La quinofilia es una hipótesis evolutiva que propone que durante la selección sexual , los animales buscan preferentemente parejas con un mínimo de características inusuales o mutantes , incluida la funcionalidad, la apariencia y el comportamiento. [1] [2] [3] [4] [5] [6] La koinofilia pretende explicar la agrupación de organismos sexuales en especies y otras cuestiones descritas por el Dilema de Darwin . [3] [4] [5] El término deriva del griego, koinos , "común", "lo que se comparte" y philia , "cariño".
La selección natural hace que las características heredadas beneficiosas se vuelvan más comunes a expensas de sus contrapartes desventajosas. La hipótesis de la koinofilia propone que, por lo tanto, se esperaría que un animal que se reproduzca sexualmente evite a los individuos con características raras o inusuales, y que prefiera aparearse con individuos que muestren un predominio de características comunes o promedio. [2] [3] Se evitarían mutantes con características extrañas, raras o peculiares porque la mayoría de las mutaciones que se manifiestan como cambios en la apariencia, funcionalidad o comportamiento son desventajosas. [7] Debido a que es imposible juzgar si una nueva mutación es beneficiosa (o podría ser ventajosa en un futuro imprevisible) o no, los animales koinofílicos los evitan a todos, a costa de evitar la mutación potencialmente beneficiosa muy ocasional. [8] Por lo tanto, koinophilia, aunque no es infalible en su capacidad para distinguir en forma de compañeros no aptos, es una estrategia bien cuando la elección de un compañero . Una elección koinofílica asegura que la descendencia probablemente herede un conjunto de características y atributos que han servido bien a todos los miembros de la especie en el pasado. [3]
La quinofilia difiere del patrón de apareamiento "igual prefiere igual" del apareamiento selectivo . [9] [10] Si se prefiere un like, los animales leucísticos (como los pavos reales blancos) se sentirían atraídos sexualmente entre sí, y surgiría una subespecie leucística. La koinofilia predice que esto es poco probable porque los animales leucistas se sienten atraídos por el promedio de la misma manera que todos los demás miembros de su especie. Dado que los animales no leucistas no se sienten atraídos por el leucismo, pocos individuos leucistas encuentran pareja y raras veces se formarán linajes leucistas.
La quinofilia proporciona explicaciones simples para la canalización casi universal de las criaturas sexuales en especies, [3] [4] [5] la rareza de las formas de transición entre especies (entre especies existentes y fósiles), [3] [4] estasis evolutiva , puntuada equilibrios , [3] [4] [5] y la evolución de la cooperación . [11] [12] La quinofilia también podría contribuir al mantenimiento de la reproducción sexual , evitando su reversión a la forma de reproducción asexual mucho más simple . [13] [14]
La hipótesis de la koinofilia está respaldada por los hallazgos de Judith Langlois y sus compañeros de trabajo. [2] [15] [16] [17] Descubrieron que el promedio de dos rostros humanos era más atractivo que cualquiera de los rostros de los que se derivó ese promedio. [18] Cuantas más caras (del mismo sexo y edad) se utilizaron en el proceso de promediado, más atractiva y atractiva se volvió la cara promedio. [19] Este trabajo sobre promedios [2] [15] [16] [20] apoya la koinofilia como una explicación de lo que constituye un rostro bello . [17] [21] [22]
Especiación y equilibrios puntuados
Los biólogos desde Darwin en adelante [23] se han preguntado cómo la evolución produce especies cuyos miembros adultos se ven extraordinariamente parecidos y distintivamente diferentes de los miembros de otras especies. Los leones y los leopardos son, por ejemplo, grandes carnívoros que habitan en el mismo entorno general y cazan casi la misma presa, pero se ven muy diferentes. La pregunta es por qué no existen los intermedios. [7] [24]
Esta es la dimensión "horizontal" de un problema bidimensional, [28] [29] refiriéndose a la ausencia casi completa de formas transicionales o intermedias entre las especies actuales (por ejemplo, entre leones, leopardos y guepardos). [24] [30] [31]
La dimensión "vertical" se refiere al registro fósil. Las especies fósiles suelen ser notablemente estables durante períodos de tiempo geológico extremadamente largos, a pesar de la deriva continental, los grandes cambios climáticos y las extinciones masivas. [32] [33] [34] Cuando ocurre un cambio en la forma, tiende a ser abrupto en términos geológicos, produciendo nuevamente brechas fenotípicas (es decir, ausencia de formas intermedias), pero ahora entre especies sucesivas, que luego a menudo coexisten durante largos períodos de tiempo. Así, el registro fósil sugiere que la evolución ocurre en ráfagas, intercaladas por largos períodos de estancamiento evolutivo en los llamados equilibrios puntuados . [32] Por qué esto es así ha sido un enigma evolutivo desde que Darwin reconoció el problema por primera vez . [23] [34] [35]
La quinofilia podría explicar tanto las manifestaciones horizontales como verticales de la especiación y por qué, como regla general, involucra la apariencia externa completa de los animales en cuestión. [3] [4] [5] Dado que la koinofilia afecta toda la apariencia externa, los miembros de un grupo de mestizaje se ven impulsados a parecerse en todos los detalles. [25] [36] Cada grupo de mestizaje desarrollará rápidamente su propia apariencia característica. [5] En consecuencia, un individuo de un grupo que se adentra en otro grupo será reconocido como diferente y será discriminado durante la temporada de apareamiento. Por tanto, el aislamiento reproductivo inducido por la koinofilia podría ser el primer paso crucial en el desarrollo de, en última instancia, barreras fisiológicas, anatómicas y conductuales para la hibridación y, por tanto, en última instancia, la plena condición de especie. A partir de entonces, la quinofilia defenderá la apariencia y el comportamiento de esa especie contra la invasión de formas inusuales o desconocidas (que pueden surgir por inmigración o mutación) y, por lo tanto, será un paradigma de equilibrios puntuados (o el aspecto "vertical" del problema de la especiación). [3] [4]
Evolución en condiciones koinofílicas
Fondo
La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un período muy corto de tiempo geológico, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años, por humanos con poco o ningún conocimiento de genética. El maíz , Zea mays , por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, comenzando hace unos 7 000 a 12 000 años. [37] Esto plantea la cuestión de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. [7] [32] [34] [38]
La evolución se impone a especies o grupos. No se planifica ni se lucha de alguna manera lamarckista . [39] [40] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, por lo general son desventajosas y su probabilidad de resultar ser útil en el futuro es infinitamente pequeño. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse al poder adaptarse a un nuevo entorno a través de la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos, en última instancia, contribuye a tal adaptación. Así, la capacidad de evolucionar es una adaptación grupal , que ha sido desacreditada, entre otros, por George C. Williams , [41] John Maynard Smith [42] y Richard Dawkins . [43] [44] [45] [46] porque no beneficia al individuo.
En consecuencia, se esperaría que los individuos sexuales evitaran transmitir mutaciones a su progenie evitando parejas con características extrañas o inusuales. [1] [2] [3] [5] Las mutaciones que, por lo tanto, afectan la apariencia externa y los hábitos de sus portadores, rara vez se transmitirán a las generaciones siguientes. Por lo tanto, rara vez serán probados por selección natural. El cambio evolutivo en una gran población con una amplia variedad de parejas, por lo tanto, llegará a un punto muerto virtual. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son las que no tienen un efecto notable sobre la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (por lo tanto, se denominan " mutaciones silenciosas " o " neutrales ").
Proceso evolutivo
La restricción que ejerce la koinofilia sobre el cambio fenotípico sugiere que la evolución solo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Es más probable que esto ocurra en pequeñas comunidades restringidas , como en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales, cuevas, [9] o durante períodos de glaciación , [47] o después de extinciones masivas , cuando repentinos estallidos de evolución se puede esperar. [48] En estas circunstancias, no solo la elección de parejas está severamente restringida, sino que los cuellos de botella de la población , los efectos del fundador , la deriva genética y la endogamia provocan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [9] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislado podría introducir cambios genéticos adicionales. [49] [50] Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o en un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En ser. En términos geológicos, este será un evento abrupto. La reanudación de evitar a las parejas mutantes resultará, una vez más, en un estancamiento evolutivo.
Así, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente y finalmente desaparecen cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. [33] [35] [48] [51] Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas horizontales, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. La horizontalidad de las líneas ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie, aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. El grado de parentesco y las líneas de descendencia de estas especies concurrentes es generalmente imposible de determinar. Esto se ilustra en el siguiente diagrama que muestra la evolución de los humanos modernos desde el momento en que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de nuestros parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés . [51]
Implicaciones fenotípicas
Esta propuesta, de que los cuellos de botella de la población son posiblemente los principales generadores de la variación que alimenta la evolución, predice que la evolución generalmente ocurrirá en pasos morfológicos intermitentes, de escala relativamente grande , intercalados con períodos prolongados de estancamiento evolutivo, [52] en lugar de en una serie continua. de cambios finamente graduados. [53] Sin embargo, hace una predicción adicional. [4] Darwin enfatizó que las rarezas e incongruencias biológicamente inútiles compartidas que caracterizan a una especie son signos de una historia evolutiva, algo que no se esperaría si el ala de un pájaro, por ejemplo, fuera diseñada de novo , como argumentan sus detractores. [54] El modelo actual predice que, además de los vestigios que reflejan la herencia evolutiva de un organismo, todos los miembros de una especie determinada también llevarán el sello de su pasado aislado: características arbitrarias, aleatorias, acumuladas a través de los efectos fundadores , la deriva genética y las otras consecuencias genéticas de la reproducción sexual en comunidades pequeñas y aisladas . [4] [55] Por lo tanto, todos los leones, africanos y asiáticos, tienen un mechón de pelo negro muy característico al final de la cola, que es difícil de explicar en términos de una adaptación, o como un vestigio de un felino temprano , o antepasado más antiguo. El plumaje único, a menudo rico en colores y patrones, de cada una de la amplia variedad actual de especies de aves presenta un enigma evolutivo similar. Esta rica variedad de fenotipos se explica más fácilmente como productos de aislamientos, posteriormente defendidos por la koinofilia, que como conjuntos de reliquias evolutivas muy diversas, o como conjuntos de adaptaciones evolucionadas de forma única.
El mechón de pelo negro al final de la cola de este león asiático es difícil de explicar como un vestigio evolutivo o adaptación. Sin embargo, ocurre en todos los leones.
Los “anteojos” del petrel de anteojos , Procellaria conspicillata , representan una peculiaridad inexplicable de esta especie.
El plumaje único del pinzón común , Fringilla coelebs , identifica inequívocamente a la especie, pero su papel adaptativo es enigmático.
Evolución de la cooperación
La cooperación es cualquier comportamiento de grupo que beneficie a los individuos más que si actuaran como agentes independientes.
Sin embargo, los individuos egoístas pueden explotar la cooperación de los demás al no participar en la actividad grupal, pero aún disfrutando de sus beneficios. Por ejemplo, un individuo egoísta que no se une a la manada de caza y comparte sus riesgos, pero que sin embargo comparte el botín, tiene una ventaja de aptitud sobre los otros miembros de la manada. Por lo tanto, aunque un grupo de individuos cooperativos está más en forma que un grupo equivalente de individuos egoístas, los individuos egoístas intercalados entre una comunidad de cooperadores siempre están más en forma que sus anfitriones. Criarán, en promedio, más descendientes que sus anfitriones y, en última instancia, los reemplazarán. [43] [44] [45] [46]
Sin embargo, si los individuos egoístas son marginados y rechazados como compañeros, debido a su comportamiento desviado e inusual, entonces su ventaja evolutiva se convierte en un riesgo evolutivo. [3] La cooperación entonces se vuelve evolutivamente estable . [11] [12]
Efectos de las dietas y las condiciones ambientales
Las creaciones mejor documentadas de nuevas especies en el laboratorio se realizaron a fines de la década de 1980. William Rice y GW Salt criaron moscas de la fruta, Drosophila melanogaster , usando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como claro / oscuro y húmedo / seco. Cada generación fue colocada en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas se separaron para reproducirse entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y su descendencia se aislaron reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon solo dentro de las áreas que preferían, por lo que no se aparearon con moscas que preferían las otras áreas. [56] La historia de tales intentos se describe en Rice y Hostert (1993). [57] [58]
Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para mostrar cómo el aislamiento reproductivo puede evolucionar en moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones colocándolas en diferentes medios, medios a base de almidón o maltosa. [59]
El experimento de Dodd ha sido fácil de replicar para muchos otros, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. [60]
El cuervo carroñero ( Corvus corone ) y el cuervo encapuchado ( Corvus cornix ) son dos especies estrechamente relacionadas cuya distribución geográfica en Europa se ilustra en el diagrama adjunto. Se cree que esta distribución podría haber sido el resultado de los ciclos de glaciación durante el Pleistoceno , lo que provocó que la población madre se dividiera en aislamientos que posteriormente volvieron a expandir sus rangos cuando el clima se calentó y provocó un contacto secundario. [47] [61] Jelmer W. Poelstra y sus colaboradores secuenciaron casi todos los genomas de ambas especies en poblaciones a diferentes distancias de la zona de contacto para encontrar que las dos especies eran genéticamente idénticas, tanto en su ADN como en su expresión (en el forma de ARN), excepto por la falta de expresión de una pequeña porción (<0,28%) del genoma (situado en el cromosoma 18 aviar) en el cuervo encapuchado, que imparte la coloración más clara del plumaje en su torso. [47] Por lo tanto, las dos especies pueden hibridar de manera viable, y ocasionalmente lo hacen en la zona de contacto, pero los cuervos carroñeros completamente negros en un lado de la zona de contacto se aparean casi exclusivamente con otros cuervos carroñeros completamente negros, mientras que ocurre lo mismo. entre los cuervos encapuchados al otro lado de la zona de contacto. Por lo tanto, está claro que es solo la apariencia externa de las dos especies lo que inhibe la hibridación. [47] [61] Los autores atribuyen esto al apareamiento selectivo , cuya ventaja no está clara, y conduciría a la rápida aparición de nuevos linajes, y posiblemente incluso especies, a través de la atracción mutua entre mutantes. Unnikrishnan y Akhila [62] proponen, en cambio, que la koinofilia es una explicación más precisa de la resistencia a la hibridación a través de la zona de contacto, a pesar de la ausencia de barreras fisiológicas, anatómicas o genéticas para dicha hibridación.
Recepción
William B. Miller, [5] en una extensa revisión reciente (2013) de la teoría de la koinofilia, señala que si bien proporciona explicaciones precisas para la agrupación de animales sexuales en especies, su persistencia invariable en el registro fósil durante largos períodos de tiempo y Las brechas fenotípicas entre especies, tanto fósiles como existentes, representan una desviación importante de la opinión ampliamente aceptada de que las mutaciones beneficiosas se extienden, en última instancia, a la totalidad oa una parte de la población (lo que hace que evolucione gen por gen). [63] [64] Darwin reconoció que este proceso no tenía una propensión inherente o inevitable a producir especies. [24] [23] En cambio, las poblaciones estarían en un estado perpetuo de transición tanto en el tiempo como en el espacio . [24] [23] En un momento dado, consistirían en individuos con un número variable de características beneficiosas que pueden haberlos alcanzado o no desde sus diversos puntos de origen en la población, y las características neutrales tendrán una dispersión determinada por mecanismos aleatorios como la deriva genética . [65] [66] [67]
También señala que la koinofilia no proporciona ninguna explicación sobre cómo se producen las causas fisiológicas, anatómicas y genéticas del aislamiento reproductivo. Es solo el aislamiento reproductivo del comportamiento el que aborda la koinofilia. Además, es difícil ver cómo la koinofilia podría aplicarse a las plantas y ciertas criaturas marinas que descargan sus gametos en el medio ambiente para reunirse y fusionarse, al parecer, completamente al azar (dentro de límites conespecíficos). Sin embargo, cuando se usa polen de varios donantes compatibles para polinizar los estigmas, los donantes normalmente no engendran el mismo número de semillas. [68] Marshall y Diggle afirman que la existencia de algún tipo de paternidad de semillas no aleatoria, de hecho, no se cuestiona en las plantas con flores. Se desconoce cómo ocurre esto. La elección del polen es una de las posibilidades, [68] teniendo en cuenta que el 50% del genoma haploide del grano de polen se expresa durante el crecimiento de su tubo hacia el óvulo. [69]
La aparente preferencia de las hembras de ciertas especies, particularmente de aves, por los ornamentos masculinos exagerados , como la cola del pavo real, [7] [70] [71] no se reconcilia fácilmente con el concepto de koinofilia.
Referencias
- ↑ a b Symons, Donald (1979). La evolución de la sexualidad humana . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-502535-4. LCCN 78023361 . OCLC 4494283 .
- ^ a b c d e Langlois, Judith H .; Roggman, Lori A. (1990). "Los rostros atractivos son sólo promedio". Ciencia psicológica . 1 (2): 115-121. doi : 10.1111 / j.1467-9280.1990.tb00079.x . ISSN 0956-7976 . S2CID 18557871 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Koeslag, Johan H. (1990). "La quinofilia agrupa a las criaturas sexuales en especies, promueve la estasis y estabiliza el comportamiento social". Revista de Biología Teórica . 144 (1): 15–35. doi : 10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 2200930 .
- ^ a b c d e f g h yo Koeslag, Johan H. (1995). "Sobre el motor de la especiación". Revista de Biología Teórica . 177 (4): 401–409. doi : 10.1006 / jtbi.1995.0256 . ISSN 0022-5193 .
- ^ a b c d e f g h Miller, William B. (2013). "¿Cuál es el problema de las brechas evolutivas?". En: El microcosmos interior: evolución y extinción en el hologenoma . Boca Raton, Florida: Universal Publishers. págs. 177, 395–396. ISBN 978-1-61233-2772.
- ^ Unnikrishnan, MK (2012). "Koinofilia revisitado: el vínculo evolutivo entre la selección de pareja y el reconocimiento facial". Ciencia actual . 102 (4): 563–570.
- ^ a b c d e Maynard Smith, John (1989). Genética evolutiva . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 55, 267, 273, 281. ISBN 978-0-19-854215-5.
- ^ Williams, George C. (1992). "Optimización y conceptos relacionados". En: Selección natural: dominios, niveles y desafíos . Nueva York: Oxford University Press. págs. 60–61. ISBN 978-0-19-506933-4.
- ^ a b c Ayala, Francisco J. (1982). Genética poblacional y evolutiva . Menlo Park, California: Benjamin / Cummings. págs. 60, 73–83, 182–190, 198–215 . ISBN 978-0-8053-0315-5. LCCN 81021623 . OCLC 8034790 .
- ^ Buss, DM (1985). "Selección de pareja humana". Científico estadounidense . 37 (1): 47–51. Código Bibliográfico : 1985AmSci..73 ... 47B .
- ^ a b Koeslag, JH (1997). "Sexo, el juego del dilema del prisionero y la inevitabilidad evolutiva de la cooperación". Revista de Biología Teórica . 189 (1): 53–61. doi : 10.1006 / jtbi.1997.0496 . PMID 9398503 .
- ^ a b Koeslag, JH (2003). "Evolución de la cooperación: la cooperación vence la deserción en el modelo maizal". Revista de Biología Teórica . 224 (3): 399–410. doi : 10.1016 / s0022-5193 (03) 00188-7 . PMID 12941597 .
- ^ Koeslag, JH; Koeslag, PD (1993). "Sexo meiótico evolutivamente estable". Diario de la herencia . 84 (5): 396–399. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111360 .
- ^ Koeslag, PD; Koeslag, JH (1994). "Koinofilia estabiliza la reproducción sexual bisexual contra asex en un entorno inmutable". Revista de Biología Teórica . 166 (3): 251–260. doi : 10.1006 / jtbi.1994.1023 . PMID 8159013 .
- ^ a b Langlois, JH; Roggman, LA; Musselman, L .; Acton, S. (1991). "Una imagen vale más que mil palabras: Respuesta a 'Sobre la dificultad de promediar caras ' ". Ciencia psicológica . 2 (5): 354–357. doi : 10.1111 / j.1467-9280.1991.tb00165.x . S2CID 143993972 .
- ^ a b Langlois, JH; Musselman, L. (1995). "Los mitos y misterios de la belleza". En Calhoun, DR (ed.). 1996 Anuario de la ciencia y el futuro . Chicago: Encyclopædia Britannica, Inc. págs. 40–61.
- ^ a b Rubenstein, AJ; Langlois, JH; Roggman, JH (2002). "Qué hace que un rostro sea atractivo y por qué: el papel de la promedios en la definición de la belleza facial". En Rhodes, G .; Zebrowitz, LA (eds.). Atractivo facial: perspectivas evolutivas, cognitivas y sociales . Westport, CT: Ablex. págs. 1-33.
- ^ Martin Gruendl. "el promedio de dos rostros humanos" . Uni-regensburg.de . Consultado el 4 de junio de 2018 .
- ^ "proceso de promediado más atractivo y atractivo se volvió el rostro promedio" . Homepage.psy.utexas.edu. Archivado desde el original el 4 de febrero de 2015 . Consultado el 4 de junio de 2018 .
- ^ Langlois, JH; Roggman, LA; Musselman, L. (1994). "¿Qué es promedio y qué no es promedio sobre caras atractivas?". Ciencia psicológica . 5 (4): 214–220. doi : 10.1111 / j.1467-9280.1994.tb00503.x . S2CID 145147905 .
- ^ Kalick, SM; Zebrowitz, LA; Langlois, JH; Johnson, RM (1998). "¿El atractivo facial humano anuncia honestamente la salud? Datos longitudinales sobre una cuestión evolutiva". Ciencia psicológica . 9 : 8-13. doi : 10.1111 / 1467-9280.00002 . S2CID 9134500 .
- ^ Hoss, RA; Langlois, JH (2003). "Los bebés prefieren caras atractivas". En Pascalis, O .; Slater, A. (eds.). El desarrollo del procesamiento facial en la infancia y la primera infancia: perspectivas actuales . Nueva York: Nova Science Publishers. págs. 27–38.
- ^ a b c d Darwin, Charles (1859). "Capítulo 6, 'Dificultades de la Teoría' en". Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la conservación de razas favorecidas en la lucha por la vida (1ª ed.). Londres: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 .
- ^ a b c d e Gould, Stephen Jay (1980). "Un Quahog es un Quahog" . En: El pulgar del panda: más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 204–213 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ a b Hockey, PAR; Dean, WRJ; Ryan, PG, eds. (2003). Roberts - Birds of Southern Africa, VIIth Ed . Ciudad del Cabo: The John Voelcker Bird Book Fund. págs. 14, 60-1138. ISBN 978-0620340519.
- ^ White, GC; Burnham, KP (1999). "Programa MARCA. Estimaciones de supervivencia de animales marcados". Estudio de aves . 46 : S120 – S139. doi : 10.1080 / 00063659909477239 .
- ^ Reynolds, Richard T .; Joy, Suzanne M .; Leslie, Douglas G. (1994). "Nido de productividad, fidelidad y espaciamiento de azor del norte en Arizona". Estudios en Biología Aviar . 16 : 106-113.
- ^ Bernstein, Harris; Byerly, Henry C .; Hopf, Frederic A .; et al. (1985). "Sexo y aparición de especies". Revista de Biología Teórica . 117 (4): 665–690. doi : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80246-0 . ISSN 0022-5193 . PMID 4094459 .
- ^ Hopf, Frederic A. (1990). "Dilema de Darwin de formas de transición: una comparación de modelo con datos". En Maynard Smith, J .; Vida, G. (eds.). Restricciones organizativas de la dinámica de la evolución . Manchester: Manchester University Press. págs. 357–372.
- ^ Gould, Stephen Jay (1985). La sonrisa del flamenco: reflexiones en la historia natural . Londres: Penguin Books. págs. 160, 169. ISBN 978-0-14-013554-1.
- ^ Maynard Smith, John (1983). "La genética de la estasis y la puntuación". Revisión anual de genética . 17 : 11-25. doi : 10.1146 / annurev.ge.17.120183.000303 . ISSN 0066-4197 . PMID 6364957 .
- ^ a b c Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético". En Schopf, TJM (ed.). Modelos en Paleobiología . San Francisco: Freeman Cooper. págs. 82-115.
- ^ a b Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (1977). "Equilibrios puntuados: el tempo y el modo de evolución reconsiderados". Paleobiología . 3 (2): 115-151. doi : 10.1017 / S0094837300005224 .
- ^ a b c Williams, George C. (1992). "Estasis". En: Selección natural: dominios, niveles y desafíos . Nueva York: Oxford University Press. págs. 127-142. ISBN 978-0-19-506933-4.
- ^ a b Gould, Stephen Jay (1980). "La naturaleza episódica del cambio evolutivo" . En: El pulgar del panda: más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 179-185 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ Stuart, Chris; Stuart, Tilde (2007). Guía de campo de mamíferos del sur de África (Cuarta ed.). Ciudad del Cabo: Struik. págs. 30–285. ISBN 978-1-77007-404-0.
- ^ Leyes, Bill (2010). Cincuenta plantas que cambiaron el curso de la historia . Buffalo, Nueva York: Firefly Books. págs. 210–215. ISBN 978-1-55407-798-4. LCCN 2011414731 . OCLC 711609823 .
- ^ Mayr, Ernst (1954). "Cambio de entorno genético y evolución". En Huxley, Julian ; Hardy, Alister C .; Ford, Edmund B. (eds.). Evolución como proceso . Londres: Allen & Unwin . LCCN 54001781 . OCLC 974739 .
- ^ Gould, Stephen Jay (1980). "Retorno del monstruo esperanzado" . En: El pulgar del panda: más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 186-193 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ Dawkins, Richard (1988). El relojero ciego . Londres: Penguin Books. págs. 5, 21. ISBN 978-0-14-014481-9.
- ^ Williams, George C. (1972). Adaptación y selección natural: una crítica de algún pensamiento evolutivo actual . Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-02357-1.
- ^ Maynard Smith, John (1964). "Selección de grupo y selección de parentesco". Naturaleza . 201 (4924): 1145-1147. Código Bibliográfico : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 .
- ^ a b Dawkins, Richard (1995). River Out of Eden: una visión darwiniana de la vida . Serie de Maestros de Ciencias. Nueva York: Basic Books . ISBN 978-0-465-01606-8. LCCN 94037146 . OCLC 31376584 .
- ^ a b Dawkins, R. (1994). "Enterrar el comentario del vehículo sobre Wilson & Sober: Selección de grupo" . Ciencias del comportamiento y del cerebro . 17 (4): 616–617. doi : 10.1017 / S0140525X00036207 . Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2006.
- ^ a b Dennett, Daniel C. (1994). "¿E Pluribus Unum? Comentario sobre Wilson & Sober: Selección de grupo" . Ciencias del comportamiento y del cerebro . 17 (4): 617–618. doi : 10.1017 / s0140525x00036219 . Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2007.
- ↑ a b Pinker, S. (2012). El falso encanto de la selección de grupos . Edge, 19 de junio de 2012. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
- ^ a b c d Poelstra, Jelmer W .; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M .; et al. (2014). "El paisaje genómico subyacente a la integridad fenotípica frente al flujo de genes en los cuervos" . Ciencia . 344 (6190): 1410–1414. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 344.1410P . doi : 10.1126 / science.1253226 . ISSN 0036-8075 . PMID 24948738 . S2CID 14431499 .
- ^ a b Campbell, Neil A. (1990). Biología (2ª ed.). Redwood City, CA: Benjamin / Cummings Pub. Co. págs. 450–451, 487–490, 499–501. ISBN 978-0-8053-1800-5. LCCN 89017952 . OCLC 20352649 .
- ^ Arnold, ML (1996). Hibridación y Evolución Natural . Nueva York: Oxford University Press. pag. 232. ISBN 978-0-19-509975-1.
- ^ Wendel, JF; Doyle, JJ (1998). "Secuencia ADN". En Soltis, DE; Soltis, PS ; Doyle, JJ (eds.). Sistemática molecular de plantas II . Boston: Kluwer. págs. 265-296.
- ^ a b McCarthy, Terence; Rubidge, Bruce (2005). La historia de la Tierra y la vida: una perspectiva del sur de África en un viaje de 4.600 millones de años . Ciudad del Cabo, Sudáfrica: Struik Publishers. ISBN 978-1-77007-148-3. LCCN 2006376206 . OCLC 62098231 .
- ^ Gould, Stephen Jay (1980). "La naturaleza episódica del cambio evolutivo" . En: El pulgar del panda: más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 179-185 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ Dawkins, Richard (1988). "Hacer huellas a través del espacio animal". En: El relojero ciego . Londres: Penguin Books. págs. 77–109. ISBN 978-0-14-014481-9.
- ^ Gould, Stephen Jay (1980). "Signos sin sentido de la historia" . En: El pulgar del panda: más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 27–34 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ Zimmer, Carl (2001). Evolución: el triunfo de una idea . Introducción de Stephen Jay Gould ; prólogo de Richard Hutton (1ª ed.). Nueva York: HarperCollins . ISBN 978-0-06-019906-7. LCCN 2001024077 . OCLC 46359440 .
- ^ Rice, William R .; Salt, George W. (1988). "Especiación a través de la selección disruptiva en la preferencia de hábitat: evidencia experimental". El naturalista estadounidense . 131 (6): 911–917. doi : 10.1086 / 284831 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Rice, William R .; Hostert, Ellen E. (1993). "Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?". Evolución . 47 (6): 1637–1653. doi : 10.2307 / 2410209 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2410209 . PMID 28568007 .
- ^ Gavrilets, Sergey (2003). "Perspectiva: Modelos de especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?". Evolución . 57 (10): 2197–2215. doi : 10.1554 / 02-727 . ISSN 0014-3820 . PMID 14628909 . S2CID 198158082 .
- ^ Dodd, Diane MB (1989). "Aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia adaptativa en Drosophila pseudoobscura ". Evolución . 43 (6): 1308-1311. doi : 10.2307 / 2409365 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2409365 . PMID 28564510 .
- ^ Kirkpatrick, Mark; Ravigné, Virginie (2002). "Especiación por selección natural y sexual: modelos y experimentos". El naturalista estadounidense . 159 (S3): S22 – S35. doi : 10.1086 / 338370 . ISSN 0003-0147 . PMID 18707367 .
- ^ a b de Knijf, Peter (2014). "Cómo la carroña y los cuervos encapuchados derrotan la maldición de Linneo". Ciencia . 344 (6190): 1345-1346. Código bibliográfico : 2014Sci ... 344.1345D . doi : 10.1126 / science.1255744 . ISSN 0036-8075 . PMID 24948724 . S2CID 207790306 .
- ^ Poelstra, Jelmer W .; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M .; et al. (2014). "El paisaje genómico subyacente a la integridad fenotípica frente al flujo de genes en los cuervos" (PDF) . Ciencia . 344 (6190): 1410–1414. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 344.1410P . doi : 10.1126 / science.1253226 . ISSN 0036-8075 . PMID 24948738 . S2CID 14431499 .
Es poco probable que las diferencias fenotípicas entre Carrion y Hooded Crows en la zona de hibridación en Europa se deban al apareamiento selectivo.
- Comentario de Mazhuvancherry K. Unnikrishnan y HS Akhila - ^ Dawkins, Richard (1988). "Acumulación de cambio pequeño". En: El relojero ciego . Londres: Penguin Books. págs. 43–74. ISBN 978-0-14-014481-9.
- ^ Dawkins, Richard (1996). Escalando el Monte Improbable . Londres: Penguin Books. págs. 97-179. ISBN 978-0-670-85018-1.
- ^ Gould, SJ; Lewontin, RC (septiembre de 1979). "Las enjutas de San Marco y el paradigma panglosiano: una crítica del programa adaptacionista". Actas de la Royal Society of London B (publicado en 1979). 205 (1161): 581–598. Código Bibliográfico : 1979RSPSB.205..581G . doi : 10.1098 / rspb.1979.0086 . PMID 42062 . S2CID 2129408 .
- ^ Gould, Stephen Jay (1983). "Mitos y realidades de la hiena" . En: Dientes de gallina y dedos de los pies de caballo. Reflexiones adicionales en la historia natural . Harmondsworth, Middlesex, Inglaterra: Penguin Books. págs. 147-157 . ISBN 978-0-14-022533-4.
- ^ Gould, Stephen Jay (1980). El pulgar del panda. Más reflexiones en la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 129–130 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ^ a b Marshall, Diane L .; Diggle, Pamela K. (2001). "Mecanismos de desempeño diferencial de donantes de polen en rábano silvestre, Raphanus sativus (Brassicaceae)" . Revista estadounidense de botánica . 88 (2): 242-257. doi : 10.2307 / 2657015 . ISSN 1537-2197 . JSTOR 2657015 . PMID 11222247 .
- ^ Trivers, Robert (1988). "Diferencias de sexo en las tasas de recombinación y selección sexual" . En Michod, Richard E .; Levin, Bruce R. (eds.). La evolución del sexo . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc. p. 279 . ISBN 978-0-87893-459-1.
- ^ Dawkins, Richard (1988). "Explosiones y espirales". En: El relojero ciego . Londres: Penguin Books. págs. 195–220. ISBN 978-0-14-014481-9.
- ^ Lande, R. (1981). "Modelos de especiación por selección sexual sobre rasgos poligénicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias, EE . UU . 78 (6): 3721–3725. Código Bibliográfico : 1981PNAS ... 78.3721L . doi : 10.1073 / pnas.78.6.3721 . PMC 319643 . PMID 16593036 .