Juravenator es un género de pequeñas (75 cm de largo) coelurosaurian terópodo de dinosaurios , que vivieron en la zona que algún día convertirse en la parte superior de la Jura de Franconia de Alemania , alrededor de hace 151 o 152 millones de años. Se conoce a partir de un único ejemplar juvenil.
Juravenator | |
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Espécimen holotipo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Tyrannoraptora |
Género: | † Juravenator Göhlich y Chiappe, 2006 |
Especie tipo | |
† Juravenator starki Göhlich y Chiappe, 2006 |
Descripción
Juravenator era un pequeño depredador bípedo. El holotipo de Juravenator representa un individuo juvenil, de unos setenta y cinco centímetros de largo. En 2006 y 2010, Göhlich estableció algunos rasgos de diagnóstico. Los cuatro dientes de la premaxila en la parte delantera del hocico tenían dientes en el tercio superior del borde posterior de la corona del diente. Entre la hilera de dientes del premaxilar y la del maxilar no hubo pausa. Los dientes superiores eran pocos en número, ocho con el holotipo. La depresión o fosa de la gran abertura del cráneo, la fenestra antorbitalis , era larga y se extendía hacia el frente. El húmero era relativamente corto. Las garras de la mano estaban altas en sus bases y de repente se estrecharon transversalmente en el medio. Las cigapófisis en el medio de la cola tenían forma de arco. [1] [2]
Plumas y escamas
Juravenator se clasificó originalmente como miembro de Compsognathidae , lo que lo convierte en un pariente cercano de Compsognathus , que conservó evidencia de escamas en la cola de un espécimen, pero también de Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx , para los cuales hay evidencia fósil de un velloso, pluma- como cubrir. [1] Sin embargo, un parche de piel de Juravenator fosilizada (de la cola, entre la octava y la vigésima segunda vértebra y la parte inferior de la pata trasera) muestra principalmente escamas de dinosaurio normales, así como rastros de lo que pueden ser plumas simples. [3] El paleontólogo Xu Xing , en sus comentarios sobre el hallazgo en la revista Nature , sugirió inicialmente que la presencia de escamas en la cola de Juravenator podría significar que el abrigo de plumas de los primeros dinosaurios emplumados era más variable que el visto en las aves modernas. Xu también cuestionó la interpretación de Juravenator como un compsognathid, sugiriendo que la extensa piel escamosa podría ser un rasgo primitivo. Xu consideró que lo más probable es que Juravenator y otros dinosaurios emplumados primitivos simplemente poseyeran escamas más extensas en sus cuerpos que las aves modernas, que retienen escamas solo en los pies y la parte inferior de las piernas. [4]
La interpretación de Xu fue apoyada por un estudio adicional del fósil de Juravenator . El primer estudio de seguimiento a la descripción inicial informó que estaban presentes impresiones débiles de estructuras filamentosas, posiblemente plumas primitivas, a lo largo de la parte superior de la cola y las caderas. [3] Un estudio más profundo, publicado en 2010, incluyó un examen de la muestra bajo luz ultravioleta por Helmut Tischlinger . El examen con luz ultravioleta reveló una cubierta más extensa de estructuras similares a filamentos, similar en anatomía a las plumas primitivas de otros compsognátidos, incluido Sinosauropteryx . La investigación también descubrió parches adicionales de tejido blando, en el hocico y la parte inferior de la pierna, y fibras de colágeno verticales entre los galones de las vértebras de la cola. [2]
Foth y col. (2020) reinterpretó supuestas escamas conservadas con el espécimen holotipo de J. starki como restos de adipocere , lo que posiblemente indica la presencia de un cuerpo graso. [5]
Descubrimiento y denominación
En el verano de 1998, el Jura-Museum Eichstätt en Eichstätt organizó una expedición paleontológica a la cercana cantera de creta de Schamhaupten . Cerca del final de las excavaciones planificadas, dos voluntarios, Klaus-Dieter Weiß y su hermano Hans-Joachim Weiß, encontraron una placa de tiza en la que se veían claros restos de vertebrados. Una primera preparación descubrió la cabeza de un pequeño terópodo. Sin embargo, debido a la vulnerabilidad de los huesos, la eliminación de la matriz de silicato de calcio duro fue lenta y costosa. Para ver si valía la pena continuar, se realizó una tomografía computarizada del fósil. Esto pareció mostrar que solo el cuello y una pequeña parte de la rabadilla estaban todavía presentes y, en consecuencia, se interrumpió la preparación. En 1999, el hallazgo fue informado en la literatura científica por Günther Viohl . [6] En 2001, el fósil había generado algo de publicidad y fue apodado Borsti en la prensa alemana, un nombre comúnmente dado a los perros de pelo erizado, en el supuesto de que la criatura estaba dotada de protoplumas erizadas. En 2003, la nueva directora del museo, Martina Kölbl-Ebert, decidió finalizar la preparación. El preparador Pino Völkl luego descubrió, durante setecientas horas descubriendo los huesos restantes, que casi todo el esqueleto estaba presente.
En 2006, la especie tipo Juravenator starki fue nombrada y descrita por Ursula Göhlich y Luis Chiappe . El nombre genérico se deriva del nombre de las montañas del Jura y del latín venator , "cazador". El nombre específico honra a la familia Stark, propietarios de la cantera. [1]
El holotipo , JME Sch 200 , se encontró en Malm Epsilon 2 , una capa de marga de la Formación Painten que data del último Kimmeridgiano , de aproximadamente 151 a 152 millones de años. Como se accedió a los huesos desde abajo (el espécimen había aterrizado de espaldas en el lecho marino [7] ) y la placa no se partió más, falta una contralosa. El fósil consiste en un esqueleto articulado casi completo con el cráneo de un individuo juvenil. Solo falta el final de la cola. En áreas pequeñas están presentes impresiones o restos de las partes blandas. El fósil fue considerado el espécimen más completo de terópodo no aviar jamás encontrado en Europa. [1]
Clasificación
Si bien se clasificó por primera vez como miembro de Compsognathidae , los estudios posteriores han encontrado problemas con el estudio inicial que produjo esos hallazgos. En lugar de agruparlo con Sinosauropteryx y otros compsognátidos, Butler et al. encontró que no era un compsognathid, sino más bien un miembro basal del grupo Maniraptora . [8] Los estudios están en conflicto sobre si los compsognátidos pertenecen o no a este grupo posterior o son más primitivos. Un trabajo adicional publicado por Luis Chiappe y Ursula Göhlich en 2010 encontró que Juravenator era más similar en anatomía a Compsognathus , y que probablemente pertenecía a Compsognathidae si ese es en realidad un grupo natural. También sugirieron que los "compsognátidos", incluido el Juravenator , pueden formar un grado de celurosaurios primitivos en lugar de un clado monofilético . [2] En 2011 Cristiano dal Sasso y Simone Maganuco publicaron un análisis que recuperó Compsognathidae como grupo natural y Juravenator perteneciente a él como especie hermana de Sinosauropteryx . [9] Sin embargo, un gran análisis de celurosaurios publicado en 2013 nuevamente encontró que Juravenator es un celurosaurio estrechamente relacionado, pero no miembro, de los Compsognathidae. En cambio, se recuperó como un pariente cercano de Ornitholestes fuera del clado Maniraptoriformes . [10] Foth y col . (2020) consideraron plausible que Juravenator pudiera haber sido un tetanuro no celurosaurio, potencialmente parte del grupo megalosauroide junto con el similar Sciurumimus . [5]
Paleobiología
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Juravenator y las aves y reptiles modernos indican que puede haber sido nocturno . [11] Sin embargo, esto puede deberse a que el único espécimen conocido es un juvenil.
Tafonomia
Reisdorf y Wuttke, en 2012, proporcionaron una amplia discusión sobre la tafonomía del espécimen Juravenator , es decir, los eventos que condujeron a su muerte, transporte y fosilización. El espécimen fue depositado dentro de una laguna, hasta donde debe ser transportado, posiblemente desde las islas cercanas. Es posible que una inundación repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadó o se fue a la deriva hacia el mar, o que viajó en balsa sobre plantas y luego fue transportado por las corrientes superficiales a su lugar de enterramiento. La hipótesis del rafting se apoya en los troncos de árboles encontrados en la localidad de Schamhaupten. El espécimen habría llegado al fondo del mar pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaron en su cavidad corporal habrían impedido que se hundiera en una sola pieza. La profundidad del agua en el lugar del entierro habría sido lo suficientemente grande como para evitar que el cadáver volviera a flotar después de que se produjeran dichos gases. [7]
El espécimen se encontró casi en articulación completa (huesos todavía conectados entre sí), solo el cráneo, la cintura pélvica y la sección frontal de la cola estaban desarticulados hasta cierto punto. El esqueleto está casi completo y las partes faltantes de la cola probablemente se perdieron durante la excavación. Algunas discusiones han girado en torno a la orientación original del fósil dentro de la roca, es decir, si la losa se preparó desde su sitio superior o inferior, o si el individuo yacía sobre su espalda o sobre su vientre. Chiappe y Göhlich, en su descripción de 2010, asumieron que yacía boca abajo, [2] una interpretación que está respaldada además por un aptychus (parte del cuerpo de una amonita ) que se encuentra dentro de la losa; aptychi casi siempre están incrustados con sus lados cóncavos apuntando hacia arriba. Sin embargo, el excavador original confirmó más tarde que el espécimen se encuentra en la parte inferior de la losa y que, por lo tanto, yacía boca arriba. [7]
Reisdorf y Wuttke, en 2012, descubrieron piedras pequeñas y redondeadas dentro del área del vientre que interpretaron como ooides . Estos ooides se formaron en aguas poco profundas y probablemente fueron transportados con el individuo al lugar del entierro. Los autores especulan que Juravenator podría haber vivido en las costas, donde los ooides podrían haber sido tragados. También es posible que el individuo se haya ahogado en aguas poco profundas, inhalando ooides sumergidos en el agua. [7] Chiappe y Göhlich identificaron fósiles de isópodos encontrados con el espécimen, y concluyeron que estos animales probablemente han limpiado el cadáver mientras aún flotaba. [2] Reisdorf y Wuttke, en 2012, declararon que los isópodos alternativamente podrían haber parasitado al animal vivo. [7]
Cuando el cadáver llegó al fondo marino, su cabeza se posó sobre su lado derecho y la cola se inclinó hacia la izquierda. El lecho marino estaba desprovisto de vida, excepto por una cubierta de esteras microbianas, que evitaban la interrupción por parte de los carroñeros. A diferencia de muchos otros especímenes del archipiélago de Solnhofen, incluido Compsognathus , el espécimen de Juravenator no se encontró en una pose de muerte típica con el cuello y la cola curvados sobre el torso. Reisdorf y Wuttke concluyeron que las posturas de muerte eran el resultado de la liberación de ligamentos elásticos durante la descomposición que se extendían por la columna vertebral. El espécimen de Juravenator no muestra tal pose porque estaba acostado de espaldas, evitando que la columna se doblara. [7]
Referencias
- ^ a b c d Göhlich, UB; Chiappe, LM (2006). "Un nuevo dinosaurio carnívoro del archipiélago Solnhofen del Jurásico Tardío" (PDF) . Naturaleza . 440 (7082): 329–332. Código Bibliográfico : 2006Natur.440..329G . doi : 10.1038 / nature04579 . PMID 16541071 .
- ^ a b c d e Chiappe, LM; Göhlich, UB (2010). "Anatomía de Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) del Jurásico tardío de Alemania" (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 258 (3): 257–296. doi : 10.1127 / 0077-7749 / 2010/0125 .
- ^ a b Goehlich, UB; Tischlinger, H .; Chiappe, LM (2006). " Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde". Archaeopteryx . 24 : 1–26.
- ↑ Xu, X. (2006). "Escamas, plumas y dinosaurios". "Nature", 440 : 287-288.
- ^ a b Foth, Christian; Haug, Carolin; Haug, Joachim T .; Tischlinger, Helmut; Rauhut, Oliver WM (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (eds.), "Dos de una pluma: una comparación del tegumento conservado en los dinosaurios terópodos juveniles Sciurumimus y Juravenator de la formación kimmeridgiana Torleite del sur de Alemania" , La evolución de las plumas: desde su origen hasta el presente , Ciencias de la vida fascinantes, Cham: Springer International Publishing, págs. 79–101, doi : 10.1007 / 978-3-030-27223-4_6 , ISBN 978-3-030-27223-4, consultado el 24 de octubre de 2020
- ^ Viohl, G. (1999). "Descubrimiento de un nuevo terópodo pequeño". Archaeopteryx . 17 : 15-19.
- ^ a b c d e f Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles - La tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania)". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 92 (1): 119–168. doi : 10.1007 / s12549-011-0068-y .
- ^ Mayordomo, RJ; Upchurch, P. (2007). "Taxones muy incompletos y las relaciones filogenéticas del dinosaurio terópodo Juravenator starki ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 253–256. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [253: hitatp] 2.0.co; 2 .
- ^ Cristiano dal Sasso & Simone Maganuco (2011) " Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) del Cretácico Inferior de Italia - Osteología, evaluación ontogenética, filogenia, anatomía de tejidos blandos, tafonomía y paleobiología" Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII (I): 1-281
- ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "Un dinosaurio avialan jurásico de China resuelve la historia filogenética temprana de las aves". Naturaleza . 498 (7454): 359–362. Código Bibliográfico : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038 / nature12168 . PMID 23719374 .
- ^ Schmitz, L .; Motani, R. (2011). "Nocturnidad en dinosaurios inferidos de la morfología de la órbita y el anillo escleral". Ciencia . 332 (6030): 705–8. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 332..705S . doi : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 .
enlaces externos
- Artículo sobre Juravenator de National Geographic