Helicoverpa zea , comúnmente conocida como gusano cogollero del maíz , es una especie (anteriormente del género Heliothis ) de la familia Noctuidae . [1] La larva de la polilla Helicoverpa zea es una plaga agrícola importante. Dado que es polífago (se alimenta de muchas plantas diferentes) durante laetapa larvaria , a la especie se le han dado muchos nombres comunes diferentes, incluidos el gusano del algodón y el gusano del tomate . También consume una amplia variedad de otros cultivos .[2]
Helicoverpa zea | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Noctuoidea |
Familia: | Noctuidae |
Género: | Helicoverpa |
Especies: | H. zea |
Nombre binomial | |
Helicoverpa zea (Boddie, 1850) | |
Sinónimos | |
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La especie está ampliamente distribuida en las Américas con la excepción del norte de Canadá y Alaska. Se ha vuelto resistente a muchos pesticidas, pero se puede controlar con técnicas integradas de manejo de plagas que incluyen arado profundo, cultivos trampa , control químico usando aceite mineral y controles biológicos .
La especie migra estacionalmente, por la noche, y puede ser transportada a favor del viento hasta 400 km. Las pupas pueden hacer uso de la diapausa para esperar las condiciones ambientales adversas, especialmente en latitudes altas y durante la sequía.
Distribución
El gusano espátula del maíz se encuentra en las regiones templadas y tropicales de América del Norte , con la excepción del norte de Canadá y Alaska, ya que no puede invernar en estas áreas. [3] [4] Helicoverpa zea que se encuentra en el este de los Estados Unidos tampoco pasa el invierno con éxito. [4] Viven en Kansas , Ohio , Virginia y el sur de Nueva Jersey , pero la tasa de supervivencia se ve afectada principalmente por la severidad del invierno. [4] Las polillas del gusano del maíz migran regularmente de las regiones del sur a las regiones del norte, dependiendo de las condiciones invernales. [4] También se encuentran en Hawai , las islas del Caribe y la mayor parte de América del Sur , incluidos Perú , Argentina y Brasil . [5] [6]
También se informó de gusanos cogolleros del algodón en China en 2002. [7]
La taxonomía de Helicoverpa fue poco conocida durante mucho tiempo. Muchas obras antiguas que se refieren a " Heliothis obsoleta ", un sinónimo de H. armigera , en realidad tratan de H. zea . [8]
Ciclo de vida y descripción
Huevos
Los huevos se depositan individualmente sobre los pelos de las hojas y las sedas de maíz (no se indica en la referencia). [9] Los huevos son inicialmente de color verde pálido, pero con el tiempo se vuelven amarillentos y luego grises. [9] Los huevos tienen 0,5 mm de altura y un promedio de 0,55 mm de diámetro . [9] Se eclosionan después de 66 a 72 horas de desarrollo . [10] Una vez que las larvas han atravesado el corion , pasan hasta el 85% de su tiempo emergiendo de su caparazón. [10] En este proceso de eclosión , las larvas trabajan para hacer que el orificio de salida sea más grande que sus cabezas. [10] Las larvas pasan el resto del tiempo haciendo una malla de seda alrededor del orificio de salida; esto les ayuda a escapar del caparazón y luego les ayuda a encontrar el caparazón para que puedan alimentarse de él. [10] Después de alimentarse de su caparazón, las larvas descansan unos 3 minutos antes de comenzar a alimentarse del material vegetal que las rodea. [10]
Larvas
Después de la eclosión, las larvas se alimentan de las estructuras reproductivas de la planta y generalmente se desarrollan a lo largo de cuatro a seis estadios . [3] Inicialmente, las larvas jóvenes se alimentan juntas y esta etapa es la más destructiva. [12] A través de la maduración , las larvas más viejas se vuelven agresivas y caníbales , dejando una o dos larvas por sitio de alimentación (Ver Depredación Interfamiliar ). [13] Por lo general, tienen cabezas anaranjadas, placas de tórax negras y un color de cuerpo que es principalmente negro. [14] Sus cuerpos también pueden ser de color marrón, rosa, verde y amarillo con muchas microespinas espinosas. [14] Las larvas maduras migran al suelo, donde pupan durante 12 a 16 días. [15]
Pupas
Las larvas pupan de 5 a 10 cm por debajo de la superficie del suelo . [3] Las pupas son de color marrón; miden 5,5 mm de ancho y de 17 a 22 mm de largo. [3] El factor ambiental más grande que afecta la tasa de desarrollo de la pupa es la temperatura , principalmente la temperatura del suelo. [15] Esto se debe a que el aislamiento adecuado facilita el desarrollo y las temperaturas del suelo por debajo de 0 grados Celsius se correlacionan con una mayor mortalidad de pupas. [15] Otro factor que influye en el desarrollo de las pupas es la humedad del suelo. La mortalidad de las pupas es alta en suelos húmedos, donde el nivel de humedad está entre el 18 y el 25 por ciento. La deshidratación también puede conducir a altas tasas de mortalidad entre las pupas, si la humedad del suelo es tan baja como del 1 al 2 por ciento. [dieciséis]
Adultos
Los adultos tienen alas delanteras que son de color marrón amarillento y tienen una mancha oscura ubicada en el centro de su cuerpo. [17] Las polillas tienen una envergadura de 32 a 45 mm y viven más de treinta días en condiciones óptimas. [17] Sin embargo, la esperanza de vida varía de cinco a quince días en promedio. [17] Son nocturnos y se esconden en la vegetación durante el día. [17] Las polillas adultas recolectan néctar u otros exudados vegetales de una gran cantidad de plantas y viven de 12 a 16 días. Las hembras pueden poner hasta 2500 huevos en su vida. [3]
Impacto económico
Daño
El gusano cogollero del maíz es una plaga agrícola importante, con una gran variedad de hospedadores que abarcan el maíz y muchas otras plantas de cultivo. [18] H. zea es la segunda especie de plaga económica más importante de América del Norte, después de la polilla de la manzana . [8] [ dudoso ] El costo anual estimado de los daños es de más de US $ 100 millones, aunque el gasto en la aplicación de insecticidas ha alcanzado los $ 250 millones. [19] La alta fecundidad de la polilla , la capacidad de poner entre 500 y 3.000 huevos, los hábitos alimenticios larvarios polífagos , la alta movilidad durante la migración y una diapausa pupal facultativa han llevado al éxito de esta plaga. [19] [20]
Control
Desde el siglo XIX se han defendido dos tipos de medidas de control. [8] Uno apunta a la reducción total de la población de plagas, mientras que el otro apunta a la protección del cultivo en particular. [8] A partir de 2013[actualizar], se recomendó el manejo integrado de plagas (MIP), una variedad de técnicas y enfoques para controlar las plagas. [8] También se utilizan prácticas como el arado profundo , la destrucción mecánica y los cultivos trampa para matar diferentes estadios . [8] El control químico es ampliamente exitoso e incluye el uso de la aplicación de aceite mineral dentro de la punta de cada mazorca de maíz, que sofoca a las larvas jóvenes. [8] [21] Los pesticidas son un método mediante el cual se controlan las poblaciones de gusanos cogollos del maíz; sin embargo, dado que se han utilizado ampliamente, los insectos se han vuelto resistentes a muchos pesticidas. [4] El uso de controles biológicos, como la bacteria Bacillus thuringiensis y diversas formas de nematodos , también es común, aunque no sin sus propios problemas. [1] [4] Las polillas del gusano cogollero del maíz no siempre son vulnerables a la bacteria, y solo se ven afectadas por los nematodos una vez que las larvas se han convertido en crisálidas y caídas al suelo. [4] [22] Las cepas de maíz han sido modificadas genéticamente para producir la misma toxina que la bacteria y se conocen como maíz Bt . [23]
Supervivencia
Enemigos naturales
Más de 100 especies de insectos se alimentan de H. zea y generalmente se alimentan de huevos y larvas. [24] El insecto insecto de las flores ( Orius insidiosus ), un insecto pirata , se alimenta de los huevos de H. zea , actuando así como un agente de control biológico . [24] Algunas plantas emiten una mezcla de sustancias químicas en respuesta al daño de H. zea , que atraen insectos parásitos . [25] Cardiochiles nigriceps , una avispa endoparasitoide solitaria , utiliza estos compuestos vegetales volátiles para identificar la presencia de H. zea . [25] [26] Cuando las avispas encuentran plantas hospedadoras dañadas, se mueven alrededor y luego buscan al hospedador con sus antenas . Cuando las hembras encuentran a su presa, utilizan sus antenas para posicionarse y depositar los huevos en el huésped. [25] [26] La avispa bracónida Microplitis croceipes , que deposita sus huevos dentro de una oruga viva , también es un parasitoide importante tanto de H. zea como de la especie relacionada Heliothis virescens . [26] Cuando las densidades larvarias son altas, un hongo patógeno , Nomuraea rileyi , puede provocar un brote de enfermedad . [26] Sin embargo, la mortalidad de las pupas es alta no por los depredadores, sino por las duras condiciones climáticas, el colapso de las cámaras de las pupas y las enfermedades. [26]
Depredación de larvas
A medida que las larvas maduran, se vuelven cada vez más agresivas. [13] Aunque tienen plantas hospedadoras a su alrededor, las larvas de H. zea atacan y comen otros insectos. [13] Cuando se le presenta una larva de segundo estadio de Urbanus proteus , la larva del gusano cogollero del maíz agarra al insecto, rueda de costado para formar un semicírculo y comienza a alimentarse del extremo posterior del insecto. [13] Si el U. proteus comienza a morder para defenderse, H. zea rota la larva 180 ° y usa sus mandíbulas para perforar la cápsula de la cabeza, matando al insecto. [13] Luego, la larva de H. zea rota el U. proteus de regreso a su posición original y continúa alimentándose hasta que el insecto se consume por completo. [13] Incluso cuando se le presentan hasta cinco larvas de U. proteus , H. zea tiene un comportamiento único, ya que las larvas tienen una mayor afinidad por las presas lepidópteros que por el material vegetal. [13] H. zea criado en un ambiente de baja humedad tiene un peso de pupa menor y un tiempo de desarrollo más largo que aquellos criados en ambientes de alta humedad, por lo que existe un beneficio nutricional para un comportamiento de alimentación tan agresivo en tales condiciones. [26]
Movimiento
Migración
Helicoverpa zea es una temporada , nocturna migrante, y los adultos se dispersan, el tiempo lo permite, cuando hay condiciones reproductivas pobres. [27] En la dispersión de corto alcance , las polillas se mueven dentro del cultivo y bajo sobre el follaje . [27] Este tipo de dispersión es mayoritariamente independiente de las corrientes de viento. La dispersión a larga distancia implica que los adultos vuelen hasta 10 metros sobre el suelo y se muevan a favor del viento de un cultivo a otro. [27] Los vuelos migratorios ocurren hasta 1-2 km sobre el suelo y pueden durar horas. [28] La migración de 400 km es común para este tipo de vuelos, ya que las polillas se llevan a favor del viento. [27] Las orugas de Helicoverpa zea generalmente se interceptan en productos transportados por transporte aéreo . [27] La mayor parte de la actividad se limita a la noche. [20] Algunas polillas muestran un vuelo de despegue vertical, que las lleva por encima de la capa límite de vuelo y les permite emprender movimientos migratorios en sistemas de vientos superiores. [20] Durante el apareamiento, los machos se involucran en un vuelo dirigido a alta velocidad en busca de plumas de feromonas (ver Producción de feromonas ). [20]
Diapausa
Las pupas tienen la capacidad de entrar en diapausa facultativa , el estado de desarrollo y crecimiento detenido en respuesta a un cambio en el medio ambiente. [29] Al prepararse para un cambio importante en las condiciones ambientales, pueden aumentar el éxito reproductivo. [30] La diapausa aumenta al aumentar la latitud . En condiciones tropicales, las poblaciones se reproducen continuamente y solo el 2-4% de las pupas están en diapausa. [30] En las regiones templadas y subtropicales , la mayoría de los individuos en diapausa. Los individuos que no entran en diapausa en estas áreas emergen a fines del otoño y mueren sin reproducirse. También se ha observado diapausa que responde a la sequía en el verano. [30]
Alimentación
Plantas hospedantes
Helicoverpa zea tiene una amplia gama de huéspedes, atacando vegetales que incluyen maíz , tomate , alcachofa , espárragos , repollo , melón , col rizada , caupí , pepino , berenjena , lechuga , frijol lima , melón , okra , guisante , pimiento, patata , calabaza , broche de presión frijol , espinaca , calabaza , camote y sandía . [31] Sin embargo, no todos son buenos anfitriones. Si bien se ha demostrado que el maíz y la lechuga son excelentes huéspedes, los tomates son menos beneficiosos y el brócoli y el melón son malos huéspedes. [31] El maíz y el sorgo son los más favorecidos por las lombrices del maíz. [31] Varios signos revelan la presencia de estas polillas. [32] Los cultivos de maíz joven tienen agujeros en las hojas, después de alimentarse en espiral en la hoja apical. [32] Los huevos se pueden encontrar en las sedas de las plantas más grandes, y las sedas muestran evidencia de pastoreo . [32] Los granos suaves y lechosos en los centímetros superiores de las mazorcas de maíz se comen a medida que se desarrollan las mazorcas de maíz. [32] Se puede observar una larva por mazorca. [32] Se observan perforaciones en coles y cogollos de lechuga, capullos de flores, cápsulas de algodón y frutos de tomate. Las cabezas de sorgo se pastorean y se comen semillas de vainas de leguminosas . [32]
Maíz
Helicoverpa zea se gana el sobrenombre de gusano espátula del maíz por su conocida destrucción de los campos de maíz. [34] El gusano espiga del maíz se alimenta de todas las partes del maíz, incluidos los granos . [34] La alimentación severa en la punta de los granos permite la entrada de enfermedades y crecimiento de moho . [34] Las larvas comienzan a alimentarse de los granos una vez que han alcanzado el tercer estadio . [34] Las larvas penetran de 9 a 15 cm en la mazorca, con una penetración más profunda que ocurre a medida que los granos se endurecen. [34] Las larvas no comen los granos duros, pero muerden muchos granos, lo que reduce la calidad del maíz para su procesamiento. [34]
Soja
Helicoverpa zea es la plaga más común y destructiva del crecimiento de la soja en Virginia . [35] Aproximadamente un tercio de la superficie cultivada en Virginia se trata anualmente con insecticida , lo que cuesta a los agricultores alrededor de 2 millones de dólares. [35] El grado de daño varía según el tamaño de la plaga, el momento y la etapa de la planta. [35] Sin embargo, las plantas de soja son capaces de resistir una gran cantidad de daño sin una pérdida sustancial de rendimiento dependiendo de la humedad del suelo, la fecha de siembra y el clima. [35] Si el daño es temprano en la vida de las plantas, entonces el daño será principalmente en las hojas. [35] Las plantas compensan el daño mediante procesos como el aumento del tamaño de las semillas en las vainas restantes. [35] La mayoría de los daños ocurren en agosto, cuando las plantas están floreciendo. Los ataques que ocurren después de agosto causan mucho menos daño porque muchas mazorcas han desarrollado paredes más resistentes que H. zea no puede penetrar. Las infestaciones que afectan la formación de vainas y el llenado de semillas tienen el potencial de reducir los rendimientos y, debido a que esto sucede en las últimas etapas de las plantas, tienen menos tiempo para compensar. [35]
Las polillas hembras se sienten atraídas por los campos de soja en flor . [35] Las infestaciones más severas ocurren entre la floración y cuando las vainas se desarrollan completamente. [35] El brote a gran escala se asocia con el momento de máxima floración, cuando se desarrollan la mayoría de las vainas, y el pico de vuelo de la polilla, en el caso de las gigantes. [35] Las polillas también se sienten atraídas por la soja estresada por la sequía o los campos con escaso crecimiento. [35] El clima seco provoca un secado rápido de las plantas de maíz, lo que obliga a las polillas a irse y buscar otros huéspedes. [35] Las fuertes lluvias también disminuyen las poblaciones de gusanos cogollos del maíz porque ahogan las pupas en sus cámaras de suelo, limita el vuelo de las polillas, quita los huevos de las hojas y crea condiciones favorables para enfermedades fúngicas que matan a las orugas. [35]
Apareamiento
Producción de feromonas
Una hormona producida en el cerebro de las polillas hembras controla las feromonas sexuales. La hormona se libera en la hemolinfa para estimular la producción de feromonas. [36] El neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN) es un péptido que regula la producción de feromonas en las polillas. Actúa sobre las células de la glándula de feromonas utilizando calcio y AMP cíclico . [37] Aunque el fotoperíodo regula la liberación de PBAN hasta cierto punto, las señales químicas de la planta huésped reemplazan el efecto de la hora del día. [38] Las hembras de Helicoverpa zea en los campos de maíz no producen feromonas durante la noche hasta que encuentran maíz. Varios volátiles naturales de la seda de maíz, como la hormona vegetal Etileno como hormona vegetal, el etileno inducen la producción de feromonas de H. zea . [38] La presencia de la seda de una mazorca de maíz es suficiente para provocar la producción de feromonas, y el contacto físico entre las hembras y el maíz es innecesario. [38] Este mecanismo evolutivo permite a las polillas coordinar su comportamiento reproductivo con la disponibilidad de alimento. [38] Las polillas hembras a menudo se agotan en feromonas sexuales después del apareamiento dentro de las 2 horas posteriores a la separación del macho. [39] El péptido feromonostático (PSP), una proteína de 57 aminoácidos que se encuentra en la glándula accesoria masculina, es lo que causa el agotamiento de la feromona sexual femenina. [40] Se ha seleccionado esta capacidad en los machos porque aumenta la capacidad reproductiva de aquellos que la portan, ya que otros machos no se sentirán atraídos por una hembra sin una feromona sexual; por lo tanto, la hembra sólo dará a luz a la descendencia del primer macho. [41] La transferencia de un espermatóforo sin productos de glándulas accesorias no detiene la producción de feromonas femeninas, pero detiene el comportamiento de llamada de la mujer. [41] La selección intensa que actúa sobre los machos para manipular la fisiología reproductiva femenina promueve la rápida evolución de moléculas específicas, y los factores supresores de feromonas derivados de los machos exhiben una selección positiva . [41] Cuando las hembras se infectan con el virus Helicoverpa zea nudivirus 2 , producen de 5 a 7 veces la cantidad de feromonas sexuales que las hembras no infectadas. [42]
Mortalidad
La competencia de esperma y los químicos introducidos a las hembras a través del apareamiento tienen un efecto negativo sobre las hembras y su vida útil. [41] [44] En los hombres, la producción de espermatóforo, esperma y sustancias químicas secundarias reduce su vida útil. [44] A medida que aumenta el número de cópulas, la tasa de mortalidad también aumenta en ambos sexos. [44]
Comportamiento de vuelo
Los machos primero deben esperar a sentir las feromonas de una hembra antes de poder localizarla. [39] Antes de que los machos emprendan el vuelo para encontrar una hembra, se calientan haciendo temblar los músculos principales del vuelo para alcanzar la temperatura torácica óptima para mantener el vuelo, alrededor de 26 grados Celsius. Se midieron las actividades de escalofríos termorreguladores de los machos a medida que estaban expuestos a diferentes señales olfativas relacionadas con el sexo. [45] Se encuentra que los machos se calientan más rápidamente en presencia de una feromona femenina y despegan a una temperatura torácica más baja que los machos que están expuestos a otros olores químicos. [45] Dado que calentar a la temperatura adecuada conduce a un mejor rendimiento de vuelo que volar de inmediato, existe una compensación entre el rendimiento de vuelo subóptimo y el inicio rápido del vuelo dirigido. [45] Los machos de Helicoverpa zea expuestos a una atractiva mezcla de feromonas pasan menos tiempo temblando y aumentan su velocidad de calentamiento. [45] El comportamiento termorregulador de las polillas desenfrenadas se asocia con la competencia por el acceso a las hembras, lo que muestra el compromiso ecológico . [45]
Galería
Gusano de la fruta del tomate comiendo un tomate verde
Un gusano de la cápsula del algodón comiendo una cápsula
Huevos de gusano de la cápsula adheridos a las sedas de una mazorca de maíz
Brote de maíz y borla
1) Planta de tabaco ; 2) Fruto de tomate verde ; 3) melocotón verde ; 4) vaina de okra . 5) Vaina de caupí .
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enlaces externos
- gusano del maíz en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
- polilla del gusano del maíz Encuentre fotos e información de diagnóstico de gran formato.