Herrerasaurus fue un género dedinosaurios saurisquios del período Triásico Tardío. Este género fue uno de los primeros dinosaurios del registro fósil. Su nombre significa "lagarto de Herrera", en honor al ganadero que descubrió el primer ejemplar en 1958 en América del Sur. Todos los fósiles conocidosde este carnívoro han sido descubiertos en la Formación Ischigualasto deedad Carniana ( Triásico tardíosegún el ICS , fechada hace 231,4 millones de años) en el noroeste de Argentina. [1] La especie tipo , Herrerasaurus ischigualastensis , fue descrita porOsvaldo Reig en 1963 [2] y es la única especie asignada al género . Ischisaurus y Frenguellisaurus son sinónimos .
Herrerasaurus | |
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Molde de esqueleto montado, Museo de Historia Natural de Senckenberg | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Familia: | † Herrerasauridae |
Género: | † Herrerasaurus Reig , 1963 |
Especies: | † H. ischigualastensis |
Nombre binomial | |
† Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963 | |
Sinónimos | |
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Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no fue clara porque se conocía a partir de restos muy fragmentarios. Se planteó la hipótesis de que era un terópodo basal , un sauropodomorfo basal , un saurisquio basal , o no un dinosaurio sino otro tipo de arcosaurio . Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto y un cráneo casi completos en 1988, [3] [4] Herrerasaurus ha sido clasificado como un terópodo temprano o un saurisquio temprano en al menos cinco revisiones recientes de la evolución de los terópodos, y muchos investigadores lo tratan en menos tentativamente como el miembro más primitivo de Theropoda. [5]
Es un miembro de Herrerasauridae , una familia de géneros similares que se encontraban entre los primeros de la radiación evolutiva de los dinosaurios . [6] [7]
Descubrimiento
Herrerasaurus fue nombrado por el paleontólogo Osvaldo Reig en honor a Victorino Herrera, un cabrero andino que notó por primera vez sus fósiles en afloramientos cerca de la ciudad de San Juan, Argentina en 1959. [2] Estas rocas, que luego dieron lugar a Eoraptor , [8] son parte del La formación Ischigualasto y datan de la etapa ladiniana tardía hasta la etapa carnal temprana del período Triásico tardío. [9] Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que Herrerasaurus ; [2] este dinosaurio, Ischisaurus cattoi , ahora se considera un sinónimo menor y un menor de Herrerasaurus . [10]
Reig creía que Herrerasaurus era un ejemplo temprano de carnosaurio , [2] pero esto fue objeto de mucho debate durante los siguientes 30 años, y el género fue clasificado de diversas formas durante ese tiempo. En 1970, Steel clasificó a Herrerasaurus como un prosaurópodo . [11] En 1972, Peter Galton clasificó el género como no diagnosticable más allá de Saurischia . [12] Más tarde, utilizando análisis cladístico , algunos investigadores colocaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol de dinosaurio antes de la separación entre ornitisquios y saurisquios. [13] [14] [15] [16] Varios investigadores clasificaron los restos como no dinosaurios. [17]
Otros dos esqueletos parciales, con material de cráneo, fueron nombrados Frenguellisaurus ischigualastensis por Fernando Novas en 1986, [18] pero ahora se cree que esta especie también es sinónimo. [10] Frenguellisaurus ischigualastensis fue descubierto en 1975, y fue descrito por Novas (1986) quien lo consideró un saurisquio primitivo, y posiblemente un terópodo . Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) examinaron los restos de Frenguellisaurus y los encontraron referidos a Herrerasaurus . [19] Ischisaurus cattoi fue descubierto en 1960 y descrito por Reig en 1963. Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) revisaron sus restos y encontraron que eran referidos a Herrerasaurus . [19]
Un cráneo completo de Herrerasaurus fue encontrado en 1988, por un equipo de paleontólogos dirigido por Paul Sereno . [4] Con base en los nuevos fósiles, autores como Thomas Holtz [20] y José Bonaparte [21] clasificaron a Herrerasaurus en la base del árbol saurisquio antes de la divergencia entre prosaurópodos y terópodos. Sin embargo, Sereno favoreció la clasificación de Herrerasaurus (y Herrerasauridae) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003) [22] y Bittencourt y Kellner (2004) [23] a favor de la hipótesis de los primeros terópodos , y Max Langer (2004), [24] Langer y Benton (2006), [25] y Randall Irmis y sus coautores (2007) [26] que favorecen la hipótesis del saurisquio basal. Si Herrerasaurus fuera de hecho un terópodo, esto indicaría que los terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasauridos, antes del Carniano medio , y que "los tres linajes evolucionaron independientemente varias características de los dinosaurios, como una articulación del tobillo más avanzada o una articulación abierta. acetábulo ". [27] Este punto de vista está respaldado por registros icnológicos que muestran grandes huellas de tridactilo (tres dedos) que solo pueden atribuirse a un dinosaurio terópodo. Estas huellas datan del Ladinio (Triásico Medio) de la Formación Los Rastros en Argentina y son anteriores a Herrerasaurus entre 3 y 5 millones de años. [28] [29]
Por tanto, el estudio de los primeros dinosaurios como Herrerasaurus y Eoraptor tiene importantes implicaciones para el concepto de dinosaurios como grupo monofilético (un grupo descendiente de un ancestro común). La monofilia de los dinosaurios fue propuesta explícitamente en la década de 1970 por Galton y Robert T. Bakker , [30] [31] quienes compilaron una lista de sinapomorfias craneales y postcraneales (rasgos anatómicos comunes derivados del ancestro común). Autores posteriores propusieron sinapomorfías adicionales. [13] [14] Un estudio extenso de Herrerasaurus por Sereno en 1992 sugirió que de estas sinapomorfias propuestas, sólo una característica craneal y siete postcraneales se derivaron realmente de un ancestro común, y que las otras eran atribuibles a la evolución convergente . El análisis de Sereno de Herrerasaurus también lo llevó a proponer varias nuevas sinapomorfías de dinosaurios. [4]
Descripción
Herrerasaurus era un carnívoro bípedo de constitución ligera con una cola larga y una cabeza relativamente pequeña. Los adultos tenían cráneos de hasta 56 cm (22 pulgadas) de largo y tenían hasta 6 m (20 pies) de longitud total [4] y 350 kg (770 lb) de peso. [32] Los especímenes más pequeños tenían la mitad del tamaño, con cráneos de solo 30 cm (12 pulgadas) de largo. [24]
Herrerasaurus era completamente bípedo. Tenía fuertes extremidades traseras con muslos cortos y patas bastante largas, lo que indica que probablemente era un corredor rápido. El pie tenía cinco dedos, pero solo los tres del medio (dígitos II, III y IV) soportaban peso. Los dedos externos de los pies (I y V) eran pequeños; el primer dedo tenía una pequeña garra. La cola, parcialmente rígida por proyecciones vertebrales superpuestas, equilibraba el cuerpo y también era una adaptación para la velocidad. [24] Las patas delanteras de Herrerasaurus tenían menos de la mitad de la longitud de sus patas traseras. La parte superior del brazo y el antebrazo eran bastante cortos, mientras que la manus (mano) estaba alargada. Los dos primeros dedos y el pulgar terminaron en garras curvas y afiladas para agarrar presas. Los dígitos cuarto y quinto eran pequeños colillas sin garras. [4] [33]
Herrerasaurus muestra rasgos que se encuentran en diferentes grupos de dinosaurios y varios rasgos que se encuentran en arcosaurios no dinosaurios. Aunque comparte la mayoría de las características de los dinosaurios, existen algunas diferencias, particularmente en la forma de los huesos de la cadera y las piernas. Su pelvis es como la de los dinosaurios saurisquios, pero tiene un acetábulo óseo (donde el fémur se encuentra con la pelvis ) que estaba solo parcialmente abierto. El ilion , el hueso principal de la cadera, está sostenido por solo dos sacrales , un rasgo basal . [24] Sin embargo, el pubis apunta hacia atrás, un rasgo derivado como se ve en dromeosáuridos y aves . Además, el final del pubis tiene forma de bota , como las de los aveterópodos ; y el centro vertebral tiene forma de reloj de arena , como se encuentra en Allosaurus . [32]
Herrerasaurus tenía un cráneo largo y estrecho que carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores, [34] y se parecía más a los de los arcosaurios más primitivos como Euparkeria . Tenía cinco pares de fenestrae (aberturas del cráneo) en su cráneo, dos pares de los cuales eran para los ojos y las fosas nasales. Entre los ojos y las fosas nasales había dos fenestras antorbitales y un par de pequeños orificios en forma de hendidura de 1 centímetro de largo (0,39 pulgadas) llamados fenestras promaxilares. [35]
Herrerasaurus tenía una articulación flexible en la mandíbula inferior que podía deslizarse hacia adelante y hacia atrás para dar un mordisco. [34] Esta especialización craneal es inusual entre los dinosaurios, pero ha evolucionado de forma independiente en algunos lagartos . [36] La parte posterior de la mandíbula inferior también tenía fenestra. Las mandíbulas estaban equipadas con grandes dientes dentados para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible. [34] [10]
Según Novas (1993), Herrerasaurus se puede distinguir con base en las siguientes características: [37] la presencia de una fenestra premaxilar - maxilar , y la parte dorsal de la fenestra laterotemporal es menos de un tercio del ancho de la parte ventral; la presencia de una cresta en la superficie lateral del hueso yugal y una fosa supratemporal profundamente incisa que se extiende a través del proceso postorbitario medial; la apófisis escamosa ventral subcuadrada tiene una depresión lateral, y el hueso cuadratoyugal se superpone a la cara cuadrada posterodorsal ; la apófisis pterigoidea del cuadrado tiene un margen ventral en forma de canal hacia adentro, y la presencia de una apófisis dentaria posterodorsal con nervaduras esbeltas ; el hueso surangular tiene un proceso anterior bifurcado para la articulación con el proceso dentario posterodorsal; la tuberosidad interna del húmero se proyecta proximalmente y se separa de la cabeza del húmero por un surco profundo (también presente en celofisoides); posee manos agrandadas, que son 60% del tamaño del húmero + radio, y el entepicóndilo humeral tiene forma de cresta con depresiones anterior y posterior; y el borde posterior del pedúnculo ilial forma un ángulo recto con el borde dorsal del eje en el isquion .
Según Sereno (1993), Herrerasaurus se puede distinguir en base a las siguientes características, todas las cuales son desconocidas en otras herrerasaurids: [38] un hoyo circular está presente en el ectepicondyle humeral , una característica también presente en Saturnalia ; un cóndilo cubital en forma de silla de montar del húmero , y la superficie articular del cúbito en el cúbito es convexa; la superficie articular del cúbito es más pequeña que la del cúbito, una característica desconocida en Staurikosaurus y Sanjuansaurus ; el centrale se coloca distal al radiale; un amplio proceso subnarial de la premaxila y una amplia depresión supratemporal (señalada por Sereno y Novas, 1993); [39] el tubérculo basal y el cóndilo occipital tienen un ancho subigual (señalado por Sereno y Novas, 1993). [39]
Clasificación
Herrerasaurus se consideró originalmente como un género dentro de Carnosauria , que luego incluía formas similares a Megalosaurus y Antrodemus (este último es equivalente a Allosaurus [40] ), aunque Herrerasaurus vivió muchos millones de años antes que ellos y conservó múltiples características primitivas . Esta clasificación carnosauriana fue modificada por Rozhdestvensky y Tatarinov en 1964, quienes clasificaron a Herrerasaurus dentro de la familia Gryponichidae dentro de Carnosauria. El mismo año, Walker publicó una opinión diferente de que Herrerasaurus en cambio estaba aliado con Plateosauridae , aunque se diferenciaba en poseer una bota púbica. Walker también propuso que Herrerasaurus podría estar cerca de Poposaurus (ahora considerado un pseudosuquio [41] ) y el terópodo sin nombre del Grupo Dockum de Texas (ahora asignado al rauisuquio Postosuchus [42] ). En 1985, Charig notó que Herrerasaurus era de clasificación incierta, mostrando similitudes tanto con " prosaurópodos " como con "carnosaurios". Romer (1966), simplemente señaló que Herrerasaurus era un prosaurópodo posiblemente dentro de Plateosauridae. En la descripción de Staurikosaurus , Colbert notó que había muchas similitudes entre su taxón y Herrerasaurus , pero los clasificó en familias separadas, con Herrerasaurus en Teratosauridae . En 1970, Bonaparte también propuso similitudes entre Herrerasaurus y Staurikosaurus , y si bien los clasificó claramente como en Saurischia , afirmó que parecían no poder ubicarse en una familia actual. Benedetto lo apoyó además en 1973, quien nombró a los taxones como la nueva familia Herrerasauridae , que clasificó como saurisquios, posiblemente dentro de Theropoda pero no en Sauropodomorpha . [43] Sin embargo, en 1977 Galton propuso que Herrerasauridae solo incluyera Herrerasaurus , y encontró que era Saurischian incertae sedis . [44]
Propuesto en 1987 por Brinkman y Sues, Herrerasaurus a veces se ha considerado basal para Ornithischia y Saurischia, aunque Brinkmann y Sues todavía lo consideraban dentro de Dinosauria . Apoyaron esto sobre la base de que Herrerasaurus tiene un gran dedo del pedal V y tiene una pared medial bien desarrollada en el acetábulo. Brinkmann y Sues consideraron que Staurikosaurus y Herrerasaurus no formaban un verdadero grupo llamado Herrerasauridae, y que en cambio eran formas sucesivamente más primitivas. Además, consideraron que los caracteres utilizados por Benedetto no eran válidos, en lugar de representar solo el estado de plesiomorfias que se encontró en ambos taxones. [13] Esto no estuvo de acuerdo en 1992 por Novas, quien declaró muchas sinapomorfias derivadas de Herrerasauridae, como una bota púbica distinta, pero aún las clasificó como basales a Ornithischia y Saurischia. Novas definió a la familia como el antepasado menos común de Herrerasaurus y Staurikosaurus y todos sus descendientes. [14] Una definición diferente de Herrerasaurus pero no de Passer domesticus sugerida por primera vez por Sereno (1998), y sigue más de cerca la inclusión original propuesta por Benedetto. [45] Otro grupo, Herrerasauria fue nombrado por Galton en 1985, y definido como Herrerasaurus pero no como Liliensternus o Plateosaurus por Langer (2004), quien usó la definición basada en nodos para Herrerasauridae. [46]
En una revisión de Dinosauria basal, Padian y May (1993) discutieron la definición del clado y lo redefinieron como el último ancestro común de Triceratops y aves . También discutieron lo que esta definición le haría a los taxones más basales, como Herrerasauridae y Eoraptor . Padian y May consideraron que dado que tanto Herrerasauridae como Eoraptor carecen de muchas características diagnósticas de Saurischia u Ornithischia, no podrían considerarse dentro de Dinosauria. [47]
Un estudio posterior de 1994 realizado por Novas clasificó a Herrerasaurus dentro de Dinosauria, y apoyó firmemente su posición dentro de Saurischia, además de proporcionar sinapomorfias que compartía con Theropoda. Novas descubrió que las características primitivas de carecer de una fosa brevis y tener solo dos vértebras sacras eran simplemente reversiones encontradas en el género. [48] En 1996, Novas fue más allá al apoyar una posición de terópodo para Herrerasaurus con un análisis filogenético , que lo colocó más cerca de Neotheropoda que de Eoraptor o Sauropodomorpha. [49] Langer (2004) mencionó que esta hipótesis fue ampliamente aceptada, pero que más autores posteriores prefirieron colocar Herrerasaurus así como Eoraptor basal a Theropoda y Sauropodomorpha, un clado llamado Eu saurischia . Langer (2004) realizó un análisis filogenético y descubrió que era mucho más probable que Herrerasaurus fuera un saurisquio basal que un terópodo o un no dinosaurio. [46] La propuesta de Langer fue apoyada por múltiples estudios hasta el descubrimiento de Tawa , cuando Nesbitt et al. realizó un análisis más inclusivo, y el cladograma resultante colocó a Herrerasauridae basal a Eoraptor , pero más cerca de Dilophosaurus que de Sauropodomorpha. [50] [51] A diferencia de Nesbitt, Ezcurra (2010) realizó un análisis filogenético para ubicar su nuevo taxón Chromogisaurus , y encontró que Herrerasauridae era basal a Eusaurischia. [52]
En 2010, Alcocer y Martinez describieron un nuevo taxón de herrerasaurid, Sanjuansaurus . Se podría distinguir de Herrerasaurus en base a múltiples características. En el análisis filogenético, Herrerasaurus , Sanjuansaurus y Staurikosaurus estaban todos en una politomía , y Herrerasauridae fue el grupo más primitivo de saurisquios, fuera de Eusaurischia, Eoraptor y Guaibasaurus . [1] En 2011, Martinez et al. describió a Eodromaeus , un terópodo basal de la misma formación que Herrerasaurus . En un análisis filogenético, Eoraptor se colocó dentro de Sauropodomorpha, Herrerasauridae se colocó como los terópodos más basales y Eodromaeus se colocó como el siguiente más basal. [53] Un análisis más reciente, de Bittencourt et al. (2014), colocaron a Herrerasauridae en una politomía con Theropoda y Sauropodomorpha, con Eoraptor también en una posición no resuelta. Este cladograma se muestra a continuación. [54]
Dinosauria |
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Otros miembros de la clade pueden incluir Eoraptor de la misma Formación Ischigualasto de Argentina como Herrerasaurus , [55] Chindesaurus de la parte superior del bosque petrificado ( Formación Chinle ) de Arizona, [56] y, posiblemente, caseosaurus de la Formación Tecovas del Grupo Dockum en Texas , [57] aunque las relaciones de estos animales no se comprenden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros posibles terópodos basales, Alwalkeria de la Formación Maleri Inferior del Triásico Tardío de la India , [58] y Teyuwasu , conocido por restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podrían estar relacionados. [59] Paul (1988) señaló que se había sugerido incorrectamente que Staurikosaurus pricei era un Herrerasaurus juvenil . Esta afirmación fue refutada cuando se descubrieron huesos pélvicos de un Herrerasaurus juvenil , que al examinarlos no se parecían a los huesos pélvicos de Staurikosaurus . [32]
Paleobiología
Los dientes de Herrerasaurus indican que era carnívoro ; su tamaño indica que se habría aprovechado de los herbívoros pequeños y medianos. Estos podrían haber incluido otros dinosaurios, como Pisanosaurus , así como los rynchosaurs y sinápsidos más abundantes . [60] El propio Herrerasaurus puede haber sido presa de rauisúquidos gigantes como Saurosuchus ; se encontraron heridas punzantes en un cráneo. [34]
Los coprolitos (estiércol fosilizado) que contienen huesos pequeños pero ningún rastro de fragmentos de plantas, descubiertos en la Formación Ischigualasto, han sido asignados a Herrerasaurus basándose en la abundancia de fósiles. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que si la referencia a Herrerasaurus fuera correcta, este carnívoro podría digerir hueso. [61]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Herrerasaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. [62]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de la mano y 20 huesos del pie referidos a Herrerasaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [63]
PVSJ 407, un Herrerasaurus ischigualastensis , tenía un hoyo en un hueso del cráneo atribuido por Paul Sereno y Novas a una mordedura. Ocurrieron dos hoyos adicionales en el esplenio . Las áreas alrededor de estos hoyos están hinchadas y porosas, lo que sugiere que las heridas fueron afectadas por una infección no letal de corta duración. Por el tamaño y los ángulos de la herida, es probable que se hayan obtenido en una pelea con otro Herrerasaurus . [64]
Paleoecología
El holotipo de Herrerasaurus (PVL 2566) fue descubierto en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en San Juan, Argentina. Fue recolectada en 1961 por Victorino Herrera, en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniana del Triásico , hace aproximadamente 235 a 231 millones de años. A lo largo de los años, la Formación Ischigualasto produjo otros fósiles finalmente referidos a Herrerasaurus . En 1958, AS Romer descubrió el espécimen MCZ 7063, originalmente referido como Staurikosaurus en sedimentos de Carnian. Los especímenes de Herrerasaurus PVL 2045 y MLP (4) 61, fueron recolectados en 1959 y 1960, respectivamente, en sedimentos que fueron depositados en la etapa noriana del período Triásico, hace aproximadamente 228 a 208 millones de años. En 1960, Scaglia recolectó el espécimen MACN 18.060, originalmente el holotipo de Ischisaurus cattoi , en sedimentos depositados en la etapa Carnian. En 1961, Scaglia recolectó el espécimen PVL 2558 de Herrerasaurus , en los lechos de Carnian de esta formación. En 1990, el Miembro de Cancha de Bochas produjo más ejemplares de Herrerasaurus , también de sus macizos de Carnian. [65] El espécimen PVSJ 53, originalmente el holotipo de Frenguellisaurus , fue recolectado por Gargiulo & Oñate en 1975 en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carnian. [24]
Aunque Herrerasaurus compartía la forma del cuerpo de los grandes dinosaurios carnívoros, vivió durante una época en la que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Fue la época de los reptiles no dinosaurios, no de los dinosaurios, y un importante punto de inflexión en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y de la Formación Los Colorados, un poco más tardía , consistió principalmente en una variedad de arcosaurios crurotarsales y sinápsidos . [66] [67] En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían solo alrededor del 6% del número total de fósiles, [68] pero al final del Período Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes, y los otros arcosaurios y los sinápsidos disminuyeron en variedad y número. [69]
Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto era una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta por bosques y sujeta a fuertes lluvias estacionales. El clima era húmedo y cálido, [70] aunque sujeto a variaciones estacionales. [71] La vegetación estaba formada por helechos ( Cladophlebis ), colas de caballo y coníferas gigantes ( Protojuniperoxylon ). [67] Estas plantas formaron bosques de tierras bajas a lo largo de las orillas de los ríos. [4] Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. [9] Se vivía en las selvas del Triásico Tardío América del Sur junto a otro dinosaurio primitivo, el de un metro de largo Eoraptor , así como Saurosuchus , [72] un gigante de tierra-vida rauisuchia (un comedor de carne cuadrúpedo con un terópodo -como cráneo); el muy similar pero más pequeño Venaticosuchus , un ornitosúquido ; y los chiniquodóntidos terápsidos depredadores . [9] Los herbívoros eran mucho más abundantes que los carnívoros y estaban representados por rhynchosaurs como Hyperodapedon (un reptil picudo); aetosaurios (reptiles acorazados espinosos); y terápsidos, incluidos los dicinodontos kannemeyeriidos (animales cuadrúpedos rechonchos, de pico pesado frontal) como Ischigualastia y cinodontos traversodóntidos (algo similar en forma general a los dicinodontos, pero sin picos) como Exaeretodon .
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enlaces externos
- Wikijunior Dinosaurs / Herrerasaurus en Wikilibros
- Medios relacionados con Herrerasaurus en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Herrerasaurus en Wikispecies
- Introducción a Herrerasaurus , del Museo de Paleontología de la Universidad de California