El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) es una especie de ave del género Pitohui que se encuentra en Nueva Guinea . Durante mucho tiempo se pensó que era un silbador ( Pachycephalidae ), pero ahora se sabe que pertenece a la familia de las oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). Dentro de la familia de los oropéndolas, esta especie está más estrechamente relacionada con la variable pitohuis del género Pitohui , y luego con las higueras .
Pitohui encapuchado | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Paseriformes |
Familia: | Oriolidae |
Género: | Pitohui |
Especies: | P. dichrous |
Nombre binomial | |
Pitohui dicroso ( Bonaparte , 1850) | |
Sinónimos | |
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Un pájaro cantor de tamaño mediano con un rico plumaje castaño y negro, esta especie es una de las pocas aves venenosas conocidas , que contiene una variedad de compuestos de batracotoxina en su piel, plumas y otros tejidos. Se cree que estas toxinas se derivan de su dieta y pueden funcionar tanto para disuadir a los depredadores como para proteger al ave de los parásitos. El gran parecido de esta especie con otras aves no relacionadas, también conocidas como pitohuis, que también son venenosas, es un ejemplo de evolución convergente y mimetismo mülleriano . Su apariencia también es imitada por especies no venenosas no relacionadas, un fenómeno conocido como mimetismo Batesiano . La naturaleza tóxica de esta ave es bien conocida por los cazadores locales, quienes la evitan. Es una de las especies más venenosas de pitohui, pero la toxicidad de las aves individuales puede variar geográficamente.
El pitohui encapuchado se encuentra en bosques desde el nivel del mar hasta 2.000 m (6.600 pies), pero es más común en colinas y montañas bajas. Un ave social, vive en grupos familiares y con frecuencia se une e incluso lidera bandadas de alimentación de especies mixtas . La dieta se compone de frutas, semillas e invertebrados. Esta especie es aparentemente un criador cooperativo, con grupos familiares que ayudan a proteger el nido y alimentar a las crías. El pitohui encapuchado es común y actualmente no está en riesgo de extinción , y su número se mantiene estable.
Taxonomía y sistemática
El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) [2] fue descrito por el ornitólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1850. Bonaparte lo colocó en el género Rectes que había sido erigido en el mismo año por Ludwig Reichenbach como nombre alternativo para el género Pitohui , había sido descrito por René Lesson en 1831. No se dio ninguna explicación de la preferencia del nombre más nuevo sobre el más antiguo establecido, pero era común preferir los nombres latinos a los nombres no latinos, y proporcionar nombres latinos a los que no lo tenían. [3] Richard Bowdler Sharpe resumió esa actitud cuando escribió en 1903 " Pitohui es sin duda un nombre más antiguo que Rectes , pero seguramente puede dejarse de lado como una palabra bárbara". [4] Sin embargo, finalmente se aplicó el principio de prioridad , que favorece el primer nombre formal dado a un taxón, y Rectes fue suprimido como sinónimo menor de Pitohui . [3]
El pitohui encapuchado se colocó en el género Pitohui con otras cinco especies, y se pensó que el género residía dentro de la familia de las silbidoras de Australasia ( Pachycephalidae ). [5] Un examen de 2008 del género, sin embargo, encontró que era polifilético (lo que significa que el género contenía especies no relacionadas), con algunos supuestos miembros del género que en realidad no caen dentro de los silbadores. Se encontró que el pitohui encapuchado y la variable estrechamente relacionada pitohui estaban emparentados con los oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). [6] Un estudio de 2010 realizado por el mismo equipo confirmó que el pitohui encapuchado y el pitohui variable eran oropéndolas y de hecho eran especies hermanas, y que junto con las higueras formaban un clado basal bien definido dentro de la familia. [7] Como la variable pitohui era la especie tipo para el género Pitohui , [a] el pitohui encapuchado se retuvo en ese género y las cuatro especies restantes se trasladaron a otros géneros. [3]
El pitohui encapuchado es monotípico , sin ninguna subespecie. Las aves del sureste de Nueva Guinea a veces se dividen en una subespecie propuesta, P. d. monticola , pero las diferencias son muy leves y las supuestas subespecies generalmente se consideran inseparables. [8]
Pitohui, el nombre común del grupo y el nombre del género, es un término papú para referirse al pájaro basura , una referencia a su incomestibilidad. [9] El nombre específico dichrous proviene de la palabra griega antigua dikhrous para dos colores. [10] Los nombres alternativos para el pitohui encapuchado incluyen el pitohui de cabeza negra [11] y el pitohui menor. [12]
Fisiología y descripción
El pitohui encapuchado mide de 22 a 23 cm (8,7 a 9,1 pulgadas) de largo y pesa de 65 a 76 g (2,3 a 2,7 oz). El adulto tiene el ala , la cabeza, el mentón, la garganta y la parte superior del pecho negros y la cola es negra. El resto del plumaje es castaño rojizo. El pico y las patas son de color negro, y los iris son de color marrón rojizo, marrón oscuro o negro. Ambos sexos se parecen. Las aves juveniles parecen adultas, excepto que las rectrices de la cola y las remiges del ala están teñidas de marrón. [8]
Toxicidad
En 1990, los científicos que preparaban las pieles del pitohui encapuchado para las colecciones de los museos experimentaron entumecimiento y ardor al manipularlas. En 1992 se informó que esta especie y algunos otros pitohuis contenían una neurotoxina llamada homobatracotoxina, un derivado de la batracotoxina , en sus tejidos. Esto las convirtió en las primeras aves venenosas documentadas, [13] aparte de algunos informes de coturnismo causado por el consumo de codornices (aunque la toxicidad en las codornices es inusual), y la primera ave descubierta con toxinas en la piel. [14] La misma toxina se había encontrado previamente solo en ranas venenosas colombianas del género Phyllobates (familia Dendrobatidae ). La familia de compuestos de las batracotoxinas son los compuestos más tóxicos en peso en la naturaleza, [15] siendo 250 veces más tóxicos que la estricnina . [16] Investigaciones posteriores encontraron que el pitohui encapuchado tenía otras batracotoxinas en la piel, incluyendo batracotoxinina-A cis -crotonato, batracotoxinina-A y batracotoxinina-A 3′-hidroxipentanoato. [17]
Los bioensayos de sus tejidos encontraron que la piel y las plumas eran las más tóxicas, el corazón y el hígado menos tóxicos y los músculos esqueléticos las partes menos tóxicas de las aves. [15] De las plumas, la toxina es más frecuente en las que cubren el pecho y el vientre. [17] La microscopía ha demostrado que las toxinas se secuestran en la piel en orgánulos análogos a los cuerpos lamelares y se secretan en las plumas. [18] La presencia de las toxinas en los músculos, el corazón y el hígado muestra que los pitohuis encapuchados tienen una forma de insensibilidad a las batracotoxinas. [15] Se ha estimado que un ave de 65 g (2,3 oz) tiene hasta 20 μg de toxinas en la piel y hasta 3 μg en las plumas. [13] Esto puede variar dramáticamente geográficamente y por individuo, y algunos han sido recolectados sin toxinas detectables. [17]
No se cree que los pitohuis venenosos, incluido el pitohui encapuchado, creen el compuesto tóxico por sí mismos, sino que los secuestran de su dieta. Las ranas Phyllobates mantenidas en cautiverio no desarrollan las toxinas, y el alcance de la toxicidad varía tanto en el pitohuis en su rango como en el rango del ifrit de cabeza azul no relacionado , otro ave de Nueva Guinea que se encuentra con piel y plumas tóxicas. Ambos hechos sugieren que las toxinas se obtienen de la dieta. [17] La presencia de las toxinas en los órganos internos, así como en la piel y las plumas, descarta la posibilidad de que las aves apliquen tópicamente las toxinas de una fuente desconocida. [15]
Se ha identificado una posible fuente en los bosques de Nueva Guinea: los escarabajos del género Choresine (familia Melyridae ), que contienen la toxina y se han encontrado en los estómagos de pitohui encapuchado. Una explicación alternativa, que las aves y los escarabajos obtienen la toxina de una tercera fuente, se considera poco probable, ya que el ifrit de capa azul es casi exclusivamente insectívoro. [dieciséis]
Ecología
La función de las toxinas del pitohui encapuchado ha sido fuente de debate e investigación desde su descubrimiento. La sugerencia inicial fue que las toxinas actuaban como un disuasivo químico para los depredadores. [13] Algunos investigadores advirtieron que esta sugerencia era prematura, [19] y otros notaron que los niveles de batracotoxinas eran tres órdenes de magnitud más bajos que en las ranas venenosas que lo usan de esta manera. [20]
Otra explicación del propósito de las toxinas es mitigar los efectos de los parásitos. [20] En condiciones experimentales, se demostró que los piojos masticadores evitan las plumas tóxicas del pitohui encapuchado en favor de las plumas con concentraciones más bajas de toxina o ninguna toxina en absoluto. Además, los piojos que vivieron en las plumas tóxicas no vivieron tanto como los piojos de control, lo que sugiere que las toxinas podrían disminuir tanto la incidencia de la infestación como la gravedad. [21] Un estudio comparativo de las cargas de garrapatas de aves silvestres en Nueva Guinea parecería apoyar la idea, ya que el pitohuis encapuchado tenía considerablemente menos garrapatas que casi todos los 30 géneros examinados. [22] Las batracotoxinas no parecen tener efecto sobre parásitos internos como Haemoproteus o Plasmodium, que causa la malaria . [23]
Varios autores han señalado que las dos explicaciones, como defensa química contra los depredadores y como defensa química contra los ectoparásitos, no son mutuamente excluyentes, y existe evidencia para ambas explicaciones. [14] [22] El hecho de que las concentraciones más altas de toxinas estén unidas en las plumas del pecho y el vientre, tanto en pitohuis como en ifrits, ha hecho que los científicos sugieran que las toxinas se pegan a los huevos y pichones proporcionando protección contra los depredadores y parásitos del nido. [17]
Un argumento a favor de que la toxina actúe como defensa contra los depredadores es el aparente mimetismo mülleriano en algunas de las diversas especies de pitohui no relacionadas, todas con plumaje similar. Durante mucho tiempo se pensó que las especies conocidas como pitohuis eran congéneres, debido a sus similitudes en el plumaje, pero ahora se distribuyen en tres familias, [b] el oropéndola, los silbadores y los pájaros campana australo-papúes . La similitud en apariencia, por lo tanto, supuestamente evolucionó como una señal aposemática compartida para depredadores comunes de su naturaleza desagradable. [24] [25] Esta señal se ve reforzada por el fuerte olor agrio de la especie. [13] También hay evidencia de que algunas otras aves en Nueva Guinea han desarrollado el mimetismo Batesiano , donde una especie no tóxica adopta la apariencia de una especie tóxica. Un ejemplo de esto es la melampitta juvenil no tóxica , que tiene un plumaje similar al pitohui encapuchado. [25]
También se han realizado experimentos para probar batracotoxinas de pitohui en depredadores potenciales. Se ha demostrado que irritan las membranas bucales de las serpientes arborícolas marrones y las pitones arborícolas verdes , que son depredadores aviares en Nueva Guinea. Los cazadores locales también conocen la falta de sabor de la especie, que de otra manera cazan pájaros cantores del mismo tamaño. [15]
La existencia de resistencia a las batracotoxinas y el uso de esas toxinas como defensas químicas por parte de varias familias de aves ha llevado a teorías contrapuestas en cuanto a su historia evolutiva. Jønsson (2008) sugirió que se trataba de una adaptación ancestral de los pájaros cantores Corvoidea , y que estudios posteriores revelarían aves más tóxicas. [6] Dumbacher (2008) argumentó en cambio que era un ejemplo de evolución convergente . [25]
Distribución y hábitat
El pitohui encapuchado es endémico de las islas de Nueva Guinea. Se encuentra ampliamente en la isla principal y también en la cercana isla de Yapen . Habita en la selva tropical, en los hábitats del borde del bosque y en el crecimiento secundario, y en ocasiones en los manglares . Se encuentra más comúnmente en colinas y montañas bajas, entre 350–1,700 m (1,150–5,580 pies), pero se encuentra localmente hasta el nivel del mar y hasta 2,000 m (6,600 pies). Por lo general, ocurre en elevaciones más altas que la variable pitohui de las tierras bajas y más bajas que la pitohui negra (no relacionada) , aunque existe cierta superposición. [8]
Comportamiento
Llamadas
El pitohui encapuchado hace una variedad de llamadas , en su mayoría formas de silbidos. Su canto es una colección variable de tres a siete silbidos, que pueden deslizarse hacia arriba o hacia abajo con pausas vacilantes en el medio. Por lo general, la canción comienza con dos notas similares seguidas de una animación. También hace una llamada de "tuk tuk w'oh tuw'uow", dos notas silbadas "woiy, woiy", dos notas "tiuw tow" silbadas hacia abajo y tres silbidos "hui-whui-whooee", que aumentan de volumen. [8]
Dieta y alimentación
La dieta del pitohui encapuchado está dominada por frutas, particularmente higos del género Ficus , semillas de gramíneas, algunos insectos y otros invertebrados, [8] y posiblemente pequeños vertebrados. [17] Entre los invertebrados que se encuentran en su dieta se encuentran escarabajos, arañas, tijeretas, chinches ( Hemiptera , incluidas las familias Membracidae y Lygaeidae ), moscas ( Diptera ), orugas y hormigas. [26] [27] Se alimentan en todos los niveles del bosque, desde el suelo del bosque hasta el dosel , [8] y se informa que lo hacen en pequeños grupos, presumiblemente de aves emparentadas. [28] La especie también se une regularmente a bandadas de forrajeo de especies mixtas , y en Yapen y entre 1100 y 1300 m (entre 3600 y 4300 pies) sobre el nivel del mar, a menudo actúa como líder de la bandada. Sin embargo, este papel de liderazgo, y de hecho su participación en bandadas mixtas, no es cierto en toda su área de distribución. [29]
Cría
Se sabe poco sobre la biología reproductiva del pitohui encapuchado y sus parientes debido a las dificultades de estudiar la especie en lo alto del dosel de Nueva Guinea. [28] Se han encontrado nidos con huevos del pitohui encapuchado desde octubre hasta febrero. [8] El nido que se ha descrito estaba a 2 m (7 pies) del suelo. El nido es una copa de zarcillos de vid, bordeada de enredaderas más finas y suspendida en ramas delgadas. [8] [28]
La nidada es de uno a dos huevos, de 27 mm a 32,8 mm × 20,5 mm a 22,2 mm (1,06 pulg. A 1,29 pulg. × 0,81 pulg. A 0,87 pulg.), Que son cremosos o rosáceos con manchas y manchas de color marrón a negro y manchas grises tenues; en un huevo todas las marcas con el extremo más grande. [8] [30] Se desconoce el período de incubación, pero se cree que la especie es un criador cooperativo , ya que se han observado más de dos aves en un grupo defendiendo el nido de intrusos y alimentando a las crías. Se ha observado que las aves jóvenes, que se cubren de plumón blanco como polluelos antes de desarrollar su plumaje adulto, [31] se alimentan de insectos y bayas rojas en forma de bellota. Los pájaros jóvenes harán una exhibición de amenaza cuando se acerquen al nido, levantándose y erigiendo sus plumas en la cabeza. A medida que los polluelos se convierten directamente en plumaje adulto, se ha sugerido que esta exhibición puede indicar su identidad como una especie tóxica, aunque las aves jóvenes no han desarrollado toxicidad a esa edad. [28]
Relación con los humanos
La naturaleza tóxica y desagradable del pitohui encapuchado es conocida desde hace mucho tiempo por la población local en Nueva Guinea, y este conocimiento ha sido registrado por científicos occidentales desde 1895. [32] A pesar de esto, y los informes de toxicidad en aves que van Volviendo a la antigüedad clásica, antes del descubrimiento de que el pitohui encapuchado era tóxico, la toxicidad no era un rasgo que los científicos atribuyeran a las aves. El descubrimiento de la toxicidad en las aves, provocado por esta especie, despertó el interés en el tema y un reexamen de los relatos más antiguos de desagradable y toxicidad en las aves, aunque el campo todavía está poco estudiado. [14]
Estado y conservación
Común y extendido en toda Nueva Guinea, el pitohui encapuchado se evalúa como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. [1] En un estudio de los efectos de los pequeños jardines de subsistencia, las poblaciones de pitohui encapuchados eran menores en el hábitat agrícola perturbado en las tierras bajas, en comparación con el bosque no perturbado, pero en realidad aumentaron en el hábitat perturbado más alto en las montañas. [33]
Notas
- ^ Desde entonces, la variable pitohui se ha dividido en tres especies:
- Pitohui variable del norte ( Pitohui kirhocephalus )
- Raja Ampat pitohui ( Pitohui cerviniventris )
- Pitohui variable del sur ( Pitohui uropygialis ) [2]
- ↑ O cuatro, si los Shrikethrushes se tratan como una familia separada, Colluricinclidae, de los silbadores. [3]
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enlaces externos
- Xeno-canto: grabaciones de audio del pitohui encapuchado .