento de 5 a 15 veces en comparación con las hembras vírgenes, un efecto alotrópico. La hormona juvenil liberada por las hembras apareadas aumentó 2,5 veces. El perfil de la hormona juvenil producida también cambió: la síntesis de JH II mostró aumentos significativos, JH I aumenta pero no significativamente y JH III permaneció igual. En los machos, las glándulas sexuales accesorias sintetizan la hormona juvenil en pequeñas cantidades. Al nacer, los machos sintetizan alrededor de 1,5 nanogramos de JH I y II; esta cantidad aumenta 12 horas después de la emergencia y permanece estable hasta 54 horas después de la emergencia. Durante el apareamiento, los machos también transfieren la hormona juvenil que sintetizan a las hembras con las que copulan. A las 6 horas, los niveles en la bursa copulatrix femenina disminuyen drásticamente. [14]
Vitelogenina
La vitelogenina (VG), una proteína precursora de la yema de huevo, depende de los niveles de hormonas juveniles. Las hembras apareadas exhiben niveles más altos de VG que las hembras vírgenes 48 horas después de la emergencia; las hembras apareadas también exhiben tasas de producción de huevos significativamente más altas que las hembras vírgenes a las 48-120 horas después de la emergencia. [15]
Interacciones con humanos
Plaga de plantas de cultivo
El gusano del cogollo del tabaco tiene un largo historial de intentos de manejo. Los registros que datan de principios del siglo XIX tienen descripciones de daños por plagas y medidas de control que coinciden con los daños causados por Chloridea virescens ; el USDA tiene registros que datan de hace unos 100 años que describen pérdidas significativas en la agricultura del tabaco por un total de alrededor de US $ 2000 por hectárea . [16] C. virescens fue identificado erróneamente hasta la década de 1920 como Heliothis zea , los cuales todavía se conocen como heliotinos o el "complejo de gusanos de la cápsula". El complejo de gusanos de la cápsula fue descrito por la Sociedad Ecológica de América como "el más destructivo y destructivo de la nación. un problema ecológicamente perturbador de plagas de insectos, que le cuesta al país más de mil millones de dólares por sus daños ". [dieciséis]
Este daño ocurre porque las larvas hacen un túnel hacia los brotes y las flores, el crecimiento terminal tierno, los pecíolos de las hojas y los tallos de su planta hospedante. Las larvas también se introducen en la fruta, pero esto aumenta la frecuencia de enfermedades de las plantas. Si no hay tejido reproductivo disponible, Chloridea virescens se alimentará fácilmente de las hojas. La lesión del cultivo presenta patrones muy similares y en niveles similares a los de la lombriz del maíz . [1]
Gestión
Insecticidas
Anteriormente, los insecticidas como el verde de París o los arseniatos se usaban en dosis suficientemente altas que afectaban no solo a los insectos que debían matar, sino también a las plantas que se suponía que debían proteger los insecticidas. [dieciséis]
Parte de la razón por la que Chloridea virescens ha demostrado ser tan difícil de controlar es su capacidad para desarrollar rápidamente resistencia a insecticidas y pesticidas. C. virescens adquirió resistencia al DDT apenas 14 años después de su uso generalizado, carbarilo en 10 años, piretroides en 7 y metomilo en menos de 5 años de uso intensivo. [dieciséis]
Cuando se implementan insecticidas, se usan insecticidas foliares , pero esto a menudo también daña a los organismos beneficiosos que controlan las poblaciones de Chloridea virescens , lo que agrava aún más el daño. [1]
Muestreo
Las trampas de alambre grandes en forma de cono están cebadas con señuelos de feromonas sexuales que pueden capturar polillas adultas. Las trampas de cubeta más pequeñas también se utilizan ampliamente, pero no son tan efectivas como las trampas de alambre más grandes. [1]
Destrucción de hábitats
Cortar o eliminar las malas hierbas con herbicida a principios de la primavera puede reducir el tamaño de la población de gusanos de las yemas más adelante en el año. También es eficaz matar las larvas que ya se encuentran en las malas hierbas. [1]
Control biológico
El virus de la poliedrosis nuclear Heliothis se ha utilizado para suprimir poblaciones en cultivos de campo y malezas hospedantes de principios de temporada. La liberación de parasitoides de huevos de Trichogamma es beneficiosa en algunos cultivos de hortalizas. [1]
Enfoque multitáctico
Alrededor de la década de 1980, se desarrolló un enfoque de múltiples tácticas, que incluía la destrucción de malezas hospedantes, insecticidas biológicos y la liberación de cruces estériles de Chloridea virescens . Si bien estas tácticas no tuvieron un efecto inmediato en la población de gusanos del tabaco, muchos de los datos recopilados durante estos esfuerzos de control fueron valiosos en los esfuerzos de control de otras plagas. [dieciséis]
Irradiación
Se han realizado estudios sobre el uso de reserpina y la posterior exposición de la polilla con irradiación gamma (los tratamientos variaron de 0 a 25 krad). [17]
Ningún nivel de tratamientos de radiación esterilizó completamente a los varones adultos, pero la fecundidad se redujo al 33-40%. La fertilidad (porcentaje de eclosión) se redujo drásticamente y mayores dosis de radiación dieron como resultado un desequilibrio sexual que redujo la proporción de progenie femenina. Las hembras se esterilizaron completamente en el tratamiento de 25 krad. También se observó que la esterilidad se podía heredar; la fecundidad de las hembras F1 , nacidas de hembras tratadas, todavía se redujo notablemente. Hubo una alta tasa de mortalidad de pupas hembras que aumentó con las dosis de tratamiento de irradiación. Las tasas de eclosión disminuyeron a niveles más bajos de radiación; por encima de los tratamientos de 20 krad, los huevos dejaron de eclosionar. [17]
Ingeniería genética
El algodón ha sido diseñado genéticamente para expresar proteínas insecticidas (específicamente Cry1Ac y Cry1Ab, proteínas d-endotoxina de Bacillus thuringiensis ) para resistir al gusano de las yemas. [16] Estas plantas de algodón transgénicas son notablemente efectivas, especialmente considerando la falta de éxito anterior con insecticidas. En los estudios en jaulas en los que se colocaron las larvas con algodón que expresaba Cry1ab durante 10 días, sobrevivió menos del 2%. [18] El algodón transgénico que ha sido modificado genéticamente para expresar las toxinas de Bacillus thuringiensis ha demostrado ser increíblemente eficaz para controlar las poblaciones de Chloridea virescens . [1]
El factor limitante para el uso a largo plazo de algodones transgénicos como método de control de la población es el desarrollo de poblaciones de plagas resistentes. Un estudio en Carolina del Norte recolectó poblaciones silvestres de Chloridea virescens y alimentó con algunas dietas que contenían toxinas de Bacillus thuringiensis . Después de solo 12 episodios de selección, los sobrevivientes ya eran 7 veces más resistentes a las toxinas. Se estima que la frecuencia del alelo resistente puede llegar a 0,001 en la población. [18]
Se han propuesto estrategias para retrasar la tasa de desarrollo de resistencia. Una estrategia propone mezclar semillas transgénicas y no transgénicas antes de envasarlas para la venta, lo que da como resultado una población de campo mixta. Sin embargo, los estudios que modelan esta situación sugieren que las larvas de Chloridea virescens simplemente ingieren dosis subletales de toxina, luego se trasladan a una planta no transgénica y se recuperan. Por lo tanto, esta estrategia puede acelerar la tasa de desarrollo de resistencia. [18]
Referencias
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