Herrerasauridae es una familia de dinosaurios saurisquios basales carnívoros . Se encuentran entre los dinosaurios más antiguos conocidos, aparecieron por primera vez en el registro fósil hace unos 233,23 millones de años ( Triásico tardío ), [2] antes de extinguirse al final del período Triásico. Los herrerasauridos eran dinosaurios de tamaño relativamente pequeño, normalmente de no más de 4 metros (13 pies) de largo, [3] [4] aunque el espécimen holotipo de " Frenguellisaurus ischigualastensis" (hoy en día considerado sinónimo de Herrerasaurus ischigualastensis ) se cree que alcanzó unos 6 metros (20 pies) de largo. Los representantes más conocidos de este grupo son de América del Sur ( Brasil , Argentina ), donde fueron descubiertos por primera vez en la década de 1930 en relación con Staurikosaurus y en la década de 1960 en relación con Herrerasaurus . Un esqueleto casi completo de Herrerasaurus ischigulastensis fue descubierto en la Formación Ischigualasto en San Juan , Argentina, en 1988. Se han encontrado herrerasáuridos menos completos posibles en América del Norte , y pueden haber habitado también otros continentes.
Herrerasáuridos | |
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Molde de esqueleto montado de Herrerasaurus ischigualastensis , en el Museo Field de Historia Natural de Chicago . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Familia: | † Herrerasauridae Benedetto, 1973 |
Géneros [1] | |
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Sinónimos | |
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La anatomía de los herrerasáuridos es inusual y especializada, y no se consideran ancestros de ningún grupo de dinosaurios posterior. Solo se parecen a los terópodos superficialmente y, a menudo, presentan una mezcla de rasgos muy primitivos y derivados. El acetábulo está solo parcialmente abierto y solo hay dos vértebras sacras , el número más bajo entre los dinosaurios. El hueso púbico tiene una estructura derivada, que se rota un poco hacia atrás y se pliega para crear una expansión terminal superficialmente similar al tetanuro , especialmente prominente en H. ischigulastensis . La mano es primitiva por tener cinco metacarpianos y el tercer dedo más largo que el segundo, pero se parece a las de los terópodos por tener sólo tres dedos largos, con garras curvas. Los herrerasáuridos también tienen una mandíbula con bisagras , que también se encuentra en los terópodos.
Clasificación
No está claro dónde se encuentran los Herrerasáuridos en el árbol evolutivo de los primeros dinosaurios. Posiblemente sean terópodos basales o saurisquios basales, pero pueden ser anteriores a la división entre saurisquios y ornitisquios . [5] Los primeros investigadores incluso propusieron que representaban un linaje temprano de sauropodomorfos . Algunos análisis, como Nesbitt et al. 2009, han encontrado que Herrerasaurus y sus parientes en Herrerasauridae son terópodos muy basales, [6] mientras que otros (como Ezcurra 2010) los han encontrado basales al clado Eusaurischia , es decir, más cerca de la base del árbol saurischian que ya sea terópodos o sauropodomorfos, pero no miembros verdaderos de ninguno de los dos. [7] La situación se complica aún más por las incertidumbres en la correlación de las edades de los lechos del Triásico tardío con animales terrestres. [3]
Otros miembros propuestos del clado han incluido Sanjuansaurus [8] de la Formación Ischigualasto de Argentina, Staurikosaurus y Gnathovorax de la Formación Santa María del sur de Brasil, [9] Chindesaurus del Bosque Petrificado ( Formación Chinle ) de Arizona , [10] y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas , [11] [12] aunque las relaciones de los animales norteamericanos no se comprenden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte y col. (2014) describieron un Europea miembro putativo del grupo sobre la base de Norian fósiles edad descubiertos en Polonia . [13] Otros posibles saurisquios basales incluyen Alwalkeria de la Formación Maleri del Triásico Tardío del sur de India , [14] y Teyuwasu (recientemente considerado sinónimo de Staurikosaurus ), [15] conocido por restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil. [dieciséis]
El descubrimiento de Herrerasaurid Gnathovorax indica que la familia queda fuera de Theropoda y Sauropodomorpha en el análisis cladístico realizado sobre el género cuando fue descrito, pero permanece directamente dentro de Saurischia como miembros basales de la orden. [17] [18] Se describió un herreraáurido sin nombre del Carniano de Brasil y posiblemente pertenece a un nuevo morfotipo de proporciones relativamente grandes. En el análisis filogenético de este estudio, los herrerasáuridos se recuperan como saurisquios no eusaurisquios . [19]
Filogenia
Fernando Novas (1992) definió a Herrerasauridae como Herrerasaurus , Staurikosaurus y su ancestro común más reciente. [20] Paul Sereno (1998) definió al grupo como el clado más inclusivo que incluye H. ischigualastensis pero no Passer domesticus . [21] Langer (2004) proporcionó la primera definición filogenética de un taxón de nivel superior , Herrerasauria , como Herrerasaurus pero no Liliensternus o Plateosaurus . [3] Según los estudios filogenéticos actuales, todas estas definiciones describen el mismo clado.
El primer cladograma presentado sigue un análisis propuesto por Novas et al. en mayo de 2011. En esta revisión, se encuentra que Herrerasaurus es un saurisquio basal, pero no un terópodo. [22] El segundo cladograma se basa en un análisis de Sues et al. en abril de 2011. Esta revisión clasificó a Herrerasaurus como un terópodo basal. [23]
Dinosauria |
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Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) encontró a Herrerasauridae dentro del clado Saurischia , como el grupo hermano de Sauropodomorpha . Este fue el resultado de la eliminación de Theropoda de Saurischia y su ubicación junto a Ornithischia dentro del clado Ornithoscelida recién creado . [25]
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Baron & Williams (2018) encontraron a Herrerasauria (incluidos Saltopus y Caseosaurus ) fuera de Dinosauria. [12] Un resultado similar fue proporcionado por el análisis filogenético de Cau, 2018: [26]
Dracohors |
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Referencias
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