La homoplasia , en biología y filogenética , es cuando un rasgo se ha ganado o perdido de forma independiente en linajes separados a lo largo de la evolución. Esto es diferente de la homología , que es la similitud de rasgos que pueden explicarse con parsimonia por un ancestro común. [1] La homoplasia puede surgir tanto de presiones de selección similares que actúan sobre la adaptación de las especies como de los efectos de la deriva genética . [2] [3]
Muy a menudo, la homoplastia se considera una similitud en los rasgos morfológicos. Sin embargo, la homoplasia también puede aparecer en otros tipos de rasgos, como similitud en la secuencia genética, [4] [5] tipos de ciclo de vida [6] o incluso rasgos de comportamiento. [7] [5]
Etimología
El término homoplasia fue utilizado por primera vez por Ray Lankester en 1870. [8] El adjetivo correspondiente es homoplásico u homoplástico . Se deriva de las dos palabras griegas antiguas ὁμός ( homós ), que significa "similar, igual, el mismo", y πλάσσω ( plássō ), que significa "dar forma, moldear". [9] [10] [11] [4]
Paralelismo y convergencia
La evolución paralela y convergente conduce a la homoplasia cuando diferentes especies evolucionan de forma independiente o obtienen un rasgo comparable, que difiere del rasgo que se infiere que estuvo presente en su ancestro común. Cuando los rasgos similares son causados por un mecanismo de desarrollo equivalente, el proceso se denomina evolución paralela. [12] [13] El proceso se denomina evolución convergente cuando la similitud surge de diferentes mecanismos de desarrollo. [13] [14] Estos tipos de homoplasia pueden ocurrir cuando diferentes linajes viven en nichos ecológicos comparables que requieren adaptaciones similares para un aumento en la aptitud. Un ejemplo interesante es el de los topos marsupiales ( Notoryctidae ), topos dorados ( Chrysochloridae ) y topos del norte ( Talpidae ). Estos son mamíferos de diferentes regiones geográficas y linajes, y todos han desarrollado independientemente características de excavación muy similares (como cabezas en forma de cono y garras frontales planas) para vivir en un nicho ecológico subterráneo. [15]
Reversión
Por el contrario, la reversión (también conocida como vestigialización) conduce a la homoplastia a través de la desaparición de rasgos previamente adquiridos. [16] Este proceso puede resultar de cambios en el entorno en el que ciertos rasgos adquiridos ya no son relevantes o incluso se han vuelto costosos. [17] [3] Esto se puede observar en animales subterráneos y que habitan en cuevas por su pérdida de vista, [15] [18] en animales que habitan en cuevas a través de su pérdida de pigmentación, [18] y tanto en serpientes como en lagartos sin patas. a través de la pérdida de miembros. [19] [20]
Distinguir la homología de la homoplasia
La homoplasia, especialmente el tipo que ocurre en grupos filogenéticos más estrechamente relacionados, puede hacer que el análisis filogenético sea más desafiante. Los árboles filogenéticos a menudo se crean mediante análisis de parsimonia . [21] [22] Estos análisis pueden realizarse con rasgos fenotípicos y genéticos (secuencias de ADN). [23] Utilizando el análisis de parsimonia, se prefiere la hipótesis de relaciones que requiere la menor cantidad de cambios evolutivos a las hipótesis alternativas. La construcción de estos árboles puede convertirse en un desafío cuando se ve empañada por la ocurrencia de homoplasia en los rasgos utilizados para el análisis. El enfoque más importante para superar estos desafíos es aumentar el número de características independientes (no pleiotrópicas , no vinculadas ) utilizadas en el análisis filogenético. Junto con el análisis de parsimonia, se podría realizar un análisis de verosimilitud, donde se selecciona el árbol más probable, dado un modelo particular de evolución, y se miden las longitudes de las ramas.
Según la interpretación cladística , la homoplasia puede identificarse cuando la distribución de un rasgo no puede explicarse por el descenso de un ancestro común en una hipótesis filogenética preferida, es decir, la característica en cuestión surge (o desaparece) en más de un punto del árbol. . [dieciséis]
En el caso de las secuencias de ADN, la homoplasia es muy común debido a la redundancia del código genético. Una homoplasia observada puede ser simplemente el resultado de sustituciones de nucleótidos al azar que se acumulan a lo largo del tiempo y, por lo tanto, puede que no necesite una explicación evolutiva adaptacionista . [5]
Ejemplos y aplicaciones de homoplasy
Hay numerosos ejemplos documentados de homoplasia dentro de los siguientes taxones:
- Eusiroidea ( crustáceos y anfípodos ) [24]
- Urticaceae , [25]
- Asteraceae , [26]
- Polypodioideae (helechos selligueoides), [27]
- Hormigas [28]
- Merluccius capensis (merluzas del cabo) [29]
- Arañas tarántulas del género Bonnetina : casi todos los rasgos morfológicos dentro de este género son homoplásticos. Solo se observó que las características sexuales no eran homoplásticas, lo que sugiere que la selección sexual puede haber sido una fuerza impulsora en la divergencia de las tarántulas. [30]
- gaviales , con homoplasia entre Tomistoma y cocodrilos verdaderos, y entre toracosaurios y Gavialis . [31]
La ocurrencia de homoplasia también se puede utilizar para hacer predicciones sobre la evolución. Estudios recientes han utilizado homoplasy para predecir la posibilidad y el camino de la evolución extraterrestre. Por ejemplo, Levin et al. (2017) sugieren que el desarrollo de estructuras similares a ojos es muy probable, debido a sus numerosas incidencias evolucionadas de forma independiente en la tierra. [16] [32]
Homoplasia vs contingencia evolutiva
En su libro Wonderful Life , Stephen Jay Gould afirma que repetir el proceso evolutivo, desde cualquier momento en adelante, no produciría los mismos resultados. [33] Algunos biólogos ven la ocurrencia de homoplasia como un argumento en contra de la teoría de la contingencia evolutiva de Gould . Powell y Mariscal (2015) argumentan que este desacuerdo es causado por un equívoco y que tanto la teoría de la contingencia como la ocurrencia homoplástica pueden ser verdaderas al mismo tiempo. [34]
Ver también
- Evolución convergente
- Heteroplasmia
- Homología (biología)
Referencias
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